姚付龍，黃健，閆俊杰，劉海軍，唐國(guó)乾

伊犁師范大學(xué)生物與地理科學(xué)學(xué)院/資源與生態(tài)研究所，新疆 伊寧 835000

植物花粉體積小、產(chǎn)量大、易保存，被視為研究古植被演替、氣候變遷等問題的理想檔案材料，在反演地質(zhì)歷史時(shí)期氣候、探索其動(dòng)力機(jī)制、預(yù)測(cè)未來氣候及生態(tài)環(huán)境變化等方面發(fā)揮了巨大作用（Huang et al.，2018；Chen et al.，2019；Roy et al.，2021；唐領(lǐng)余等，2016；李怡雯等，2019；郎青等，2020）。但受自身因素及外部環(huán)境影響，花粉百分含量、濃度等未必與地層中實(shí)際的此類參數(shù)相符。利用花粉重建古氣候、恢復(fù)古環(huán)境難度加大，洞悉表土花粉與現(xiàn)代植被的關(guān)系是解決該問題的有效途徑（孔昭宸等，2018）。因此，表土花粉與現(xiàn)代植被對(duì)應(yīng)關(guān)系研究具有積極理論與現(xiàn)實(shí)意義。

科學(xué)家們對(duì)花粉的產(chǎn)生數(shù)量、傳播方式、沉積環(huán)境、保存條件，花粉與植被、氣候、人類活動(dòng)關(guān)系等科學(xué)問題開展了大量深入而細(xì)致的工作（Li et al.，2017；李怡雯等，2019），有了一些深入的認(rèn)識(shí)?；ǚ郛a(chǎn)量是花粉研究的基礎(chǔ)，受諸多因素的影響不確定性大，在花粉監(jiān)測(cè)項(xiàng)目資助下，花粉通量與植被蓋度數(shù)據(jù)為花粉產(chǎn)量估算提供了可能（許清海等，2015）?；ǚ郯徇\(yùn)距離差別巨大，松屬（）、云杉屬（）等可以被搬運(yùn)至離母體上千千米的地區(qū)沉積，而錦葵科（Malvaceae）、亞麻科（Linaceae）僅幾米的范圍。（孔昭宸等，2018）?；ǚ劢M合與周圍植被并非簡(jiǎn)單線性關(guān)系。主成分分析、除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析、冗余分析等數(shù)量生態(tài)學(xué)的排序方法被廣泛應(yīng)用于辨析物種、群落與環(huán)境間關(guān)系（Li et al.，2021；Roy et al.，2021）。

中國(guó)關(guān)于表土花粉的研究稍晚，前人立足區(qū)域優(yōu)勢(shì)，在青藏高原（Ma et al.，2017；尚雪等，2009；李怡雯等，2019）、西北干旱半干旱區(qū)（Wei et al.，2016；Li et al.，2017；姚付龍等，2018）、華北（許清海等，2015）等地開疆拓土，經(jīng)過長(zhǎng)期積累，取得了長(zhǎng)足發(fā)展。表土花粉是研究最詳盡的材料，據(jù)此建立了區(qū)域尺度的表土花粉與現(xiàn)代植被的關(guān)系（許清海等，2015）。湖泊表層沉積物是另一類重要載體，封閉湖泊花粉受當(dāng)?shù)刂脖挥绊懘?，開放型湖泊表土花粉則與河流流經(jīng)的植被帶和氣候區(qū)關(guān)系密切（Li et al.，2017）。這些研究成果為利用孢粉反演區(qū)域古植被、定量重建古氣候奠定了基礎(chǔ)。

新疆是熱點(diǎn)地區(qū)之一，天山南北兩坡的山間盆地和谷地（Zhao et al.，2013；Wei et al.，2016；姚付龍等，2021a）、準(zhǔn)噶爾盆地邊緣（楊慶華等，2019）、塔里木盆地邊緣（Huang et al.，2009）、阿爾泰山地區(qū)（Li et al.，2017）廣受關(guān)注?；哪?、草原、草甸、森林等各類型植被在大尺度上均有其特有的花粉組合形式，與現(xiàn)代植被分布基本一致，而對(duì)小尺度特定植被類型的關(guān)注度不高。草甸群落占據(jù)著對(duì)森林已是過于干燥，對(duì)草原旱生植物卻過于潮濕的地段，物種多樣性豐富，對(duì)利用地層花粉解譯第四紀(jì)環(huán)境演變頗具價(jià)值，亟需加強(qiáng)和完善。西天山北坡極具代表性，亞高山草甸在 100 m范圍內(nèi)可達(dá) 20—50個(gè)物種，生物生態(tài)學(xué)特性多樣，包括不同高度的禾草、苔草、雜類草及嵩草等，植被蓋度在40%—90%以上，這種優(yōu)勢(shì)在其他類型植物群落中是絕無僅有的，該區(qū)域草甸表土花粉組合特征是什么？表土花粉與現(xiàn)代植被關(guān)系如何？主要物種的代表性如何？課題組圍繞這些科學(xué)問題在此開展草甸群落表土花粉與現(xiàn)代植被關(guān)系研究，為利用孢粉數(shù)據(jù)定量重建古氣候、恢復(fù)古環(huán)境提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

西天山三面環(huán)山，向西開放。特殊的地貌削弱和降低了北部寒潮、東部蒙古-西伯利亞反氣旋、南部塔里木盆地干熱氣流的影響，強(qiáng)化和匯聚了西風(fēng)環(huán)流帶來的大西洋暖濕氣流進(jìn)入本區(qū)。谷地降水豐沛，降雨量隨海拔升高而遞增，海拔1000 m的山麓地帶降雨量500—600 mm，山谷西側(cè)1500 m時(shí)可達(dá)890 mm，東側(cè)1800 m時(shí)超1000 mm。水資源豐富，長(zhǎng)10 km以上的河流100余條。谷地年均溫8—9 ℃，最冷月均溫 10 ℃左右，最熱月均溫 23 ℃左右，≥10 ℃積溫 3200 ℃以上，冬季逆溫現(xiàn)象明顯，每升高100 m最高可上升0.4 ℃（陳曦，2010；慈暉等，2016；丁之勇等，2017）。本區(qū)多樣的自然條件及復(fù)雜的植物區(qū)系孕育了獨(dú)特的地理景觀，山地植被垂直帶譜典型而完善（陳曦，2010；熊嘉武，2017）。海拔900 m以下的山麓傾斜平原發(fā)育蒿屬荒漠；通過草原化荒漠迅速過渡到山地草原帶，占據(jù)海拔900—1100 m的高度；海拔1100—1500 m降水豐富、冬季逆溫顯著的區(qū)域鑲嵌山地落葉闊葉林帶；海拔1500—2400 m的中山帶雪嶺云杉林（）連續(xù)或成片地覆蓋著山坡；亞高山雜類草中草草甸占據(jù)著海拔2400—2700 m的亞高山帶；海拔2700—2900 m為高山草甸（圖1）。采樣點(diǎn)所在植物群落（表1）與此相對(duì)應(yīng)。

表1 西天山北坡草甸主要物種組成Table 1 Main plant species of the different vegetation types along the north slope of Tianshan

圖1 西天山北坡植被垂直帶譜Figure 1 Vertical vegetation zone along the north slope of Tianshan

2 研究方法

2.1 野外樣品采集

依據(jù)群落的區(qū)域代表性，結(jié)合自然地理要素變化，2019年8月，研究組一行自西天山中山帶至高山帶（圖2），開展草甸群落物種野外調(diào)查及表土花粉采樣工作。樣方均分布于植被發(fā)育良好、受人類活動(dòng)影響小的區(qū)域。9個(gè)植物群落共調(diào)查樣方54個(gè)，面積為5 m×5 m；記錄和標(biāo)記物種名稱及數(shù)量；目測(cè)估算植被蓋度；采集表土花粉樣品；在樣方4個(gè)角及對(duì)角線交點(diǎn)1—2 cm范圍內(nèi)取200 g沉積物，充分混合后作為1個(gè)樣品；用全球定位系統(tǒng)記錄樣點(diǎn)的地理位置及海拔高度，每個(gè)群落采集6個(gè)樣品（表2）。

表2 西天山北坡草甸表土花粉樣點(diǎn)位置Table 2 Location of surface pollen along the north slope of Tianshan

圖2 西天山北坡草甸表土花粉樣點(diǎn)分布圖Figure 2 Map showing the sampling sites along the north slope of Tianshan

2.2 花粉提取與鑒定方法

花粉提取采用氫氟酸法（Faegri et al.，1989），用高精度天平稱取 50 g樣品，轉(zhuǎn)移至離心機(jī)專用300 mL塑料杯中后加入3片石松孢子（每片10315粒），以便于計(jì)算花粉濃度。按順序依次加入足量一定濃度的鹽酸、氫氧化鈉、氫氟酸溶液，去除相應(yīng)雜質(zhì)，每加入新溶液前均用蒸餾水離心3次洗凈。然后加入醋酸酐、濃硫酸（體積比為 9∶1）混合液增強(qiáng)花粉表面紋飾；最后用7 μm篩網(wǎng)富集花粉，轉(zhuǎn)至指形培養(yǎng)管中，加入 2—3滴甘油，4 ℃下冷藏備用。鑒定時(shí)以公開出版的花粉圖版（王伏雄等，1995；唐領(lǐng)余等，2016）及實(shí)驗(yàn)室現(xiàn)代花粉標(biāo)準(zhǔn)片為參考。本區(qū)裸子植物花粉以具氣囊的云杉屬、松屬為代表，鑒定時(shí)以氣囊形狀和網(wǎng)眼大小、帽與帽的肌理、本體與氣囊的過渡特征等為依據(jù)；被子植物花粉的鑒定以花粉形狀、大小、萌發(fā)孔的數(shù)目、外壁結(jié)構(gòu)及紋飾等為依據(jù)。受光學(xué)顯微鏡放大倍數(shù)和分辨率影響，難以區(qū)別花粉粒紋飾的差異，故參考古生物界學(xué)者普遍做法，木本植物花粉一般鑒定至屬，草本植物花粉鑒定至科，部分鑒定至屬。在40×10倍蔡司光學(xué)顯微鏡（Axio Scope A1）下每個(gè)樣品至少統(tǒng)計(jì)5—8個(gè)玻片的350粒中、旱生植物花粉。

2.3 花粉含量計(jì)算方法及數(shù)量生態(tài)學(xué)排序方法

喬、灌木和中、旱生草本花粉含量以中、旱生種子植物花粉總和為基數(shù)計(jì)算，濕生草本植物則以所有花粉總和為基數(shù)。篩選其中代表性花粉類型在Tilia軟件中繪制百分比圖譜，用自帶的Coniss程序聚類分析。選擇Canoco 4.5軟件進(jìn)行非約束性排序，基于除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析程序深度探究植物群落結(jié)構(gòu)、物種與群落以及他們與環(huán)境間的關(guān)系。

3 結(jié)果

3.1 植物群落花粉總體狀況

西天山北坡草甸共鑒定出 58個(gè)科屬的 21856?；ǚ?，平均每個(gè)樣品404粒，主要花粉類型有云杉屬、藜科（Chenopodiaceae）、蒿屬（）、禾本科（Poaceae）、莎草科（Cyperaceae）、薔薇科（Rosaceae）、豆科（Leguminosae）、菊科（Compositae）、樺木屬（）、蓼科（Polygonance）、楊屬（）、柳屬（）、毛茛科等。喬、灌木12個(gè)科屬5528?；ǚ郏骄?0.9%。花粉粒數(shù)量隨海拔升高而減少。云杉屬以20.7%的含量居首，樺木屬居次位，為4.3%；楊屬、柳屬低于1.5%，中山草甸、亞高山草甸常見，高山草甸偶見。中、旱生草本植物38個(gè)科屬12253粒花粉，平均含量69.1%，優(yōu)勢(shì)明顯；藜科、蒿屬、禾本科位列前三，分別為18.2%、17.1%、12.1%；薔薇科緊隨其后，為7.8%；豆科為5.8%，隨海拔升高而升高；菊科為4.9%，中山草甸、亞高山草甸過渡區(qū)具有一定的優(yōu)勢(shì)，在數(shù)個(gè)樣品中超10%；其他科屬花粉在研究區(qū)零星出現(xiàn)。濕生草本植物8個(gè)科屬4017?；ǚ?，平均含量18.4%，其中，以莎草科、蓼科為代表，分別為9.6%、4.2%，二者均集中于高山草甸。

3.2 不同植物群落花粉鑒定結(jié)果

3.2.1 中山草甸花粉鑒定結(jié)果

喬、灌木花粉含量34.1%，以云杉屬（23.6%）為主，其次為樺木屬（5.8%），楊屬、柳屬均低于2.5%，分布均勻。中、旱生草本植物花粉含量65.9%，其中，禾本科（17.5%）、藜科（17.2%）、蒿屬（15.4%）含量高，薔薇科6.5%，菊科在特定植物群落中較豐富。濕生草本植物花粉含量8.2%，莎草科、唐松草屬（）、蓼科、毛茛科（Ranunculaceae）均不超過3.0%。各植物群落表土花粉含量情況如下所示：

I-1喬、灌木花粉含量高、種類豐富，云杉屬高達(dá)28.9%，其余各類型喬、灌木花粉均有分布，樺木屬（7.6%）、楊屬（2.8%）、柳屬（2.4%）略突出。該群落中、旱生草本植物花粉種類稀少，主要為禾本科、蒿屬、藜科、薔薇科，四者之和達(dá)56.3%。

I-2喬、灌木花粉含量略降，花粉種類變化不大。中、旱生草本植物花粉含量增加，禾本科（24.5%）達(dá)峰值，豆科、菊科出現(xiàn)于樣品中。

I-3喬、灌木花粉含量穩(wěn)定，部分中、旱生草本植物呈現(xiàn)新特點(diǎn)，禾本科優(yōu)勢(shì)下降，僅9.6%，菊科增至11.7%。

3.2.2 亞高山草甸花粉鑒定結(jié)果

喬、灌木花粉含量32.2%，云杉屬（21.8%）保持高位態(tài)勢(shì)，楊屬、柳屬個(gè)別樣品中消失，物種多樣性減少，除花粉譜中所呈現(xiàn)的類型外其他科屬鮮見。中、旱生草本植物花粉含量67.7%，蒿屬、藜科穩(wěn)定，分別為16.5%、14.9%，薔薇科（12.2%）超禾本科（8.1%）躍居第三，菊科（6.1%）在特定植物群落中頗豐，唇形科（Labiatae）、傘形科（Umbelliferae）等零星出現(xiàn)。濕生草本植物花粉含量15.1%，莎草科（5.6%）、蓼科（3.8%）、毛茛科（3.5%）在不同群落內(nèi)含量變化較大。各群落表土花粉含量情況如下所示：

II-1喬、灌木花粉中云杉屬、樺木屬含量穩(wěn)定，楊屬、柳屬漸減。中、旱生草本植物花粉中藜科降至谷值，僅13.6%，菊科則延續(xù)著I-3的含量。濕生草本植物花粉以莎草科、蓼科為主。

II-2中、旱生草本植物花粉含量穩(wěn)步增長(zhǎng)，菊科優(yōu)勢(shì)被薔薇科取代，薔薇科（14.4%）達(dá)峰值。莎草科、蓼科、唐松草屬、毛茛科作為濕生草本植物花粉的代表在樣品中分布均勻。

II-3喬、灌木花粉含量除云杉屬（23.7%）外均有明顯下降。中、旱生草本植物花粉中藜科、蒿屬、禾本科含量穩(wěn)定，薔薇科降至11.8%。濕生草本植物花粉中毛茛科（6.3%）含量最高，其他科屬最高不超過4.5%。

3.2.3 高山草甸花粉鑒定結(jié)果

喬、灌木花粉含量（26.4%）持續(xù)下降，云杉屬已降至16.3%，樺木屬、楊屬、柳屬幾近消失。中、旱生草本植物花粉含量也出現(xiàn)新特征，藜科、蒿屬達(dá)峰值，分別為22.3%、19.1%，禾本科（9.8%）以對(duì)豆科（9.1%）微弱的優(yōu)勢(shì)緊隨其后，薔薇科4.8%。除此之外其他科屬少見，物種多樣性降低。濕生草本植物花粉驟增，達(dá)到29.5%，莎草科含量穩(wěn)、增幅大，升至19.2%，其次為蓼科，平均6.2%。各植物群落表土花粉含量情況如下所示：

III-1中、旱生草本植物花粉中藜科（21.8%）、蒿屬（20.3%）、禾本科（13.2%）優(yōu)勢(shì)重現(xiàn)，豆科（9.2%）穩(wěn)中有增。濕生草本含量發(fā)生了較大變化，莎草科猛增至 18.8%，蓼科（7.6%）增幅也很明顯。

III-2表土花粉含量與III-1基本一致，禾本科、豆科、蓼科略降，中、旱生草本植物花粉類型更加多樣。

III-3中、旱生草本植物花粉中藜科（24.1%）、豆科（9.8%）含量達(dá)峰，濕生草本植物花粉中的莎草科（19.1%）、蓼科（7.5%）都保持著研究區(qū)較高的含量。

3.3 聚類分析和除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析結(jié)果

聚類分析將研究區(qū)表土花粉劃分為兩個(gè)大帶，中山、亞高山帶和高山帶，各自又可進(jìn)行亞帶劃分，中山、亞高山帶亞帶劃分時(shí)在他們的過渡區(qū)域花粉組合相似度較高，但最終依然可將9個(gè)植物群落區(qū)分開（圖3）。

圖3 西天山北坡表土花粉含量比例及聚類分析結(jié)果示意圖Figure 3 Percentage diagram and the results of cluster analysis of surface pollen along the north slope of Tianshan

剔除含量小于 1%及只在個(gè)別樣品中出現(xiàn)的花粉類型進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析排序。結(jié)果顯示，前兩軸的累積方差貢獻(xiàn)率為54.1%（第一軸41.9%，第二軸12.2%）。第一軸負(fù)方向最低排序值為楊屬，同方向分布的還有柳屬、樺木屬等，正方向最高排序值為莎草科，同方向的還有龍膽科（Gentiana）、牻牛兒苗科（Geraniaceae）、豆科等（圖4a）。楊屬、柳屬分布于溫度適宜的中、低山河谷地帶，莎草科、龍膽科更喜低溫的高寒生境。第一軸可能反映了溫度變化，負(fù)方向溫度高，正方向溫度低。第二軸負(fù)方向分布菊科、禾本科、楊屬、柳屬等，正方向分布薔薇科、豆科等。剔除云杉屬、藜科、蒿屬的干擾，第二軸可能反映了濕度變化，負(fù)軸方向濕度大，正軸方向濕度小。除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析還能將各植物群落樣品分開，中山草甸和亞高山草甸過渡地帶個(gè)別樣品較模糊（圖4b），恰響應(yīng)了聚類分析結(jié)果。

圖4 表土花粉類型與樣品的除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析排序圖Figure 4 Detrended correspondence analysis results of surface pollen taxa and sampling

4 討論

4.1 草甸群落表土花粉組合特征

中山草甸3個(gè)植物群落分別位于森林林間、林緣、距林5 km處，早熟禾（）、短芒短柄草（）、鴨茅（）等禾草類植物分布廣、數(shù)量多。云杉屬、禾本科、藜科、蒿屬、樺木屬、薔薇科花粉含量均較高，云杉屬干擾了表土花粉與現(xiàn)代植被關(guān)系的判別。雪嶺云杉是天山北坡森林帶的建群種（郎青等，2020），花粉有兩個(gè)較發(fā)達(dá)的氣囊，可被氣流被搬運(yùn)到距母體一定距離的區(qū)域（唐領(lǐng)余等，2016），西風(fēng)環(huán)流到達(dá)天山北坡后受地形影響被迫抬升，下風(fēng)區(qū)的中、高山帶易受云杉屬花粉影響，一定程度上也降低了其在森林帶表土樣品中的含量。除西天山地區(qū)外，賽里木湖流域（姚付龍等，2018）、石河子南山地區(qū)（張卉等，2013）、博格達(dá)山北坡（姚付龍等，2021b）等皆如此。天山北坡云杉屬花粉的這種分布特點(diǎn)在干旱半干旱區(qū)并非個(gè)案，祁連山北坡石羊河流域高山帶表土花粉云杉屬含量在40%—80%之間（程波等，2010）。青海湖流域高山草甸大量的云杉屬花粉同樣被認(rèn)為是上升氣流攜帶所致（尚雪等，2009）。地形對(duì)云杉屬花粉分布也很大，青藏高原東北緣云杉林內(nèi)表土樣品中云杉屬花粉含量高達(dá)80%以上，傳播距離有限（邱筱蘭，2016）。東祁連山的青海云杉林中云杉屬含量高且變幅小（呂新苗等，2004）。阿爾泰山喀納斯湖區(qū)西伯利亞云杉林外表土中云杉屬花粉含量隨距離增加迅速減少（Li et al.，2017）。因此，云杉屬花粉的傳播與氣流、地形密切相關(guān)。

亞高山草甸表土花粉中除云杉屬外，蒿屬、藜科含量也很高，作為建群種之一的禾本科含量低，薔薇科、豆科、菊科在特定群落中有所體現(xiàn)。此區(qū)域距森林帶已有一定距離，蒿屬、藜科植物主要分布于前山、低山地帶，與亞高山草甸隔山地草原帶、山地森林帶兩個(gè)植被帶，但蒿屬、藜科含量之和卻達(dá) 30%以上，超過了作為建群種或優(yōu)勢(shì)種的菊科、薔薇科、禾本科。蒿屬、藜科花粉產(chǎn)量高、傳播易受區(qū)域氣流影響，是中國(guó)北方草原地帶表土花粉的主要成分（李月從等，2005），人類活動(dòng)越強(qiáng)或氣候越干旱，他們?cè)跇悠分泻吭礁?。青藏高原東部東亞季風(fēng)與西南季風(fēng)交匯處大量蒿屬和藜科作為外源花粉出現(xiàn)于表土花粉中，給推測(cè)區(qū)域植被演替和氣候變化帶來了挑戰(zhàn)（李怡雯等，2019），高原內(nèi)部藜科花粉對(duì)區(qū)域表土花粉的影響則小得多（秦鋒，2021）。天山草甸藜科、蒿屬將這種優(yōu)勢(shì)延續(xù)至海拔更高的高山區(qū)，導(dǎo)致不剔除他們干擾的情況下，不能直接通過表土花粉反映群落的結(jié)構(gòu)特征。科學(xué)家們除關(guān)注他們的代表性外，兩者比值的生態(tài)意義也一直是研究的熱點(diǎn)，不僅可被用于區(qū)分荒漠草原和草原，還可以作為濕度指數(shù)反應(yīng)研究區(qū)的干旱程度（Ma et al.，2017；孫湘君等，1994；姚付龍等，2018）。與藜科、蒿屬花粉超代表性形成鮮明對(duì)比的是禾本科，該類型花粉含量難以體現(xiàn)作為群落建群種的優(yōu)勢(shì)，禾本科不易傳播,花期時(shí)節(jié)大部分花粉都降落在母體周圍（蔡遙等，2010）。因此，表土樣品中禾本科代表性實(shí)際與其花粉產(chǎn)量存在直接關(guān)系。綜合天山東西部的研究成果（Li et al.，2017；姚付龍等，2021b）還發(fā)現(xiàn)，群落結(jié)構(gòu)對(duì)此也有影響，天山東部地區(qū)氣候干旱，物種多樣性低，間接提高了禾本科在現(xiàn)代植被中的占比，表土樣品中禾本科花粉含量高于西天山地區(qū)。

高山草甸草本植物花粉含量增幅大，濕生草本植物莎草科最顯著，部分中、旱生草本植物花粉含量也迎來新高。藜科、莎草科、蒿屬、云杉屬、禾本科、豆科是高山草甸表土花粉的主要成分。干旱半干旱區(qū)高山帶物種數(shù)量及類型少，而氣流復(fù)雜，表土花粉組合易受其他植被帶花粉影響。剔除藜科、蒿屬、云杉屬的干擾，建群種、優(yōu)勢(shì)種在表土花粉譜中悉數(shù)呈現(xiàn)。莎草科花粉的代表性尚在探討中，天山兩坡早期研究成果表明，即使在以薹草、嵩草為建群種或優(yōu)勢(shì)種的高山草甸，莎草科含量相比較于藜科、蒿屬依然不占優(yōu)勢(shì)，表土花粉組合不能客觀反映現(xiàn)代植被的分布狀況（Zhao et al.，2013），但學(xué)者們新近的研究成果對(duì)此有新認(rèn)識(shí)，中天山山間盆地、博格達(dá)山北坡高山帶莎草科含量可達(dá) 20%左右（郎青等，2020；姚付龍等，2021b），更甚者西天山南坡小尤爾都斯盆地莎草科含量高達(dá)90%（陳春珠等，2012）。莎草科植物是青藏高原高寒草甸的建群種之一，表土花粉與現(xiàn)代植被分布關(guān)系研究中學(xué)者們一直很關(guān)注該問題，各觀點(diǎn)的證據(jù)一直此消彼長(zhǎng)（龐有智等，2012；張德懷等，2013；李怡雯等，2019），若爾蓋高原木里苔草（）、西藏嵩草（）草甸，表土花粉中莎草科花粉僅 10.0%左右（蔡遙等，2010）。尼洋河流域的莎草科含量則與現(xiàn)代植被對(duì)應(yīng)該系良好（張德懷等，2013）。青藏高原內(nèi)陸草甸草原表土花粉莎草科含量變幅極大，介于2.2%—69.8%之間。面對(duì)該現(xiàn)象有學(xué)者從花粉形態(tài)的視角重新審視該問題，花粉鑒定過程中發(fā)現(xiàn)，莎草科花粉形態(tài)較完整其代表性也好，反之，代表性低（姚付龍等，2018；2021a）。因此推測(cè)，莎草科代表性與當(dāng)?shù)氐耐寥览砘再|(zhì)所形成的保存條件密切相關(guān)。

云杉屬、藜科、蒿屬花粉在草甸群落表土樣品中含量高，個(gè)別群落中甚至成為形式上的建群種，研究表明，其平均含量在20%以下時(shí)，均可認(rèn)為群落周圍沒有該類植被分布。禾本科、莎草科含量分別在10%、20%左右時(shí)即可認(rèn)為研究區(qū)有此類植物分布。以上花粉類型在西天山地區(qū)2000 a BP的地層中均為主要成分（姚付龍等，2020），古植被演替、古環(huán)境變化研究時(shí)需謹(jǐn)慎，以免造成誤判。

4.2 禾本科/(蒿屬+藜科)、莎草科/(蒿屬+藜科)的生態(tài)意義

濕度是影響干旱半干旱區(qū)植被分布的重要因素，探尋理想的濕度替代指標(biāo)是古氣候?qū)W家重要的任務(wù)，蒿屬/藜科（/）值即為其一，前提是蒿屬、藜科花粉含量之和大于50%，而西天山北坡草甸群落中蒿屬、藜科之和小于50%。因此，/值在西天山草甸區(qū)生態(tài)意義有待進(jìn)一步商榷。為深度利用花粉數(shù)據(jù)揭示環(huán)境信息，有必要挖掘新指標(biāo)?；ǚ圩V顯示，禾本科、莎草科、蒿屬、藜科是西天山草甸的主要花粉類型，禾本科、莎草科在中山草甸、高山草甸含量最高。因此，筆者試圖通過禾本科/(蒿屬+藜科)[即/(+)]、莎草科/(蒿屬+藜科) [即/(+)]比值探求其中蘊(yùn)涵的生態(tài)、氣候意義。

中山草甸/(+)變幅較大，介于 0.18—0.92之間，平均0.55，因I-3處中山草甸、亞高山草甸過渡區(qū)，花粉組合具過渡性，該結(jié)果僅作參考，以I-1、I-2為基準(zhǔn)，該區(qū)/(+)均值為 0.69。/(+)值僅0.08。亞高山草甸/(+)、/(+)值均較低，分別為0.26、0.21。高山草甸/(+)持續(xù)降低，僅0.23，/(+)則達(dá)峰值，為0.65（圖5）。以上結(jié)果表明不同植被帶/(+)、/(+)均存在特定范圍，綜合樣品個(gè)案情況，邏輯的推論便是：中山草甸帶/(+)＞0.65，/(+)＜0.10，高山草甸帶/(+)＜0.25，/(+)＞0.60，亞高山草甸帶/(+)、/(+)均介于0.20—0.30之間。

圖5 西天山北坡表土花粉禾本科/(蒿屬+藜科)、莎草科/(蒿屬+藜科)值Figure 5 Ratio of Poaceae/(Artemisia+Chenopodiaceae)and Cyperaceae/(Artemisia+Chenopodiaceae) along the north slope of Tianshan, Xinjiang, China

/(+)、/(+)值還可指示環(huán)境因子變化，中山帶濕度大，溫度適宜，植物群落以禾草為建群種或優(yōu)勢(shì)種，隨海拔升高，過渡到高山草甸帶后濕度變小，溫度明顯降低，植物群落建群種或優(yōu)勢(shì)種則演替為嵩草與薹草。/(+)變化揭示環(huán)境濕度大小，/(+)值的大小指示溫度高低。

5 結(jié)論

（1）西天山北坡草甸在群落結(jié)構(gòu)、物種組成、植被蓋度等方面存在差異，各群落均存在專屬表土花粉組合，云杉屬、藜科、蒿屬是研究區(qū)表土樣品中最重要的成分。中山草甸以云杉屬-禾本科-藜科-蒿屬為特征，亞高山草甸演變?yōu)樵粕紝?蒿屬-藜科-薔薇科-禾本科組合，高山草甸帶主要由藜科-莎草科-蒿屬-云杉屬-禾本科組成。

（2）/(+)、/(+)值蘊(yùn)涵著豐富的生態(tài)環(huán)境意義，可用于區(qū)分不同的植物群落。另外，/(+)值的變化可指示濕度大小，/(+)值的變化可表征溫度高低。

（3）除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析、聚類分析可將各植被帶表土花粉樣品進(jìn)行群落劃分，溫度、濕度是影響草甸群落分布的重要驅(qū)動(dòng)因子。