齊昊昊，龐曉攀，周俗，郭正剛*

（1. 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020；2. 四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 611731）

高原鼠兔（Ochotona curzoniae）是青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組分［1］，主要營家族式生活，一個(gè)家族往往集體生活在其巢域范圍內(nèi)［2］。高原鼠兔通過采食、掘洞、覆土、排泄、刈割［3-4］等多種行為干擾高寒草甸，因此，高原鼠兔干擾區(qū)和非干擾區(qū)植物群落特征的差異，成為闡明高原鼠兔干擾對(duì)高寒草甸整體影響的基本途徑［5-6］，但無法解釋單一行為對(duì)高寒草地的影響，而高原鼠兔單一行為對(duì)高寒草甸的影響，則是分析整體影響的基礎(chǔ)單元。刈割是高原鼠兔特有的生存策略［7］，主要指高原鼠兔經(jīng)常會(huì)咬斷洞口附近和遷移通道的高大植物，以便從茂密草叢中創(chuàng)建開闊的視野，快速發(fā)現(xiàn)天敵而迅速逃離危險(xiǎn)區(qū)［8］，從而實(shí)現(xiàn)規(guī)避捕食風(fēng)險(xiǎn)［7，9］，然而這種刈割行為必然會(huì)抑制刈割區(qū)內(nèi)被刈割植物的生長，釋放刈割區(qū)內(nèi)低矮植物的生長潛勢(shì)［10-11］。因此，高原鼠兔刈割行為改變了原有植物群落內(nèi)高大植物和低矮植物間的關(guān)系，這不僅會(huì)影響高寒草甸植物群落內(nèi)的種間關(guān)系，而且會(huì)改變刈割區(qū)內(nèi)原有的植物群落結(jié)構(gòu)。雖然高原鼠兔刈割行為僅能夠改變小區(qū)域內(nèi)（刈割區(qū)內(nèi)）的植物群落結(jié)構(gòu)，但高原鼠兔分布面積大，范圍廣［12］，其刈割的點(diǎn)面交織后，成為青藏高原高寒草地植物群落結(jié)構(gòu)自我調(diào)節(jié)的重要途徑。因此，研究高原鼠兔刈割行為對(duì)高寒草地植物群落結(jié)構(gòu)的影響，是全面解讀高原鼠兔干擾影響高寒草甸植物群落結(jié)構(gòu)的重要內(nèi)容，也是揭示高原鼠兔驅(qū)動(dòng)植物群落結(jié)構(gòu)變化的途徑之一。

合理的研究方法是分析高原鼠兔刈割行為影響高寒草地植物群落結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)。高原鼠兔被證實(shí)在整個(gè)巢域內(nèi)進(jìn)行選擇性采食［13］。高原鼠兔造就的裸斑和建立的洞道系統(tǒng)因無植被覆蓋或植被稀疏［8］，一般不會(huì)發(fā)生刈割現(xiàn)象；高原鼠兔糞尿主要排泄于有效洞口和廢棄洞口附近［2-3］，而廢棄洞口因沒有高原鼠兔生活，亦不會(huì)發(fā)生刈割行為。高原鼠兔巢域內(nèi)有效洞口和廢棄洞口往往呈現(xiàn)鑲嵌分布［14］，兩種洞口附近的土壤類型和氣象因子基本一致，因此，通過分析有效洞口附近和廢棄洞口附近植物群落的差異，成為量化研究高原鼠兔刈割行為與植物群落結(jié)構(gòu)關(guān)系的主要途徑［4］。Zhang 等［4］采用此方法證實(shí)，高原鼠兔刈割對(duì)群落生物量無明顯影響，但降低了植物群落高度和禾草類的生物量，增加了植物群落物種豐富度和非禾草類生物量［4］，這說明高原鼠兔刈割行為雖然不會(huì)影響刈割區(qū)內(nèi)的植物生產(chǎn)力，但高原鼠兔刈割對(duì)禾草類植物和非禾草類植物有明顯影響，這可能會(huì)影響禾草類植物之間以及與其他非禾草類植物之間的種間關(guān)系，從而影響植物群落的結(jié)構(gòu)。

種間關(guān)聯(lián)被大量研究用于測(cè)度植物的種間關(guān)系，常被用來分析植物群落的穩(wěn)定性［15-16］，其主要包括種間聯(lián)結(jié)性和種間相關(guān)性。種間聯(lián)結(jié)性包括總體聯(lián)結(jié)性和種對(duì)間聯(lián)結(jié)性［17］，其中植物群落總體聯(lián)結(jié)性可以反映植物群落的穩(wěn)定性［15，18］，當(dāng)其處于正向時(shí)，說明植物群落內(nèi)物種間互惠互生、協(xié)同共存，植物群落穩(wěn)定性相對(duì)較高，反之，則表明植物群落相互競(jìng)爭(zhēng)，相對(duì)不穩(wěn)定，處于變化狀態(tài)［19］；種對(duì)間聯(lián)結(jié)性則表征兩物種之間的相互作用，種對(duì)間正關(guān)聯(lián)表示對(duì)一方或者雙方是有利的，種對(duì)負(fù)關(guān)聯(lián)可能表明不利于一方或?qū)﹄p方都不利［16］。然而，無論是種間總體聯(lián)結(jié)性，還是種對(duì)間的聯(lián)結(jié)性，其均以物種存在與否為基礎(chǔ)界定物種間是否存在關(guān)聯(lián)［20］，雖然可測(cè)度種對(duì)聯(lián)結(jié)的性質(zhì)和顯著程度［21］，但沒有考慮植物種群的生物學(xué)信息［22］，而種間相關(guān)性雖然考慮物種存在與否［20］和物種的生物學(xué)信息（多度、蓋度和重要值等）［23］，但無法判別種間聯(lián)結(jié)的性質(zhì)。因此，采用種間聯(lián)結(jié)性和相關(guān)性相結(jié)合的方法，成為分析草食動(dòng)物干擾對(duì)草地植物群落種間關(guān)聯(lián)性影響的途徑。目前已有研究采用種間聯(lián)結(jié)性和相關(guān)性相結(jié)合的方法，解讀了大型放牧動(dòng)物對(duì)科爾沁沙地植物群落物種聯(lián)結(jié)特征的影響［16］，然而大型放牧動(dòng)物和小型草食動(dòng)物干擾草地的方式存在分異，那么種間聯(lián)結(jié)性和相關(guān)性相結(jié)合的方法，能否測(cè)度小型草食動(dòng)物對(duì)草地植物種間關(guān)聯(lián)特征的影響，尚需要科學(xué)試驗(yàn)提供證據(jù)。

青海湖流域是青藏高原西部荒漠風(fēng)沙向東擴(kuò)展的主要生態(tài)屏障，其中草地占整個(gè)流域面積的比例高達(dá)72%，是流域涵養(yǎng)水源、防風(fēng)固沙和防止水土流失的重要載體［24］。高山嵩草（Kobresia pygmaea）草甸是青海湖流域高寒草地的重要類型之一［5］，其草叢低矮，是高原鼠兔的主要生活場(chǎng)所［8］。因此，本研究以青海湖流域內(nèi)高山嵩草草甸為載體，采用種間聯(lián)結(jié)性和相關(guān)性相結(jié)合的方法，研究高原鼠兔刈割行為對(duì)高寒草甸植物種間關(guān)聯(lián)特征的影響，完善草食動(dòng)物干擾（大型和小型）與植物種間關(guān)系的研究內(nèi)容，為全面解讀高原鼠兔干擾驅(qū)動(dòng)植物群落結(jié)構(gòu)變化提供基礎(chǔ)信息。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青海湖流域內(nèi)剛察縣的哈爾蓋鎮(zhèn)（100°30′30″E，37°23′17″N），屬典型高原大陸性氣候，具有寒冷潮濕的特點(diǎn)［5］。剛察縣平均海拔3480 m，年平均氣溫-0.6 ℃，年平均降水量300～500 mm，主要集中于植物生長季的6-9 月，年平均蒸發(fā)量1500～1847 mm。植被類型以高寒草甸為主，主要包括高山嵩草草甸、矮生嵩草（K. humilis）草甸、線葉嵩草（K. capillifolia）草甸等類型，這些高寒草甸被牧戶承包，一般劃分為冷季放牧草地和暖季放牧草地。每戶的冷季放牧草地一般采用圍欄封育，既是邊界，又是植物生長季休牧的主要手段，而牧戶有的暖季放牧地有些有圍欄，有些沒有圍欄，屬于多戶共享狀態(tài)［4］。高山嵩草草甸因草叢相對(duì)低矮而具有開闊的視野，有利于高原鼠兔發(fā)現(xiàn)天敵，因此，高山嵩草草甸是高原鼠兔棲息的主要草地類型之一，反之也是高原鼠兔最易致災(zāi)的草地類型［6］。高山嵩草草甸的優(yōu)勢(shì)種為高山嵩草，主要伴生種有長毛風(fēng)毛菊（Saussurea hieracioides）、高原早熟禾（Poa alpigena）和高山豆（Tibetia himalaica）等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選擇冷季放牧草地作為樣地布設(shè)地，可以利用牧戶圍欄，排除植物生長季內(nèi)大型放牧動(dòng)物的影響。1）2019年4 月，赴青海剛察縣選擇調(diào)查區(qū)域，根據(jù)目測(cè)有無高原鼠兔出沒現(xiàn)象，選定剛察縣哈爾蓋鎮(zhèn)公貢麻村一戶牧戶的冷季放牧草地為調(diào)查區(qū)域，調(diào)查區(qū)域的面積約為105 m×350 m，以便合理布設(shè)樣地；2）2019 年8 月赴已經(jīng)選好的調(diào)查區(qū)域，將調(diào)查區(qū)域劃分為3 條樣地帶，每條樣地帶10 個(gè)樣地，鑒于高原鼠兔巢域平均面積1262.5 m2［25］，確定樣地面積為35 m×35 m，30 個(gè)樣地呈連續(xù)分布狀態(tài)；3）隨機(jī)選擇一個(gè)樣地，測(cè)定該樣地內(nèi)所有洞口的直徑，求其平均值，作為遴選有效目標(biāo)洞口和廢棄目標(biāo)洞口的依據(jù)，洞口的平均直徑為0.125 m；4）利用連續(xù)3 d 干草堵洞法判別所有樣地內(nèi)每個(gè)洞口屬于有效洞口或廢棄洞口，逐一標(biāo)記［26-27］；5）以0.125 m 為標(biāo)準(zhǔn)，每個(gè)樣地內(nèi)采用配對(duì)法確定有效目標(biāo)洞口和廢棄目標(biāo)洞口，隨機(jī)選擇一個(gè)符合洞口直徑要求的有效洞口，然后在該洞口附近選擇一個(gè)符合洞口直徑要求的廢棄洞口，形成配對(duì)。整體試驗(yàn)包括60 個(gè)洞口，30 個(gè)有效洞口和30 個(gè)廢棄洞口。

1.3 樣方調(diào)查

高原鼠兔刈割高大植物的范圍基本呈現(xiàn)為一個(gè)直徑為0.5 m 的圓形區(qū)域［4］。高原鼠兔每個(gè)洞口前方均有一個(gè)無植被或植被稀疏的裸斑（圖1），將裸斑所在方向定位為洞口的前方，然后確定該洞口的后方、左右方。針對(duì)每個(gè)洞口，放置一個(gè)0.5 m×0.5 m 的大樣方，再在洞口位置設(shè)置一個(gè)0.15 m×0.15 m 的小樣方，大、小樣方中心和洞口中心重合，且與洞口裸斑中心在同一條直線上，這樣在洞口的后方、左右方，小樣方和大樣方間會(huì)形成3 個(gè)梯形區(qū)域，將這3 個(gè)梯形區(qū)域作為一個(gè)植物群落調(diào)查區(qū)，其面積約為0.1706 m2［1/2×（0.15+0.5）×0.175×3］。首先記錄每個(gè)植被調(diào)查區(qū)域內(nèi)的所有維管束植物種類，然后測(cè)定每個(gè)種群的密度、蓋度和高度。不同植物種群密度采取不同測(cè)定方法，單子葉植物以植被調(diào)查區(qū)內(nèi)出現(xiàn)的一級(jí)分枝數(shù)為基準(zhǔn)測(cè)定，雙子葉植物以植被調(diào)查區(qū)內(nèi)出現(xiàn)的總株數(shù)計(jì)算［28］。蓋度采用針刺法測(cè)定，從樣方右側(cè)邊緣開始針刺，橫豎方向每次隔2.5 cm 刺一下，一共刺273 下。植物種群高度測(cè)定，若某種植物在植被調(diào)查區(qū)出現(xiàn)的株數(shù)超過30 株，則隨機(jī)選擇30 株，以其平均值為該植物的株高；若某種植物在植被調(diào)查區(qū)內(nèi)的株數(shù)不夠30 株時(shí)，則全部測(cè)量其株高，以其平均值作為該植物的株高。

圖1 高原鼠兔洞口取樣示意圖［4］Fig.1 Sampling of a plateau pika burrow entrance

1.4 指標(biāo)計(jì)算

1.4.1目標(biāo)植物選擇 研究地區(qū)高寒草甸的物種數(shù)較多，但某個(gè)物種出現(xiàn)于植被調(diào)查區(qū)的概率不同。為了便于計(jì)算植物種間的關(guān)聯(lián)性和相關(guān)性，需要從調(diào)查的植物種類中選擇適宜分析種間關(guān)聯(lián)性和相關(guān)性的物種。首先，遴選30 個(gè)有效洞口和30 個(gè)廢棄洞口植被調(diào)查區(qū)內(nèi)共同出現(xiàn)的物種作為初選目標(biāo)植物；然后計(jì)算每一個(gè)初選目標(biāo)植物的平均重要值，根據(jù)平均重要值大小，再次遴選物種。植物重要值（importance value，IV）=（HR+CR+DR）/3，其中IV為某一物種的重要值，HR為某一物種的相對(duì)高度，CR為某一物種的相對(duì)蓋度，DR為某一物種的相對(duì)密度。當(dāng)某一初選目標(biāo)植物的平均重要值＞1%時(shí)，該物種納入種間關(guān)聯(lián)分析，若某一初選目標(biāo)植物的平均重要值≤1%，則被認(rèn)為該物種對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)影響不大，不被納入種間關(guān)聯(lián)分析，最終選擇了25 個(gè)物種（表1），作為種間關(guān)聯(lián)分析的物種，這些物種基本涵蓋了優(yōu)勢(shì)種和主要伴生種。

表1 高山嵩草草甸種群25 個(gè)物種的平均重要值Table 1 The mean importance value of 25 main species in a K.pygmaea meadow populations（%）

1.4.2多植物種間的總體聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn) 群落內(nèi)植物種間總體聯(lián)結(jié)性采用Schluter 方差比率法（VR）檢驗(yàn)［29］，計(jì)算公式如下：

式中：VR值為群落內(nèi)種間的總體聯(lián)結(jié)指數(shù)為所有樣方物種數(shù)的方差為所有物種出現(xiàn)頻度的方差；N為總樣方數(shù)；S為總物種數(shù)；Tj為第j個(gè)樣方內(nèi)的物種總數(shù)；t為樣方內(nèi)物種的平均值；nk為物種k出現(xiàn)的樣方數(shù)；Pk為物種k出現(xiàn)的樣方數(shù)占總樣方數(shù)的比值。當(dāng)VR=1 時(shí)，表示種間總體無聯(lián)結(jié)；當(dāng)VR＞1 時(shí)，表示種間總體聯(lián)結(jié)性為正關(guān)聯(lián)；當(dāng)VR＜1 時(shí)，表示種間總體聯(lián)結(jié)性為負(fù)關(guān)聯(lián)。測(cè)定的總體聯(lián)結(jié)指數(shù)利用統(tǒng)計(jì)量W（W=VR×N）檢驗(yàn)VR值偏離1 的程度是否顯著，若W落入χ2界限內(nèi)則種間總體聯(lián)結(jié)性不顯著（P＞0.05），反之，若，則種間總體聯(lián)結(jié)性顯著（P＜0.05）。

1.4.3植物種對(duì)間關(guān)聯(lián)性 采用χ2檢驗(yàn)評(píng)價(jià)植物種對(duì)間的關(guān)聯(lián)性和顯著程度。χ2統(tǒng)計(jì)量基于抽樣的非連續(xù)性，χ2值使用Yates 連續(xù)校正方法計(jì)算［20］，其公式為：

式中：a是兩個(gè)物種都出現(xiàn)的樣方數(shù)；b、c分別是僅出現(xiàn)物種1 或物種2 的樣方數(shù)；d是兩個(gè)物種都不出現(xiàn)的樣方數(shù)。N為總的樣方數(shù)。若χ2＞6.635（P＜0.01），可認(rèn)為種對(duì)間具有極顯著聯(lián)結(jié)；若3.841≤χ2≤6.635（0.01≤P≤0.05），可認(rèn)為種對(duì)間具有顯著聯(lián)結(jié)；若χ2＜3.841（P＞0.05），可認(rèn)為種對(duì)聯(lián)結(jié)不顯著。當(dāng)ad＞bc時(shí)種對(duì)間有正聯(lián)結(jié)，當(dāng)ad＜bc時(shí)種對(duì)間有負(fù)聯(lián)結(jié)，當(dāng)ad=bc時(shí)種對(duì)間無關(guān)聯(lián)。若某一物種的頻度為100%時(shí)，b、d值均為0，無法進(jìn)行χ2檢驗(yàn)，可以令式中的b、d值均為1，以便客觀地檢驗(yàn)2 個(gè)種的關(guān)聯(lián)［17］。

1.4.4種間聯(lián)結(jié)程度 種間聯(lián)結(jié)程度用聯(lián)結(jié)系數(shù)（association coefficient，AC）和Ochiai index（OI指數(shù)）度量，其中AC值的計(jì)算分以下3 種情形：

式中：種間聯(lián)結(jié)系數(shù)AC的值域?yàn)椋?1，1］。AC值越趨近于1，表明物種間的正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；而AC值越趨近于-1，表明物種間的負(fù)聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；AC值為0，則物種間完全獨(dú)立。

式中：OI表示種對(duì)同時(shí)出現(xiàn)的幾率和聯(lián)結(jié)性程度，可以克服AC值受d值影響較大造成的偏差。該指數(shù)在無關(guān)聯(lián)時(shí)為0，在最大關(guān)聯(lián)時(shí)為1［30］。

1.4.5植物種間相關(guān)性 應(yīng)用定量數(shù)據(jù)（重要值）對(duì)種間關(guān)系進(jìn)行Spearman 秩相關(guān)分析，首先將重要值數(shù)據(jù)秩化，將重要值變換為秩化向量，然后將秩化向量代入相關(guān)系數(shù)公式，得到的值稱為Spearman 秩相關(guān)系數(shù)［r（i，k）］［20］，計(jì)算公式如下：

式中：dj=(xij-xkj)；N為樣方數(shù)；xij和xkj分別為物種i和k在樣方j(luò)中的秩。

2 結(jié)果與分析

2.1 高原鼠兔刈割行為對(duì)植物群落總體聯(lián)結(jié)性的影響

對(duì)照區(qū)植物種間總體聯(lián)結(jié)性的方差比率（VR）為1.09，大于1（表2），檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量W為32.70，落入界限，其種間總體聯(lián)結(jié)性呈不顯著正關(guān)聯(lián)。高原鼠兔刈割后，植物種間總體聯(lián)結(jié)性的VR為0.61，小于1，檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量W為18.30，沒有落入界限，其植物種間總體聯(lián)結(jié)性呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)（P＜0.05），說明刈割行為使得高寒草甸植物群落結(jié)構(gòu)變得不穩(wěn)定。

表2 群落總體聯(lián)結(jié)性變化Table 2 Dynamics of the overall interspecific association in K.pygmaea meadow

2.2 高原鼠兔刈割行為對(duì)植物群落種對(duì)間聯(lián)結(jié)性的影響

χ2檢驗(yàn)結(jié)果表明，高原鼠兔刈割行為對(duì)植物群落種對(duì)的聯(lián)結(jié)性有明顯影響（圖2），共有的300 個(gè)種對(duì)在高原鼠兔刈割后有146 個(gè)植物種對(duì)間的聯(lián)結(jié)性或顯著性發(fā)生了改變，正關(guān)聯(lián)種對(duì)比例由對(duì)照區(qū)的46.33%變?yōu)樨赘顓^(qū)的40.33%，負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)比例由對(duì)照區(qū)的50.00%變?yōu)樨赘顓^(qū)的54.00%，無關(guān)聯(lián)種對(duì)比例由對(duì)照區(qū)的3.67%變?yōu)樨赘顓^(qū)的5.67%。其中，種對(duì)7-24（紫花針茅-三脈梅花草）和種對(duì)3-17（高原早熟禾-達(dá)烏里秦艽）的聯(lián)結(jié)性分別由對(duì)照區(qū)的極顯著正關(guān)聯(lián)、顯著正關(guān)聯(lián)轉(zhuǎn)變?yōu)樨赘詈蟮牟伙@著正關(guān)聯(lián)，種對(duì)8-14（直梗高山唐松草-二裂委陵菜）和種對(duì)10-13（乳白香青-小花草玉梅）的聯(lián)結(jié)性均由對(duì)照區(qū)的不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)轉(zhuǎn)變?yōu)樨赘詈蟮娘@著負(fù)關(guān)聯(lián)。

圖2 χ2檢驗(yàn)半矩陣Fig.2 Semi-matrix of interspecific association χ2 correction test

2.3 高原鼠兔刈割行為對(duì)植物群落種對(duì)間聯(lián)結(jié)程度的影響

AC值檢驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，高原鼠兔刈割后群落內(nèi)正關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)降低，負(fù)關(guān)聯(lián)和無關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)增加（圖3），這與χ2檢驗(yàn)結(jié)果一致。廢棄洞口附近和有效洞口附近的植物種對(duì)的AC值在（-0.6，0.6）范圍內(nèi)的種對(duì)比例分別為81.00%、85.00%，反映大部分種對(duì)聯(lián)結(jié)程度中等偏弱。然而，部分種對(duì)間AC值在高原鼠兔刈割后發(fā)生了變化，例如高山嵩草、長毛風(fēng)毛菊和高山豆與高原早熟禾的AC值均由廢棄洞口附近的0 變?yōu)橛行Ф纯诟浇模?0.3，0），說明其聯(lián)結(jié)程度由無關(guān)聯(lián)變?yōu)檩^弱的負(fù)關(guān)聯(lián)。OI指數(shù)可以克服聯(lián)結(jié)系數(shù)AC值受d值影響誤差偏大的問題，結(jié)果表明，廢棄洞口附近和有效洞口附近的種對(duì)的OI值在（0，0.8）范圍內(nèi)的種對(duì)比例分別為85.67%、83.33%（圖4），說明大部分的植物種對(duì)在廢棄洞口附近和有效洞口附近的關(guān)聯(lián)程度中等偏弱，這與AC值檢驗(yàn)結(jié)果一致。然而，高山嵩草、長毛風(fēng)毛菊和高山豆與高原早熟禾的OI指數(shù)在廢棄洞口附近和有效洞口附近沒有明顯變化，均在［0.6，0.8）范圍內(nèi)，說明其關(guān)聯(lián)程度為中等，該結(jié)果與AC值檢驗(yàn)結(jié)果相異。

圖3 聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）值半矩陣Fig.3 The semi-matrix of association coefficients

圖4 Ochiai 指數(shù)（OI）半矩陣Fig.4 The semi-matrix of Ochiai index（OI）

2.4 高原鼠兔刈割行為對(duì)植物群落種間相關(guān)性的影響

Spearman 秩相關(guān)分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，正相關(guān)種對(duì)比例由廢棄洞口附近的83.66%變?yōu)橛行Ф纯诟浇?4.66%（圖5），負(fù)相關(guān)種對(duì)比例由廢棄洞口附近的16.33%變?yōu)橛行Ф纯诟浇?5.33%，且種對(duì)間相關(guān)性顯著水平明顯高于χ2檢驗(yàn)。其中，2-20（長毛風(fēng)毛菊-矮火絨草）和22-23（西伯利亞蓼-蒲公英）種對(duì)間相關(guān)性由極顯著正相關(guān)變?yōu)椴伙@著負(fù)相關(guān)，10-22（乳白香青-西伯利亞蓼）、13-21（小花草玉梅-珠芽蓼）、15-21（雪地黃耆-珠芽蓼）、21-23（珠芽蓼-蒲公英）種對(duì)間相關(guān)性由顯著正相關(guān)變?yōu)椴伙@著負(fù)相關(guān)，1-9（高山嵩草-黃花棘豆）和1-11（高山嵩草-莓葉委陵菜）種對(duì)間相關(guān)性由不顯著負(fù)相關(guān)變?yōu)闃O顯著正相關(guān)，3-9（高原早熟禾-黃花棘豆）種對(duì)間相關(guān)性由不顯著正相關(guān)變?yōu)轱@著負(fù)相關(guān)。

圖5 Spearman 秩相關(guān)系數(shù)半矩陣Fig.5 Semi-matrix of Spearman’s rank correlation coefficients

3 討論

種間聯(lián)結(jié)是指不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，反映了植物群落內(nèi)各個(gè)物種在適應(yīng)生境過程中利用種間吸引或排斥形成的有機(jī)聯(lián)系［15-21］，而群落穩(wěn)定性是種間聯(lián)結(jié)性的表達(dá)方式之一［18］，刈割作為高原鼠兔適應(yīng)生境和保持生存的特殊策略，具有提高高原鼠兔生存能力的功效，本研究結(jié)果表明，高原鼠兔刈割行為迫使高寒草甸植物種間總體聯(lián)結(jié)性從廢棄洞口附近的不顯著正關(guān)聯(lián)，轉(zhuǎn)變?yōu)橛行Ф纯诟浇娘@著負(fù)關(guān)聯(lián)，說明高原鼠兔刈割行為減弱了高寒草甸植物群落的穩(wěn)定性，主要機(jī)理是高原鼠兔刈割改變了植物群落內(nèi)不同植物利用光照資源的能力［9-10］，給原有的低矮植物提供了更多光資源，從而使原有高大植物主導(dǎo)利用光照資源的格局被打破，植物群落中原有的高大植物變得相對(duì)低矮，與原有低矮植物間競(jìng)爭(zhēng)光資源的能力減弱，此時(shí)原有群落內(nèi)優(yōu)勢(shì)種高山嵩草重要性相對(duì)降低，其抑制伴生種的作用相對(duì)減弱，這為原有劣勢(shì)競(jìng)爭(zhēng)潛力的植物提供了更好的生長環(huán)境［31-32］。因此，高原鼠兔刈割行為改變了原有植物群落內(nèi)的物種競(jìng)爭(zhēng)光資源的關(guān)系，迫使植物群落處于變化狀態(tài)，不穩(wěn)定性增加，這對(duì)全面認(rèn)知高原鼠兔在高寒草甸中的作用提供了重要信息。

植物群落內(nèi)正關(guān)聯(lián)種對(duì)比例越高，群落結(jié)構(gòu)及種類組成將越趨于完善和穩(wěn)定［16］，反之，則說明植物群落逐漸退化。本研究共有25 個(gè)物種參與配對(duì)，形成300 個(gè)種對(duì)，結(jié)果表明高原鼠兔刈割會(huì)降低正關(guān)聯(lián)種對(duì)的數(shù)量，而負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)量和無關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)的數(shù)量則具有增加趨勢(shì)，這與高原鼠兔刈割對(duì)植物群落總體聯(lián)結(jié)性的影響基本一致，這有力地支持了植物群落總體聯(lián)結(jié)性是所有物種種對(duì)間的聯(lián)結(jié)性累積而實(shí)現(xiàn)的觀點(diǎn)［33］，說明植物群落的總體聯(lián)結(jié)性是群落內(nèi)所有物種種對(duì)間關(guān)聯(lián)性的綜合體現(xiàn)。AC值和OI指數(shù)表明，大部分種對(duì)間的關(guān)聯(lián)性屬于中等偏弱，表明植物群落內(nèi)大部分種對(duì)間的聯(lián)結(jié)性和聯(lián)結(jié)程度不強(qiáng)，關(guān)系相對(duì)松散，獨(dú)立性強(qiáng)［15］，譬如優(yōu)勢(shì)種高山嵩草與主要伴生種長毛風(fēng)毛菊、披針葉黃華和高山豆之間的聯(lián)結(jié)性和聯(lián)結(jié)程度，在有效洞口附近和廢棄洞口附近沒有明顯變化。而高原鼠兔刈割行為會(huì)改變少數(shù)種對(duì)的聯(lián)結(jié)性和聯(lián)結(jié)程度，譬如優(yōu)勢(shì)種高山嵩草與高原早熟禾、二裂委陵菜和西伯利亞蓼的聯(lián)結(jié)性和聯(lián)結(jié)程度從廢棄洞口附近到有效洞口附近，發(fā)生了明顯變化，分別從無關(guān)聯(lián)、不顯著正關(guān)聯(lián)、不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，轉(zhuǎn)變?yōu)椴伙@著負(fù)關(guān)聯(lián)、不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)、不顯著正關(guān)聯(lián)，主要機(jī)理是高原鼠兔刈割區(qū)內(nèi)雖然高山嵩草占據(jù)優(yōu)勢(shì)的主導(dǎo)地位沒有發(fā)生改變，但其主導(dǎo)植物群落的優(yōu)勢(shì)度有所降低，為植物群落內(nèi)不同物種占據(jù)其分化出的生態(tài)位提供了更多的資源空間［34］，然而不同物種生物學(xué)習(xí)性存在差異，有些物種與高山嵩草生態(tài)位相對(duì)接近，而有些物種與高山嵩草的生態(tài)位相對(duì)分散［33］，從而表現(xiàn)為不同物種與高山嵩草的種間聯(lián)結(jié)性和聯(lián)結(jié)程度對(duì)高原鼠兔刈割行為的響應(yīng)存在差異，這說明分析高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)中高原鼠兔承上啟下的作用時(shí)［32］，還需要關(guān)注其對(duì)植物群落穩(wěn)定性的影響，而植物群落處于分化狀態(tài)時(shí)可能更有利于多種植物種共存［15］，因此高原鼠兔在生態(tài)系統(tǒng)中的作用，主要取決于人們對(duì)草地功能的需求。

Spearman 秩相關(guān)分析結(jié)果表明，高原鼠兔刈割減少了植物群落內(nèi)正相關(guān)種對(duì)的數(shù)量，增加了植物群落內(nèi)負(fù)相關(guān)種對(duì)的數(shù)量，譬如種對(duì)1-3（高山嵩草-高原早熟禾）和3-4（高原早熟禾-高山豆）由廢棄洞口附近的不顯著負(fù)相關(guān)，轉(zhuǎn)變?yōu)橛行Ф纯诟浇娘@著負(fù)相關(guān)，種對(duì)2-3（長毛風(fēng)毛菊-高原早熟禾）則從廢棄洞口附近的不顯著正相關(guān)，轉(zhuǎn)變?yōu)橛行Ф纯诟浇牟伙@著負(fù)相關(guān)。因此，Spearman 秩相關(guān)分析結(jié)果與χ2檢驗(yàn)結(jié)果基本一致，高原鼠兔一般喜歡刈割有效洞口附近的高大植物，由于禾草類植物通常比非禾草類植物高［8］，因此禾草類植物更容易成為高原鼠兔刈割的對(duì)象［7］，這會(huì)明顯減少禾草類植物獲取和利用光資源的能力，反而增加非禾草低矮植物獲取和利用光照資源的能力，較廢棄洞口附近植物群落而言，高原鼠兔刈割會(huì)提高有效洞口附近植物群落內(nèi)非禾草類植物的競(jìng)爭(zhēng)潛力，此時(shí)迫使高原早熟禾與其他多數(shù)伴生種競(jìng)爭(zhēng)生境中資源的強(qiáng)度增加，結(jié)果導(dǎo)致兩個(gè)物種相互排斥，出現(xiàn)生態(tài)位分離，以適應(yīng)高原鼠兔刈割后的生境變化。然而，采用χ2檢驗(yàn)高山嵩草-高原早熟禾和高原早熟禾-高山豆種對(duì)的關(guān)聯(lián)性時(shí)，其聯(lián)結(jié)性和聯(lián)結(jié)程度并沒有發(fā)生明顯變化，這說明Spearman 秩相關(guān)分析和χ2檢驗(yàn)對(duì)種間關(guān)聯(lián)性檢驗(yàn)時(shí)，有時(shí)結(jié)果會(huì)不一致，主要原因是χ2檢驗(yàn)物種間的聯(lián)結(jié)性時(shí)，以植被調(diào)查區(qū)內(nèi)是否存在物種的二元數(shù)據(jù)為標(biāo)準(zhǔn)，損失了相關(guān)多度信息［17］，而Spearman 秩相關(guān)分析基于物種的生物學(xué)數(shù)據(jù)，可以明確植物空間分布的基本現(xiàn)狀，檢驗(yàn)結(jié)果更靈敏［22］，是對(duì)χ2檢驗(yàn)結(jié)果的有效補(bǔ)充和完善［15］，這說明利用χ2檢驗(yàn)和Spearman 秩相關(guān)分析的互補(bǔ)特征，能夠相對(duì)準(zhǔn)確、全面地評(píng)價(jià)高原鼠兔刈割行為對(duì)草地植物種間關(guān)聯(lián)的影響。已有研究已經(jīng)證實(shí)，利用χ2檢驗(yàn)和Spearman 秩相關(guān)分析相結(jié)合的方法，能夠評(píng)價(jià)大型放牧動(dòng)物對(duì)植物群落物種關(guān)聯(lián)特征的影響［16］，本研究又證明χ2檢驗(yàn)和Spearman 秩相關(guān)分析相結(jié)合，能夠評(píng)價(jià)小型草食動(dòng)物對(duì)植物種間關(guān)聯(lián)的影響，表明利用χ2檢驗(yàn)和Spearman 秩相關(guān)分析，不僅能夠分析大型草食放牧動(dòng)物對(duì)草地植物群落種間關(guān)聯(lián)性的影響，而且能夠分析小型草食動(dòng)物干擾對(duì)草地植物群落種間關(guān)聯(lián)性的影響。因此，本研究結(jié)果不僅完善了草食動(dòng)物（大型和小型）干擾與植物種間關(guān)聯(lián)的研究范圍，而且確證了種間聯(lián)結(jié)性和相關(guān)性相結(jié)合能夠用于分析小型草食動(dòng)物干擾對(duì)植物群落種間關(guān)聯(lián)的影響。

高原鼠兔刈割行為是高寒鼠兔干擾高寒草甸的重要方式之一［19］，也是高原鼠兔維持生存的基本策略［7］。本研究利用方差比率法、χ2檢驗(yàn)和Spearman 秩相關(guān)分析相結(jié)合的方法，研究了高原鼠兔刈割行為對(duì)植物群落總體聯(lián)結(jié)性、種對(duì)間關(guān)聯(lián)性和種對(duì)間相關(guān)性的影響，發(fā)現(xiàn)高原鼠兔刈割行為改變了植物群落總體聯(lián)結(jié)性，降低了正關(guān)聯(lián)種對(duì)的數(shù)量，增加了負(fù)關(guān)聯(lián)和無關(guān)聯(lián)種對(duì)的數(shù)量，說明高原鼠兔刈割行為會(huì)促進(jìn)植物群落分化，證實(shí)了χ2檢驗(yàn)和Spearman 秩相關(guān)分析能夠評(píng)價(jià)小型草食動(dòng)物對(duì)植物群落種間關(guān)聯(lián)的影響，這完善了目前草食動(dòng)物干擾與植物群落種間關(guān)系的研究內(nèi)容。