史月冬 鄭 宏 葉代全 施季森 邊黎明

(1.南京林業(yè)大學(xué)林木遺傳與生物技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 南京 210037； 2.南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心 南京 210037； 3.福建省洋口國(guó)有林場(chǎng) 南平 353000)

加性遺傳方差(基因的加性效應(yīng)方差)是林木遺傳分析中的重要參數(shù)，其可確定一個(gè)群體目標(biāo)性狀的遺傳結(jié)構(gòu)和變異量，影響林木育種值預(yù)測(cè)和優(yōu)良單株選擇的準(zhǔn)確性及產(chǎn)生的遺傳增益，為林木育種策略制定提供理論依據(jù)(康向陽(yáng), 2019)。為避免估計(jì)加性遺傳方差時(shí)產(chǎn)生較大偏差，應(yīng)在構(gòu)建的林木遺傳分析模型中估算重要的遺傳變異來(lái)源以及可識(shí)別的空間、競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)。林木個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)普遍存在，是遺傳和環(huán)境共同作用的結(jié)果，受樹(shù)種自身遺傳特性和相鄰個(gè)體空間分布的影響，群落中生態(tài)位越相似的物種，競(jìng)爭(zhēng)和選擇壓力越大，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)往往比種間競(jìng)爭(zhēng)更為激烈(Adleretal., 2018)。在林木遺傳測(cè)定中，Muir(2005)首次采用整合競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)的模型，利用似然法估計(jì)方差分量，得到遺傳參數(shù)，并結(jié)合加性遺傳與競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)構(gòu)建指數(shù)選擇方法，選擇優(yōu)良個(gè)體。Cappa等(2008)采用貝葉斯法估計(jì)林木個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)和總加性遺傳效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)火炬松(Pinustaeda)個(gè)體基因型間存在顯著的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)，且競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)的遺傳變異約占總變異的10%。Costa e Silva等(2017)在遺傳水平上分析藍(lán)桉(Eucalyptusglobulus)的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)，認(rèn)為擬合競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)的模型可減小生長(zhǎng)性狀遺傳變異的估計(jì)值。在林木遺傳試驗(yàn)分析中，理想的模型是在常規(guī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)基礎(chǔ)上，整合空間與競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)(Cappaetal., 2015)。對(duì)農(nóng)作物的研究表明，同時(shí)擬合空間與競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)能夠顯著增加加性遺傳方差，降低殘差方差，選擇精度可達(dá)84%(Stringeretal., 2011)。Cappa等(2016)對(duì)花旗松(Pseudotsugamenziesii)多地點(diǎn)試驗(yàn)的遺傳分析發(fā)現(xiàn)，35年生時(shí)徑生長(zhǎng)在遺傳和環(huán)境水平上顯示出強(qiáng)烈的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)，但競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)對(duì)高生長(zhǎng)的影響不顯著，整合空間與競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)的模型比其他模型的擬合效果更好；采用貝葉斯法，對(duì)比不同模型，也得出整合空間與競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)模型方法的優(yōu)良性(Cappaetal., 2015)；在包含競(jìng)爭(zhēng)與空間效應(yīng)模型的個(gè)體親緣關(guān)系矩陣中，利用個(gè)體基因組信息，可以提高育種值預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性(Cappaetal., 2017)。

杉木(Cunninghamialanceolata)為亞熱帶常綠針葉樹(shù)種，是我國(guó)南方重要的造林用材樹(shù)種之一(吳中倫, 1955)，具有生長(zhǎng)快、干形通直圓滿(mǎn)、出材率高、材質(zhì)好、紋理直和防蟲(chóng)防腐等優(yōu)點(diǎn)，其遺傳測(cè)定林主要營(yíng)建在丘陵山地，株行距一般為2 m×2 m(施季森等， 1993)。目前，基于最佳線(xiàn)性無(wú)偏預(yù)測(cè)(best linear unbiased prediction, BLUP)(Henderson, 1975)的混合線(xiàn)性模型方法已廣泛應(yīng)用于杉木遺傳試驗(yàn)分析(陳興彬等， 2018)，能夠估計(jì)試驗(yàn)設(shè)計(jì)和空間效應(yīng)(邊黎明等， 2015； 2020； Bianetal.， 2017)，但是沒(méi)有考慮試驗(yàn)林所存在的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)。

本研究的目的在于運(yùn)用整合試驗(yàn)設(shè)計(jì)效應(yīng)、空間效應(yīng)和競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)的混合線(xiàn)性模型方法，以不同林齡階段杉木自由授粉子代的生長(zhǎng)性狀為目標(biāo)，比較模型擬合效果，選擇不同林齡階段的最優(yōu)模型，估計(jì)方差分量和遺傳參數(shù)，分析空間與競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)對(duì)遺傳參數(shù)估計(jì)值和選擇效果的影響，以更加準(zhǔn)確地鑒定性狀的遺傳變異，為杉木高世代育種策略制定提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)林營(yíng)建在福建省洋口國(guó)有林場(chǎng)南山工區(qū)新林地(林班號(hào)： 2-1-3f)，位于武夷山支脈的低山丘陵，屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年均氣溫18.5 ℃，最高氣溫40.3 ℃，最低氣溫-6.8 ℃，年均降水量1 880 mm，無(wú)霜期280天，相對(duì)濕度82 %，海拔230～300 m，土壤為花崗巖發(fā)育的山地紅壤(鄭宏等， 2016)。造林前，試驗(yàn)地經(jīng)過(guò)煉山、燒雜和帶狀整地，株行距為2 m×2 m。

1.2 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

參試的自由授粉家系采自杉木三省種子園，其家系分別來(lái)自廣西(1-11號(hào))、福建(12-22號(hào))、湖南(23-33號(hào))，對(duì)照(CK)為福建省洋口國(guó)有林場(chǎng)杉木第1代種子園混合種子。1980年在福建省洋口國(guó)有林場(chǎng)育苗， 1981年春季造林，采用完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，重復(fù)30次，單株小區(qū)。分別于1985年(林齡5年)、1991年(林齡11年)和2020年(林齡40年)調(diào)查每個(gè)個(gè)體的樹(shù)高和胸徑，作為幼林齡階段、中林齡階段和過(guò)成熟林階段的代表。1991年調(diào)查后，采取伐去被壓木、瀕死木和枯立木的措施。

1.3 模型與方法

單性狀和多性狀的遺傳分析基于最佳線(xiàn)性無(wú)偏預(yù)測(cè)(BLUP)的混合線(xiàn)性模型方法(Henderson, 1975)。空間模型自相關(guān)最優(yōu)值和競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)估計(jì)分別采用Echidna軟件(www.echidnamms.org)和BreedR包(https:∥github.com/famuvie/breedR)。

1.3.1 基本模型(試驗(yàn)設(shè)計(jì)效應(yīng)模型，standard mixed linear model, MLM)

y=Xβ+Za+e。

(1)

1.3.2 空間模型(一階自回歸混合線(xiàn)性模型，first-order autoregressive mixed linear model，AR1)

y=Xβ+Za+ξ+η。

(2)

1.3.3 競(jìng)爭(zhēng)模型(competition model, CM)

y=Xβ+Zdad+Zcac+e。

(3)

總加性方差矩陣為：

(4)

G0為加性遺傳方差-競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)方差之間的方差-協(xié)方差結(jié)構(gòu)，?表示克羅內(nèi)克積(Kronecker producetion)。

1.3.4 空間-競(jìng)爭(zhēng)模型(spatial-competition model, CSM)

y=Xβ+Zdad+Zcac+ξ+η。

(5)

1.3.5 模型比較 赤池信息準(zhǔn)則(Akaike information criterion, AIC)大小表示模型擬合的優(yōu)良程度，AIC越低說(shuō)明模型擬合程度越好(Akaike, 1974)。

AIC=-2×(logL-p)。

(6)

式中：lgL為模型迭代收斂的似然值；p為模型中隨機(jī)效應(yīng)的數(shù)量。模型隨機(jī)效應(yīng)的顯著性根據(jù)方差值與其標(biāo)準(zhǔn)誤差之比判定，當(dāng)比值介于0～1之間則認(rèn)為效應(yīng)不顯著； 當(dāng)比值介于1～2之間，根據(jù)似然比進(jìn)行檢驗(yàn)； 當(dāng)比值大于2時(shí)，效應(yīng)顯著。

1.3.6 狹義遺傳力

(7)

(8)

式(7)和(8)分別代表基本模型與空間模型、競(jìng)爭(zhēng)模型與空間-競(jìng)爭(zhēng)模型的狹義遺傳力計(jì)算方法。

1.3.7 遺傳相關(guān) 遺傳相關(guān)包括同一個(gè)體不同性狀的加性遺傳相關(guān)(raiaj)、同一個(gè)體不同性狀的競(jìng)爭(zhēng)遺傳相關(guān)(rcicj)(Hernndezetal., 2019)、不同個(gè)體間同一性狀的加性-競(jìng)爭(zhēng)遺傳相關(guān)(raici)不同個(gè)體間不同性狀之間的遺傳相關(guān)系數(shù)(raicj)。不同遺傳相關(guān)系數(shù)的估計(jì)公式如下：

(9)

(10)

(11)

(12)

1.3.8 育種值準(zhǔn)確性 育種值真實(shí)值與預(yù)測(cè)值之間的相關(guān)性稱(chēng)為育種值準(zhǔn)確性(r)，計(jì)算公式為：

(13)

1.3.9 遺傳增益

(14)

2 結(jié)果與分析

2.1 性狀表型特征值

生長(zhǎng)性狀的統(tǒng)計(jì)特征值如表1所示。林齡5年時(shí)，CK胸徑均值為6.5 cm，比林分總體胸徑均值低10.95%。11號(hào)家系胸徑均值最大，比對(duì)照組高19.5%。林齡11年時(shí)，CK胸徑均值為13.6 cm，比林分總體胸徑均值低14.46%，11號(hào)家系胸徑均值比對(duì)照組家系高20.3%。林齡40年時(shí)，CK胸徑均值為28.1 cm，比林分總體胸徑均值高8.74%。幼林齡對(duì)照組樹(shù)高均值為4.3 m，比林分總體樹(shù)高均值低10.18%； 中林齡對(duì)照組樹(shù)高均值為12.0 m，比林分總體樹(shù)高均值低1.72%； 過(guò)成熟林對(duì)照組樹(shù)高均值為20.0 m，比林分總體樹(shù)高均值高0.10%。測(cè)定林單株在過(guò)成熟林階段數(shù)量減少的原因是1991年采取了留優(yōu)去劣擇伐的過(guò)程。生長(zhǎng)性狀變異中等偏弱，胸徑變異系數(shù)略大于樹(shù)高，幼林齡杉木表現(xiàn)出林分分化趨勢(shì)，中林齡變異系數(shù)有所下降，說(shuō)明此時(shí)林分較為整齊，間伐后杉木生長(zhǎng)潛力得到充分表達(dá)，過(guò)成熟林變異系數(shù)有一個(gè)增大的變化過(guò)程，符合杉木試驗(yàn)林在天然狀態(tài)下的生長(zhǎng)規(guī)律。

表1 生長(zhǎng)性狀的統(tǒng)計(jì)特征值Tab.1 Statistical characteristics for growth traits

2.2 空間效應(yīng)與競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)

在擬合基礎(chǔ)模型的基礎(chǔ)上，計(jì)算中心株殘差與表型鄰株之間的皮爾森相關(guān)系數(shù)(表2),用于量化試驗(yàn)林個(gè)體不同方向的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)。幼林齡階段，杉木胸徑在列方向之間的相關(guān)性為負(fù)，說(shuō)明胸徑在列方向存在一定競(jìng)爭(zhēng)性，樹(shù)高在各個(gè)方向之間相關(guān)性皆為正值，樹(shù)高間不存在明顯競(jìng)爭(zhēng)。中林齡階段，性狀之間相關(guān)性在各個(gè)方向均為負(fù)值，行方向值超過(guò)對(duì)角線(xiàn)值，說(shuō)明競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)強(qiáng)弱與林分個(gè)體間的距離有關(guān)，也說(shuō)明競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)在中林齡表現(xiàn)強(qiáng)烈。過(guò)成熟林階段，林分個(gè)體在行、列和對(duì)角線(xiàn)上依舊存在個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)。生長(zhǎng)性狀行之間的自相關(guān)性小于列之間的自相關(guān)性，列自相關(guān)指數(shù)大于0.8，試驗(yàn)林列之間的環(huán)境異質(zhì)性較為強(qiáng)烈，這種異質(zhì)性可能與地形的變化存在關(guān)聯(lián)。中林齡階段，環(huán)境異質(zhì)性偏低的原因可能在于林分間個(gè)體生長(zhǎng)較為整齊；過(guò)成熟林階段，試驗(yàn)林列之間的環(huán)境異質(zhì)性程度高于行之間，表明地形對(duì)試驗(yàn)林生長(zhǎng)性狀存在影響。

表2 中心株的基礎(chǔ)模型殘差與1階鄰株表型的皮爾森相關(guān)系數(shù)①Tab.2 Pearson correlation coefficients between the residual from the standard mixed linear model of the focal tree and the phenotypic mean of its first-order neighbours

2.3 模型選擇與遺傳參數(shù)估計(jì)

表3 4種模型及其遺傳參數(shù)估計(jì)值的比較①Tab.3 Comparison of four models and their estimated values of genetic parameters

不同林齡空間-競(jìng)爭(zhēng)模型中的遺傳相關(guān)如表4所示, 性狀間加性遺傳相關(guān)(raiaj)極為顯著，說(shuō)明控制胸徑與樹(shù)高基因位點(diǎn)大部分相同，二者之間存在一因多效作用(邊黎明等, 2020)。競(jìng)爭(zhēng)遺傳相關(guān)表明，同一個(gè)體不同性狀之間競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)相關(guān)系數(shù)也處于極顯著水平。不同個(gè)體相同性狀間加性-競(jìng)爭(zhēng)遺傳相關(guān)(raici)為負(fù)顯著，胸徑間負(fù)相關(guān)范圍介于-0.30～-0.92，樹(shù)高負(fù)相關(guān)介于0.14～-0.71。1991年性狀負(fù)相關(guān)絕對(duì)值最大，說(shuō)明林分間表現(xiàn)出強(qiáng)烈競(jìng)爭(zhēng)作用。不同個(gè)體不同性狀加性-競(jìng)爭(zhēng)遺傳相關(guān)表明，林分中目標(biāo)單株胸徑受鄰株樹(shù)高競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)作用小，而樹(shù)高受鄰株胸徑競(jìng)爭(zhēng)競(jìng)爭(zhēng)作用大，其原因可能是林分間性狀對(duì)光資源的爭(zhēng)奪加劇引起的(Brotherstoneetal., 2011)。不同競(jìng)爭(zhēng)遺傳相關(guān)表明，胸徑比樹(shù)高更能感受到競(jìng)爭(zhēng)的敏感程度。

表4 生長(zhǎng)性狀間的遺傳相關(guān)①Tab.4 Genetic correlations between the growth traits

2.4 育種值預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性及優(yōu)良單株選擇

混合模型中擬合空間、競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)可能影響選擇的效率和準(zhǔn)確性，對(duì)應(yīng)在實(shí)際應(yīng)用中則是不同模型的育種值排名是否出現(xiàn)較大變化。利用斯皮爾曼相關(guān)檢驗(yàn)2020年各模型胸徑、樹(shù)高加性效應(yīng)值之間的相關(guān)性，結(jié)果表明2個(gè)性狀各模型加性效應(yīng)值以及競(jìng)爭(zhēng)模型總育種值(加性效應(yīng)值與競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)值之和)之間表現(xiàn)出極強(qiáng)正相關(guān)性(圖1)。

圖1 生長(zhǎng)性狀加性效應(yīng)值間的相關(guān)性Fig. 1 Correlations among the additive effect values of growth traitsa、b分別表示胸徑、樹(shù)高的加性效應(yīng)值(TM、AR1、CM、CSM)以及總育種值(CM_T、CSM_T)之間的斯皮爾曼相關(guān)系數(shù)。a，b show the Spearman correlation coefficients between the DBH and tree height (TM, AR1, CM, CSM) and the total breeding values (CM_T, CSM_T) respectively.

提高杉木選擇強(qiáng)度也是提高選擇效益的重要手段，對(duì)林齡40年的個(gè)體進(jìn)行優(yōu)良單株選擇，設(shè)定單株選擇強(qiáng)度為5%，結(jié)合4個(gè)模型的加性效應(yīng)值進(jìn)行排序，每個(gè)模型選擇23個(gè)單株(表5)，其中135、230、369號(hào)為10號(hào)家系， 525和1002號(hào)為13號(hào)家系， 688和1024號(hào)為27號(hào)家系， 165、228、353、738和840號(hào)為當(dāng)?shù)貙?duì)照組家系，結(jié)果發(fā)現(xiàn)當(dāng)?shù)貙?duì)照組家系存在較好的本土適應(yīng)性。

表5 優(yōu)良單株的育種值排名Tab.5 Ranking of elite trees’ breeding values

3 討論

3.1 試驗(yàn)林個(gè)體保存率與競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)的關(guān)系

競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)在林分間是不平衡的，弱小單株更易受到林分中更大個(gè)體的抑制作用(Cannelletal.， 1984),競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)與林分規(guī)模和資源分配有關(guān)，單位面積林木密度是決定競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)的重要因素(Bijmaetal.， 2007)。本研究試驗(yàn)林幼林齡、中林齡階段林分保持率在85%以上，而2020年林分保持率為45%，由于缺乏試驗(yàn)林間伐后的原始數(shù)據(jù)，故不能定量比較試驗(yàn)林在不同林分密度下競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)的差異程度。

3.2 空間-競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)對(duì)性狀生長(zhǎng)的影響

本研究通過(guò)2種方式定量試驗(yàn)林中的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)。殘差相關(guān)表明，林分間目標(biāo)株受行、列、對(duì)角線(xiàn)之間鄰近單株的競(jìng)爭(zhēng)程度是不同的，表現(xiàn)為鄰株之間距離越遠(yuǎn)競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)越弱。在對(duì)日本落葉松(Larixkaempferi) (董雷鳴, 2018)和檸檬桉(Corymbiacitriodorasubsp.variegata)(Hernndezetal.， 2019)的研究中均表明，對(duì)角線(xiàn)方向單株對(duì)中心株的競(jìng)爭(zhēng)性最弱。遺傳相關(guān)表明，生長(zhǎng)性狀在中林齡階段表現(xiàn)出顯著的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)。不同樹(shù)種對(duì)競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)反應(yīng)時(shí)間各不相同，對(duì)花旗松研究表明，胸徑性狀與材積性狀分別在15和20年表現(xiàn)出較為明顯的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)(Yeetal.， 2008)；日本落葉松Carr)在19年生時(shí)生長(zhǎng)性狀競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)強(qiáng)烈(董雷鳴, 2018)，表明樹(shù)種在中林齡競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)強(qiáng)烈。胸徑對(duì)競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)的敏感程度大于樹(shù)高對(duì)競(jìng)爭(zhēng)的敏感程度，可能是胸徑易受林分間距離及林分規(guī)模的影響進(jìn)而導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)加劇，因此競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)會(huì)對(duì)胸徑的生長(zhǎng)產(chǎn)生較大影響。

3.3 擬合空間-競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)對(duì)遺傳參數(shù)估計(jì)的影響

3.4 擬合空間-競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)對(duì)選擇的影響

在模型中擬合競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)會(huì)改變選擇的準(zhǔn)確程度。本研究表明，擬合空間、競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)可以提高育種值預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性。對(duì)檸檬桉胸徑研究中表明采用擬合空間-競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)的試驗(yàn)進(jìn)行分析，親本和后代的育種值精度分別提高17%和28%(Hernndezetal., 2019)。在樟子松(Pinussylvestrisvar.mangolica)研究表明，擬合競(jìng)爭(zhēng)、空間效應(yīng)對(duì)親本和后代的生長(zhǎng)性狀選擇可提高46.03%和44.68%的育種值準(zhǔn)確性，材性育種值準(zhǔn)確度提高20%(Dutkowskietal., 2006)。目前的研究表明，擬合空間-競(jìng)爭(zhēng)模型可得到更高的目標(biāo)性狀遺傳增益，即遺傳增益的提高是由擬合競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)而增加的。對(duì)比日本落葉松是否擬合競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)選擇，二者僅有24%的個(gè)體同時(shí)入選，說(shuō)明競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)對(duì)選擇有較大影響。本試驗(yàn)研究表明，擬合競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)對(duì)于試驗(yàn)林沒(méi)有顯著影響，杉木試驗(yàn)林已經(jīng)超過(guò)最佳選擇的時(shí)機(jī)，但是，競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)對(duì)于選擇的精準(zhǔn)度依然有借鑒意義。

3.5 空間-競(jìng)爭(zhēng)模型的適用性

4 結(jié)論

當(dāng)試驗(yàn)林中明顯存在競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)時(shí)，采用競(jìng)爭(zhēng)-空間模型擬合參數(shù)的程度更好，忽略環(huán)境異質(zhì)性與競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)會(huì)導(dǎo)致更低的加性遺傳參數(shù)值與更高的殘差值。

林分個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)可從殘差相關(guān)水平、遺傳相關(guān)水平中得到量化。林分目標(biāo)單株受到對(duì)角線(xiàn)方向單株的競(jìng)爭(zhēng)性要弱于受到行、列方向單株的競(jìng)爭(zhēng)。不同林齡階段競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)是不同的，中林齡階段生長(zhǎng)性狀所受到競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)最大，徑生長(zhǎng)對(duì)競(jìng)爭(zhēng)的敏感性大于高生長(zhǎng)。