向曉媚，劉 冰，譚 璐，陳功錫,3*

(1 吉首大學 土木工程與建筑學院，湖南張家界 427000；2 吉首大學 植物資源保護與利用湖南省高校重點實驗室，湖南吉首 416000；3 吉首大學 藥學院，湖南吉首 416000)

植物區(qū)系(flora)是指某一地區(qū)，或某一時期、某一等級分類群以及某類植被區(qū)域等所有植物的總稱[1-2]，對某一具體地區(qū)植物區(qū)系的研究有助于了解該區(qū)古地理、古氣候的變遷，闡明群落起源、分布和演化規(guī)律，同時還能為該區(qū)植物多樣性保護、植物資源開發(fā)利用和引種馴化等提供基礎資料，具有重要的理論和現(xiàn)實意義。

德夯風景名勝區(qū)(以下簡稱德夯)地處武陵山南部支脈，其內包括矮寨森林公園、德夯地質公園、峒河濕地公園，屬于全國罕見的“三園合一”題材，具有地質公園、森林公園和濕地公園的綜合特征。境內溪流縱橫，形成特殊的河谷生境。由于其特殊的地理環(huán)境和復雜的生境類型，孕育并保存了豐富的植物資源。德夯植物區(qū)系研究起步于20世紀80年代，通過對核心景區(qū)植物資源的初步調查，積累了一定的研究基礎。然而，在調查區(qū)域范圍上，由于歷史技術條件限制，大量特殊生境尚未被涉足到，導致很多特殊類群尚未被發(fā)現(xiàn)，如吉首蒲兒根Sinoseneciojishouensis、吉首紫菀Asterjishouensis、吉首鱗毛蕨Dryopterisjishouensis、德夯櫟Quercusdehangensis等[3-6]。此外，在區(qū)系理論分析上，僅在科屬層面進行區(qū)系地理成分分析，并未分析到種，比較籠統(tǒng)粗放，且沒有針對不同生境進行區(qū)系成分的差異性分析[7]。同時，從時代發(fā)展上看，德夯旅游業(yè)的快速發(fā)展，使得這些特殊生境下的植物面臨的壓力日趨增大，急需開展相關調查研究。本研究在對德夯進行系統(tǒng)、全面的野外調查基礎上，結合已有資料，從科、屬、種層面、不同特殊生境類型以及和鄰近地區(qū)的比較，綜合分析、探討德夯的植物區(qū)系特征，深入揭示該區(qū)植物區(qū)系的性質和地位，為該區(qū)自然資源的保護和管理以及持續(xù)利用提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)域概述

德夯風景名勝區(qū)位于湖南省湘西自治州吉首市境內，地理坐標為109°30′5.25″～109°39′39.18″E和28°15′55.31″～28°24′12.18″N，地處武陵山地區(qū)腹地、武陵山脈南部支脈的一部分，系云貴高原-江南丘陵的過渡地帶，在地勢上位于中國第二階梯至第三階梯過渡地帶，總面積108.47 km2。區(qū)域內海拔高度差較小，最高海拔為蓮臺山966 m，最低海拔在峒河下游189.4 m。年均氣溫16～17 ℃，無霜期215～286 d，全年日照1 400 h左右，年降雨量1 200～1 600 mm，屬亞熱帶季風氣候。母巖以石灰?guī)r、青砂巖為主，核心地帶喀斯特發(fā)育較完全，土壤多為山地黃壤和青砂土，植被類型山頂主要為常綠闊葉林和針闊混交林，山腰分布有竹林以及灌叢。

德夯生境分化程度較大，大致上形成了以蓮臺山、盤古峰、姊妹峰為代表的臺地特殊生境(platform special eco-environment)、以懸崖棧道為代表的懸崖特殊生境(cliff special eco-environment)以及以夯峽溪、流紗溪、玉泉溪為代表的谷地特殊生境(valley special eco-environment)。典型的盤古峰臺地生境，四周有陡崖，頂端較為平坦，地處山頂受日照時間較長，土壤類型以山地黃壤為主，土質呈中性，由于山頂受流水沖蝕較嚴重，可見許多喬木物種的根系裸露于地表。懸崖棧道為代表的懸崖生境絕大部分區(qū)域均為裸露巖石，僅在某些凹陷和縫隙處聚集有少量土壤，母巖主要為碳酸鹽巖，土壤呈微酸性，土質略鈣化，土層較為稀薄。夯峽溪為代表的谷地生境兩側為山丘或小山丘，中間為泉水或溪流構成。夯峽溪處于峽谷之中，受日照時間較短，土壤以青砂土為主，土質呈中性，土層較厚，常年受水蒸氣籠罩，土壤濕度較大。正是由于德夯特殊的地理環(huán)境、復雜的生境類型和適宜的自然條件，使得這里孕育并保存了豐富的植物資源。

2 研究方法

2.1 野外調查與植物名錄整理

本研究根據(jù)德夯的地形、生境類型設計了9條調查樣線，于2018-2021年間，按照春、夏、秋、冬四個季節(jié)進行多次野外實地調查，采集到植物標本2 000余份(標本均存放于吉首大學標本館JIU)，拍攝照片20 000余張，參考本課題組20世紀90年代在德夯初步調查所獲得的植物標本名錄、CVH植物數(shù)字標本等資料文獻，整理出《德夯風景名勝區(qū)種子植物名錄》?？茖俜N名稱及劃分主要參照《FloraofChina》，少量物種根據(jù)實際應用情況保留其慣用名稱。

2.2 植物區(qū)系特征分析

運用數(shù)理統(tǒng)計方法，對該區(qū)科屬種構成、地理成分等進行統(tǒng)計分析，并計算所占比例及相關系數(shù)，分析其重要性。區(qū)系地理成分中科和屬的分布區(qū)類型參照吳征鎰等[8-10]的劃分方案進行歸類，種的分布區(qū)類型主要參考吳征鎰對屬的分布類型中界定的標準以及《FloraofChina》《中國植物志》中各個種的產(chǎn)地具體信息來確定。

2.3 植物區(qū)系比較分析

2.3.1 比較對象的確定為了更加深入地揭示德夯植物區(qū)系的特征和空間分布及演化規(guī)律，在區(qū)系間選取與德夯同屬武陵山地區(qū)范圍、河谷生境的鄰近3個地區(qū)——小溪國家級自然保護區(qū)、烏龍山國家地質公園以及壺瓶山國家級自然保護區(qū)與德夯進行區(qū)系比較。在區(qū)系內分別選取盤古峰、懸崖棧道和夯峽溪作為臺地、懸崖和谷地3種典型特殊生境的代表，對這3種不同生境下植物科、屬、種組成以及區(qū)系地理成分進行比較，據(jù)此闡釋區(qū)系成分分化與生境之間的關系。盤古峰以調查峰頂區(qū)域植物為主，沿途記錄所觀察到的所有植物；懸崖棧道設計樣線長度大約1.6 km，沿途記錄道路兩旁大致2 m以內(具體以地形起伏或者開始有不同物種出現(xiàn)為準)所有能觀察到的植物；夯峽溪按照溪流旁道路兩側大致2 m以內(同上)的植物作為調查對象，調查樣線總長度大約3 km。

2.3.2 相似性比較本研究采用植物區(qū)系研究中慣用的相似性系數(shù)方法，分別從科、屬、種3個不同等級進行相似性系數(shù)比較。計算公式如下：

S=2a/(b+c)×100%[11]

公式中，S表示Sorenson相似性系數(shù)，a為對比兩地共有的分類群及科或屬或種的數(shù)量，b為存在其中一個地區(qū)科或屬或種的數(shù)量，c為存在另一個地區(qū)科或屬或種的數(shù)量。S值越大，表示在該分類單元下，兩個區(qū)系的相似性越高。

3 結果與分析

3.1 科屬組成分析

經(jīng)野外實地調查及查閱文獻，統(tǒng)計出該區(qū)共有種子植物1 626種(含少量逸生種，不含栽培種)，隸屬于154科710屬(其中裸子植物7科10屬11種，分別占德夯種子植物科、屬、種總數(shù)的4.55%、1.41%、0.68%，被子植物147科700屬1 615種，分別占該區(qū)種子植物科、屬、種總數(shù)的95.45%、98.59%、99.32%)，分別占武陵山地區(qū)種子植物科、屬、種總數(shù)的94.48%、83.43%、54.00%[12]，占湖南種子植物科、屬、種總數(shù)的73.33%、54.20%、33.46%[13](表1)。

表1 德夯風景名勝區(qū)種子植物種類組成Table 1 Composition of seed plants in Dehang Scenic Spot

3.1.1 優(yōu)勢科和表征科分析根據(jù)德夯種子植物科內種的組成情況，按所含種數(shù)的大小依次劃分為5個數(shù)量等級，分別為含1種的科、2～10種的科、11～50種的科、51～100種的科和大于100種的科。該區(qū)種子植物主要集中在含2～10種的科，該等級共88科，占總科數(shù)的57.14%，如小檗科Berberidaceae(5屬/10種，下同，省略)、莧科Amaranthaceae(4/10)、柳葉菜科Onagraceae(3/8)等，該等級含204屬426種，分別占總屬、種數(shù)的28.73%、26.20%。含種數(shù)在100種以上的科最少，僅菊科Asteraceae1科，含58屬、109種，分別占本區(qū)總科、屬和種總數(shù)的0.65%、8.17%、6.70%。由以上分析可知，德夯種子植物區(qū)系主要集中在2～10種的科，說明該區(qū)種子植物種系大多得到一定程度的分化，但分化程度不高。

優(yōu)勢科的數(shù)量結構是研究和判定該區(qū)植物區(qū)系性質的重要指標。一般認為優(yōu)勢科是指科內所含屬、種較多的科。本研究將種數(shù)和屬數(shù)遞減累計均超過該區(qū)屬、種總數(shù)的50%以上時，則確定為該區(qū)的優(yōu)勢科。通過該方法確定該區(qū)優(yōu)勢科有20科，含360屬、888種(表2)，分別占該區(qū)科、屬、種總數(shù)的12.99%、50.70%、54.61%。

在20個優(yōu)勢科中，薔薇科Rosaceae、樟科Lauraceae、山茶科Theaceae、蕓香科Rutaceae、殼斗科Fagaceae是該區(qū)喬木層的優(yōu)勢科。其中殼斗科植物共計5屬20種，甜櫧Castanopsiseyrei、青岡Cyclobalanopsisglauca均為群落中的建群種，德夯櫟為該區(qū)特有種，分布在山地臺地邊緣的懸崖地，數(shù)量極少[6]。殼斗科為被子植物中的大科，共含7～10屬[14-15]，主要分布在北半球，為北半球森林群落中的建群種，具有極大的生態(tài)及經(jīng)濟價值，該科在德夯植物區(qū)系中也占有十分重要地位。菊科、禾本科Poaceae、豆科Fabaceae、唇形科Lamiaceae、蕁麻科Urticaceae、百合科Liliaceae、茜草科Rubiaceae、大戟科Euphorbiaceae、莎草科Cyperaceae、玄參科Scrophulariaceae、毛茛科Ranunculaceae、蓼科Polygonaceae、葡萄科Vitaceae、傘形科Apiaceae、報春花科Primulaceae等是該區(qū)灌草層的優(yōu)勢科。其中蕁麻科在德夯，尤其是河谷地帶成片分布，數(shù)量上占絕對優(yōu)勢，對該區(qū)區(qū)系結構以及灌、草叢植被構成具有重要意義。

在植物區(qū)系中，表征科也具有重要意義。表征科(characteristics family)是指在植物區(qū)系組成中具有代表性的科，不僅科內所含種數(shù)較多，而且占世界總種數(shù)比例較高，并且需要根據(jù)所研究區(qū)系具體情況而定[16]。本研究將德夯種子植物科內種占世界種數(shù)在10%以上的科確定為表征科，通過該方法確定該區(qū)表征科有15科，含22屬、46種(表3)，分別占該區(qū)科、屬、種總數(shù)的9.74%、3.09%、2.83%。

表3 德夯風景名勝區(qū)種子植物表征科Table 3 Characteristic families of seed plants in Dehang Scenic Spot

德夯主要表征科有菖蒲科Acoraceae、銀杏科Ginkgoaceae、杜仲科Eucommiaceae、青莢葉科Helwingiaceae、鞘柄木科Toricelliaceae、三白草科Saururaceae、桃葉珊瑚科Aucubaceae、三尖杉科Cephalotaxaceae、旌節(jié)花科Stachyuraceae、木通科Lardizabalaceae、杉科Taxodiaceae、山茱萸科Cornaceae、八角楓科Alangiaceae、五味子科Schisandraceae、蠟梅科Calycanthaceae。雖然這些科在德夯并不占優(yōu)勢，但是對于反映德夯的植物區(qū)系地理具有重要意義，特別是杜仲科、銀杏科、菖蒲科和鞘柄木科這些單、寡種科它們大多為特定歷史條件下保存下來的孑遺成分，表明該地區(qū)在歷史演化過程中保留著獨特自然環(huán)境以適應這些種類的生存與發(fā)展。

3.1.2 屬的組成分析德夯共有種子植物710屬，根據(jù)該區(qū)植物屬內種的組成情況，對其屬內所含種數(shù)的大小進行分級，共劃分為5個數(shù)量等級，分別為含1種的屬、2～5種的屬、6～10種的屬、11～20種的屬和20種以上的屬。德夯種子植物屬內種的分布主要集中在含1種的屬，共391屬391種，分別占總屬、種總數(shù)的55.07%、24.05%，如銀杏屬Ginkgo(1)、松屬Pinus(1)、杉木屬Cunninghamia(1)等；含2～5種的屬共262屬，含732種，分別占屬、種總數(shù)的36.90%、45.02%，如蕁麻屬Urtica(2)、牛膝屬Achyranthes(2)、烏蘞莓屬Cayratia(3)等；含6～10種的屬共45屬，含317種，分別占總屬、種數(shù)的比例為6.34%、19.5%，如景天屬Sedum(6)、碎米薺屬Cardamine(7)、木姜子屬Litsea(6)等；含11～20種的屬較少，僅有11屬，含160種，分別占本區(qū)總屬、種數(shù)的1.55%、9.84%，如冷水花屬Pilea(12)、冬青屬Ilex(17)、莢蒾屬Viburnum(17)等；含種數(shù)在20種以上的屬最少，僅有1屬，含26種，僅占總屬、種數(shù)的0.14%、1.60%，即懸鉤子屬Rubus。以上分析可知，德夯種子植物屬的結構主要集中在10種以下含種數(shù)較少的屬。

3.2 區(qū)系地理成分分析

德夯種子植物154科可劃分為12個分布區(qū)類型，710屬可劃分為14個分布區(qū)正型及2個分布區(qū)變型。1 626種可劃分為15個分布區(qū)正型，2個分布區(qū)變型(表4)。

3.2.1 科的地理成分分析由表4可知，德夯含世界分布科47科，占該區(qū)總科數(shù)比例為30.52%，比例較大，這說明世界廣布科適應性強，在數(shù)量上具有一定的優(yōu)勢性，但在區(qū)系統(tǒng)計時一般扣除不計。除去世界分布科，該區(qū)以泛熱帶分布科最多，共48科，占該區(qū)非世界分布科的比例達44.86%，如羅漢松科Podocarpaceae、蕁麻科、樟科、山茶科等，其中樟科、山茶科、蕓香科等均為亞熱帶山地性質代表性的科，反映出該區(qū)植物區(qū)系具有一定的亞熱帶植物區(qū)系特征。其次為北溫帶分布科，共計24科，占該區(qū)非世界分布科的比例達22.43%，如大麻科Cannabaceae、罌粟科Papaveraceae、牻牛兒苗科Geraniaceae等。

表4 德夯風景名勝區(qū)種子植物科、屬、種的分布區(qū)類型Table 4 The areal-types of seed plant families, genera and species in Dehang Scenic Spot

該區(qū)分布有7個東亞特有科，2個中國特有科，占該區(qū)非世界分布科的比例分別為6.54%、1.87%，東亞特有科有三尖杉科、獼猴桃科Actinidiaceae、青莢葉科等，中國特有科分別為銀杏科和杜仲科。

3.2.2 屬的地理成分分析由表4可知，德夯共有世界分布屬59屬，占該區(qū)總屬數(shù)的比例為8.31%，比例較小。除去世界分布屬，該區(qū)屬分布區(qū)類型仍以泛熱帶分布屬最多，這和科的表現(xiàn)規(guī)律一致。泛熱帶分布屬共計126屬，占該區(qū)非世界分布屬的比例達19.35%，如合歡屬Albizia、糙葉樹屬Aphananthe、烏桕屬Triadica等。其次為北溫帶分布屬為116屬，占該區(qū)非世界分布屬的比例為17.82%，如蓼屬Polygonum、唐松草屬Thalictrum、紫堇屬Corydalis等。

德夯還含有大量的中國特有屬，共計27屬31種，占德夯總屬、種數(shù)的3.80%、1.91%，占武陵山地區(qū)中國特有屬(72屬)的37.50%[17]，占整個中國特有屬(243屬)的11.11%[18]，該區(qū)分布的特有屬包括水杉屬Metasequoia、裸蒴屬Gymnotheca、青錢柳屬Cyclocarya、蠟梅屬Chimonanthus、堇葉芥屬Neomartinella、杜仲屬Eucommia、傘花木屬Eurycorymbus、欒樹屬Koelreuteria、山拐棗屬Poliothyrsis、喜樹屬Camptotheca、通脫木屬Tetrapanax、動蕊花屬Kinostemon、鉤子木屬Rostrinucula、崖白菜屬Triaenophora、石山苣苔屬Petrocodon等。特有屬是植物區(qū)系的重要部分，也是該區(qū)植物區(qū)系的重要標志，豐富的特有屬在一定程度上說明了德夯種子植物區(qū)系在武陵山地區(qū)植物區(qū)系中占有重要地位。

對該區(qū)特有27屬的地理分布進行分析，德夯的中國特有屬地理分布范圍跨華東、華南、華中、西南4個地理區(qū)(圖1)。

27個中國特有屬當中，有5屬呈華東-華中-華南-西南分布，分別是杉木屬、血水草屬Eomecon、通脫木屬、箬竹屬Indocalamus、紫菊屬Notoseris，其中血水草屬、通脫木屬、杉木屬為單型屬，主要分布于長江流域及秦嶺以南的廣大地區(qū)。有4屬呈華中-華南分布，分別是銀杏屬、山拐棗屬、喜樹屬、石山苣苔屬，其中銀杏屬、山拐棗屬、石山苣苔屬為單型屬，喜樹屬為寡型屬，主產(chǎn)秦嶺以南的各省區(qū)，如湖南、湖北、江西、廣西等地。有3屬呈華中-西南分布，分別是水杉屬、堇葉芥屬、欒樹屬，其中水杉屬為單型屬，堇葉芥屬、欒樹屬為寡型屬，主要分布于四川、湖北、湖南等地。有2屬呈華中-華南-西南分布，分別是裸蒴屬、秤錘樹屬，皆為寡型屬，主產(chǎn)中國中南部至西南部各省區(qū)。2屬呈華東-華中-華南分布，分別是青錢柳屬、蝦須草屬，兩種皆為單型屬，主產(chǎn)長江以南各省區(qū)。僅有1屬呈華東-華南-西南分布，即傘花木屬，也為單型屬，主產(chǎn)中國東南至西南部。

德夯在地理位置上處于武陵山地區(qū)，屬華中區(qū)系的一部分，以上分析顯示德夯特有屬當中包含大量的華中、華東、華南、西南區(qū)系成分，表明該區(qū)有著明顯的華中區(qū)系特征，并呈現(xiàn)出與華東、華南以及西南區(qū)系成分交匯的特點。

3.2.3 種的地理成分分析由表4可知，種的地理成分在各分布區(qū)類型中，以中國特有分布型數(shù)量最多，含588種，占該區(qū)非世界分布種比例37.40%，比例并不十分突出，反映出該區(qū)植物區(qū)系具有一定古老性。典型的如湖北鵝耳櫪Carpinushupeana、湖北錐Castanopsishupehensis、對葉樓梯草Elatostemasinense等。其次為東亞分布型(含亞型)共計567種，占該區(qū)非世界分布種比例為36.06%，如山麥冬Liriopespicata、矮慈姑Sagittariapygmaea、絡石Trachelospermumjasminoides等。以上2種分布區(qū)類型的物種共占該區(qū)非世界分布種的73.46%，即該區(qū)含70%以上種子植物分布在東亞范圍內，構成了該區(qū)種子植物的主體，這一規(guī)律符合該區(qū)為東亞植物區(qū)系的特征。此外，該區(qū)含熱帶亞洲分布種共計109種，占該區(qū)非世界分布種的6.93%，這一分布型有時與東亞分布并非截然可分，即東亞(含中國特有)和東南亞分布的種，占該區(qū)非世界分布種總數(shù)的80.39%，其余僅20%的種為歐亞分布或洲際分布。

中國特有種中，含華中(主要以湖北、湖南為分布中心，少部分延伸至貴州、重慶以及江西等地)特有種39種，占該地區(qū)中國特有種總數(shù)的6.63%，如鄂西前胡Peucedanumhenryi、湖北地桃花Urenalobatavar.henryi、硬毛冬青Ilexhirsuta等；含武陵山地區(qū)特有種共計29種，占該區(qū)中國特有種總數(shù)的4.93%，包括珠芽山萮菜Eutremabulbiferum、柔毛半蒴苣苔Hemiboeamollifolia、五柱絞股藍Gynostemmapentagynum等。迄今已發(fā)現(xiàn)和被確認的德夯本地特有種有6種，分別為吉首蒲兒根、吉首紫菀、德夯櫟、紫背紫菀Asteratropurpurea、吉首黃芩Scutellariajishouensis以及鳳凰蜘蛛抱蛋Aspidistrafenghuangensis。中國特有物種比例不高而德夯本地特有物種豐富，在一定程度說明了該區(qū)植物區(qū)系的獨特性。

考慮到種的分布區(qū)更加具體，而中國地緣遼闊，生態(tài)環(huán)境復雜多樣，需根據(jù)當?shù)匚锓N分布的具體地理信息進行較細致的劃分才能反映出真實情況。根據(jù)中國特有種分布的具體省區(qū)、縣區(qū)[主要源自中國植物志(中英文版)以及中國數(shù)字植物標本館(CVH)]，結合中國地形分布情況，可將德夯的中國特有種劃分為包含華中在內的7種典型式樣的22種地理分布亞型(表5)。

表5 德夯風景名勝區(qū)種子植物中國特有種分布區(qū)亞型統(tǒng)計Table 5 Statistics on areal-subtypes of Chinese endemic species of seed plants in Dehang Scenic Spot

在22種亞型中以華東-華中-華南(共計194種)、華中(123種)和華中-華南(共計110種)分布亞型含種數(shù)最多。這一分布格局表明：該區(qū)中國特有種分布區(qū)亞型以華東-華中-華南種數(shù)最多，集中分布于秦嶺-淮河以南、南嶺以北(部分種延伸至南嶺以南，到達廣東北部)、橫斷山脈以東、武夷山以西地區(qū)，并向南、向東擴展。由于西部受到橫斷山脈阻隔，加之海拔較高(主要為中國第三階梯)，而分布于西藏、新疆等地的種在此處并不多見。北部由于秦嶺-淮河一線阻隔(為中國南北分界線以及溫帶季風氣候和亞熱帶季風氣候分界線)，南北自然氣候條件相差較大，因此分布于秦嶺-淮河以北的西北、華北以及東北種都較少。這一規(guī)律表明德夯與華東、華中、華南區(qū)系聯(lián)系更為緊密，并有向南、向東擴展的趨勢。即屬于華中植物區(qū)系，位于祁承經(jīng)教授所提出的華中地區(qū)“武陵山-巫山亞區(qū)”這一整體[19]，并且支持此前所得出的“德夯剛好位于這一整體的南緣，而與雪峰山-雷公山亞區(qū)相銜接”[20]的觀點。

3.3 區(qū)系比較

3.3.1 典型特殊生境區(qū)系成分比較(1) 科屬種組成比較。通過實地調查，分別統(tǒng)計出德夯3種典型特殊生境下植物多樣性構成。臺地生境——盤古峰共有種子植物27科33屬38種，如甜櫧、石斑木Rhaphiolepisindica、長蕊杜鵑Rhododendronstamineum等。懸崖生境——懸崖棧道共有種子植物50科88屬117種，如巖櫟Quercusacrodonta、厚葉蛛毛苣苔Paraboeacrassifolia、湖北百合Liliumhenryi等。谷地生境——夯峽溪共有種子植物70科158屬213種，如宜昌橙Citruscavaleriei、大蓋球子草Peliosanthesmacrostegia、五柱絞股藍等。3種典型生境中，以夯峽溪物種最豐富，懸崖棧道次之，盤古峰物種相對較單一。

由表6可知，僅在盤古峰和懸崖棧道分布的種子植物有8種(隸屬8科/8屬，下同省略)，如紅柄木犀Osmanthusarmatus、紫彈樹Celtisbiondii、毛黃櫨Cotinuscoggygriavar.pubescens等；僅在盤古峰和夯峽溪有分布的物種共計6種(5/6)，如細葉青岡Cyclobalanopsisgracilis、光枝勾兒茶Berchemiapolyphyllavar.leioclada、求米草Oplismenusundulatifolius等；僅在懸崖棧道和夯峽溪分布的物種共計 16種(12/16)，如假奓包葉Discocleidionrufescens、薄片變豆菜Saniculalamelligera、湘桂新木姜子Neolitseahsiangkweiensis等。僅在盤古峰分布的有光葉山礬Symplocoslancifolia、榕葉冬青Ilexficoidea、甜櫧等24種(19/21)，主要為一些木本物種；僅在懸崖棧道分布的有粉花唇柱苣苔Chiritaroseoalba、大庸鵝耳櫪Carpinusdayongina、巖櫟等94種(48/88)，木本和草本基本相當，多為一些具有石灰?guī)r特性的物種；僅在夯峽溪分布的有醉魚草Buddlejalindleyana、總序香茶菜Isodonracemosus、棕葉狗尾草Setariapalmifolia等195種(68/142)，草本物種比較豐富。

表6 3種典型特殊生境種子植物組成統(tǒng)計Table 6 Statistics on the composition of seed plants in three typical special eco-environment

共有種體現(xiàn)了物種在不同生境下的綜合適應能力，是廣幅性物種的重要特征之一?？傮w來看，無論哪兩種特殊生境，其共有種均較少，尤其是3種生境均能適應的物種在調查中基本沒有出現(xiàn)。反之，在3種生境下，各自的獨有成分卻占有相當大的比例，體現(xiàn)出物種對特殊生境的專一性適應特征。同時也反映出德夯生境復雜，為不同的物種生存繁衍提供了得天獨厚的自然條件。

(2) 區(qū)系地理成分比較。根據(jù)3種生境下物種分布的具體范圍，可將其劃分為如下分布區(qū)類型(表7)：

由表7可知，盤古峰地理成分相對較簡單，含5種分布區(qū)正型2變型，其中占10%以上的有中國特有分布(15種，占盤古峰總數(shù)39.47%，下同省略)和中國-日本分布亞型(13種，占34.21%)。懸崖棧道含7種分布區(qū)正型2變型，其中占10%以上的有中國特有分布型(76種，占64.96%)和中國-日本分布亞型(16種，占13.68%)。夯峽溪地理成分最復雜，含11種分布區(qū)正型2變型，其中占10%以上的有中國特有分布(78種，36.62%)、中國-喜馬拉雅分布(36種，16.90%)、中國-日本分布(26，12.21%)和熱帶亞洲分布(25種，11.74%)。與其他兩生境比較，夯峽溪具有較高比例的熱帶亞洲成分的物種，代表物種如石南藤Piperwallichii、八月瓜Holboellialatifolia、銹毛鐵線蓮Clematisleschenaultiana等，說明谷地區(qū)系成分最復雜，且滲透有較多的熱帶成分物種。這一現(xiàn)象規(guī)律印證了“河谷生態(tài)效應(Valley ecological effect)”這一規(guī)律，即“河谷水熱保持能力較強，生境相對穩(wěn)定，該生境下的物種常年處于溫熱潮濕的環(huán)境中，長期的適應進化導致其中的熱帶成分多而溫帶成分少”[21]。

表7 3種典型特殊生境種子種的分布區(qū)類型統(tǒng)計Table 7 Statistics on areal-types of seed plant species in three typical special eco-environment

3種典型特殊生境均含有高比例的中國特有成分，為了進一步揭示各特殊生境下的物種分布規(guī)律，將其進一步劃分為14種分布亞型(表8)：

由表8可知，3種生境占比達到20%以上的有華東-華中-華南、華中和華中-華南3種亞型，其中盤古峰以華東-華中-華南分布亞型所含種數(shù)最多，含7種，占該生境中國特有種總種數(shù)的46.67%；夯峽溪以華中-華南分布亞型含種數(shù)最多，含23種，占該生境中國特有種總種數(shù)的29.49%；懸崖棧道以華東-華中-華南和華中特有2種分布亞型分布種數(shù)最多，且兩種分布區(qū)亞型相差不大，分別含22種和21種，占比為28.95%和27.63%。以上分析可知3種特殊生境下的物種與華中、華東、華南都有不同程度的聯(lián)系，體現(xiàn)了中國南方植物區(qū)系的東亞植物區(qū)系本質。從各生境中含種數(shù)較多的分布區(qū)亞型構成，可以看出盤古峰除了華中成分外，與華東和華南聯(lián)系均緊密；夯峽溪除了華中成分外，與華南成分聯(lián)系比較緊密，反映出河谷環(huán)境水熱條件優(yōu)越，能夠容納更多的華南成分；懸崖棧道的華中特有成分相對于盤古峰和夯峽溪更為豐富，說明懸崖這一嚴苛的特殊生境是特有成分形成的重要場所。

表8 3種典型特殊生境下中國特有種分布區(qū)亞型統(tǒng)計Table 8 Statistics on areal-subtypes of Chinese endemic species of number in three typical special eco-environment

3.3.2 與鄰近地區(qū)種子植物區(qū)系比較通過計算德夯與壺瓶山、烏龍山以及小溪的區(qū)系相似性系數(shù)得出德夯與各個地區(qū)的物種相似性(表9)：

表9 德夯風景名勝區(qū)與鄰近地區(qū)共有科、屬、種數(shù)量及相似性系數(shù)比較Table 9 The comparison on similarity coefficient of seed plants between Dehang Scenic Spot and the other regions

在科層面上，德夯與壺瓶山、烏龍山、小溪的相似性很高，均在80%以上。在屬層面上，德夯與3個地區(qū)屬的相似性系數(shù)均在70%以上，比例較高，但較科的相似性低，出現(xiàn)這一現(xiàn)象的原因可能是屬出現(xiàn)的時間較晚，其進化要比科進化得快，從而導致屬的分化。在種層面上，德夯與3個地區(qū)的相似性系數(shù)在50%～70%左右，這是因為相對于科和屬，種的分化程度最高。綜合科、屬和種的情況德夯與3個地區(qū)科、屬和種的相似性系數(shù)均在50%以上，具有較高的相似性，其中與壺瓶山相似性系數(shù)最高，其次為烏龍山，最后為小溪。此外，對4個地區(qū)的面積/種進行比較發(fā)現(xiàn)，4個地區(qū)單位面積所含物種數(shù)從大到小依次為：德夯(15)，小溪(9)，壺瓶山(4)，烏龍山(3)，德夯單位面積物種最多。

所比較的4個區(qū)系中，德夯和壺瓶山相似性系數(shù)稍高于其他2個地區(qū)，究其原因是德夯和壺瓶山兩地生境相似，均為深“V”形峽谷，保留有更多相同的物種，特別是草本相似成分較多。德夯與烏龍山相似性處于壺瓶山和小溪之間，這與它們的石灰?guī)r峽谷大生境、同屬湘西世界地質公園的事實相吻合。相比較而言，德夯和小溪物種相似性相對稍小，主要原因為小溪地勢平坦，為“︺”形峽谷，植被基本上均為典型常綠闊葉林，因此和德夯存有一定的差異物種。

4 討 論

4.1 德夯植物區(qū)系的基本特征與性質

德夯植物區(qū)系的特征可歸結為：①植物類群豐富，德夯共有野生種子植物154科710屬1 626種，分別占湖南種子植物科、屬、種總數(shù)的73.33%、54.20%、33.46%，占武陵山地區(qū)種子植物科、屬、種總數(shù)的94.48%、83.43%、54.00%。而德夯面積不到武陵山地區(qū)的千分之一，足見其豐富性。②地理成分復雜，德夯種子植物區(qū)系地理成分的科、屬、種分別含12、14及15種分布區(qū)類型，尤其是物種則涵蓋了吳征鎰所劃分的全部分布區(qū)類型。多種區(qū)系成分在此匯集、滲透，是該區(qū)特殊生境和獨特氣候條件共同作用的結果。③特有現(xiàn)象明顯，該區(qū)含7個東亞和2個中國特有科，27個中國特有屬、588個中國特有種。中國特有種中含華中特有種39種、武陵山地區(qū)特有種29種、德夯本地特有種6種。中國特有屬數(shù)量與面積之比達24.89%，遠高于烏龍山(5.67%)、壺瓶山(6.91%)和小溪(14.91%)[21-23]等鄰近地區(qū)。④東亞區(qū)系特征突出，以中國特有種和東亞分布種(含亞型)所占比例最多，2種分布區(qū)類型共計1 155種，共占該區(qū)非世界分布種的73.46%，為該區(qū)現(xiàn)代種子植物區(qū)系的主體，符合該區(qū)為東亞植物區(qū)系這一特征。

4.2 德夯植物區(qū)系成分分化與特殊生境的關系

德夯生境類型復雜多樣[24]，不同生境類型下植物區(qū)系成分組成的差異性是該區(qū)區(qū)系本質問題的重要體現(xiàn)。通過對德夯3種特殊生境進行區(qū)系比較發(fā)現(xiàn)：①物種豐富度以谷地物種最豐富、懸崖居中、臺地最為單一，說明谷地生境海拔低，水熱條件最優(yōu)，能夠適宜絕大多數(shù)物種生存，這和曹曉棟等研究“海拔越低且水分光照充足的樣地，物種豐富度指數(shù)就越高，草本植物種類越豐富”[25]結論基本一致。懸崖和臺地生境相對來看更為嚴苛，只能容納特定的植物類群。3種特殊生境缺乏共有種，表明隨著生境差異化，區(qū)系成分出現(xiàn)了明顯分化這一規(guī)律。②在生活型上，谷地生境以草本為主，懸崖生境草本物種和木本物種基本相當，臺地生境以高大木本為主。谷地生境草本比木本豐富一方面是因為谷地受人為因素干擾較大，道路兩旁的喬木易被行人所砍伐，另一方面是因為谷地水熱條件較好，同時谷地具有較高比例的藤本植物，而藤本植物是熱帶、亞熱帶地區(qū)的代表生活型，說明本區(qū)的熱帶性質不弱。盤古峰和懸崖棧道木本比例高于草本，說明這2種生境受人為干擾較小，尤其是盤古峰峰頂保存有殘存的原始常綠闊葉林，區(qū)系成分相對于夯峽溪及懸崖棧道更為原始。③在地理成分上，3種生境均以中國特有成分所占比例最大，其中懸崖生境含中國特有成分最多(64.96%)，并與華中聯(lián)系緊密，表明特殊生境尤其是懸崖是孕育特有成分的搖籃。谷地生境地理成分最復雜，且含有高比例的熱帶亞洲成分，在中國特有種中與華南聯(lián)系緊密。

4.3 德夯植物區(qū)系在武陵山地區(qū)植物區(qū)系的地位和作用

已有研究證明，武陵山地區(qū)植物區(qū)系是東亞植物區(qū)系的重要組成部分，并且正處于東亞區(qū)系成分擴散和遷移的重要通道——武陵山走廊上[26]。德夯地處武陵山地區(qū)腹地，該區(qū)種子植物區(qū)系在武陵山地區(qū)植物區(qū)系中占有重要地位，甚至可視為武陵山植物區(qū)系的一個縮影。首先，從科屬組成來看，德夯絕大部分科屬均為武陵山地區(qū)的特征成分。20個優(yōu)勢科除報春花科外，其余19科全為武陵山地區(qū)植物區(qū)系優(yōu)勢科；15個表征科中除了山茱萸科和銀杏科以外，其余13科全為武陵山地區(qū)表征科，如樟科、山茶科、殼斗科、蕓香科(非世界廣布科)等均為武陵山地區(qū)植物區(qū)系的重要代表科[27]。屬的構成和武陵山地區(qū)表現(xiàn)基本一致，均為單少種屬占優(yōu)勢，造就了武陵山地區(qū)多樣化的植物區(qū)系，如水杉屬、青錢柳屬、蠟梅屬等。同時，德夯的莢蒾屬、冬青屬、花椒屬Zanthoxylum等，也均為武陵山地區(qū)優(yōu)勢類群屬[28]。其次，從區(qū)系地理成分來看，德夯的科和屬均為泛熱帶和北溫帶分布型為主，種則以中國特有分布型為主，這和武陵山地區(qū)植物區(qū)系成分表現(xiàn)規(guī)律基本一致。再從特有成分來看，德夯27個中國特有屬占武陵山地區(qū)特有屬的37.5%[17]，并且德夯植物區(qū)系有著明顯的華中區(qū)系特征，并呈現(xiàn)出與華南區(qū)系以及西南區(qū)系成分交匯的特點。這不僅和“武陵山植物區(qū)系是東西南北通道的一個重要通道”相呼應，還進一步支持德夯位于“武陵山-巫山亞區(qū)”這一整體的南緣，而與“雪峰山-雷公山亞區(qū)”相銜接[21]的觀點。