王磊，溫遠光, ，周曉果，朱宏光, ，孫冬婧

1.廣西大學林學院/廣西森林生態(tài)與保育重點實驗室，廣西 南寧 530004；2.廣西科學院生態(tài)環(huán)境研究所，廣西 南寧 530007；3.廣西友誼關森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站，廣西 憑祥 532600

桉樹人工林是當今全球生長速度最快、產量最高、用途最廣泛、經濟效益較好的人工林之一（Turnbull，1999；Forrester，2013），全球桉樹人工林面積已達2500×104hm2，年產木材約占世界人工林的37%（溫遠光等，2018）。近年來中國桉樹人工林面積不斷擴大，到2018年，全國桉樹種植面積已達 546.74×104hm2，主要分布在廣西、廣東、海南、福建等沿海省區(qū)，以廣西的種植面積最大，達256.05萬 hm2（國家林業(yè)和草原局，2019）。雖然桉樹人工林面積僅占中國森林面積的 2.48%，其每年提供的木材卻占全國木材產量的30%（中國林學會，2016）。發(fā)展桉樹人工林對保障國家木材安全、促進天然林保護、應對氣候變化以及助力實現碳中和目標均具有不可替代的重要作用（溫遠光等，2020a）。然而，由于長期以來桉樹人工林采取單一種植、短周期經營和高代次連栽方式，導致林下植被退化、植物多樣性降低、植物功能群改變、外來植物入侵加劇、土壤性質持續(xù)惡化等問題（Wen et al.，2010；溫遠光等，2005；溫遠光等，2018），高代次連栽還導致林分生產力顯著降低（溫遠光等，2020b），嚴重影響著桉樹人工林的可持續(xù)經營，危及桉樹種植區(qū)的生物安全、土壤安全和生態(tài)安全（溫遠光等，2018；溫遠光等，2020b），從而引起國際社會的普遍擔憂和廣泛關注（溫遠光，2008；溫遠光等，2020b）。

植被與土壤是一個有機整體，林下植被是人工林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在增加生物多樣性（Wu et al.，2011）、改善立地條件（Rothe et al.，2001；黃宇等，2005）、促進養(yǎng)分循環(huán)與能量流動（Rivaie，2014）、維持生態(tài)系統(tǒng)功能穩(wěn)定性（周曉果，2016）等方面發(fā)揮著不可替代的作用。國內外學者對桉樹人工林與林下植被和土壤理化性質的關系開展了大量的研究，主要認為桉樹人工林生態(tài)問題產生的根源是短周期、高代次純林連栽的傳統(tǒng)營林方式，而林下植被退化、功能群改變、植物多樣性顯著降低進一步引起土壤理化性質惡化和林分生產力降低（Zhou et al.，2020；李朝婷等，2019；溫遠光等，2020b）。尾巨桉（Eucalyptusurophylla×E.grandis）是廣西最主要的桉樹造林樹種之一，近年來人們探索通過生態(tài)營林、營造混交林、降低林地干擾、延長經營周期等多種措施來權衡桉樹木材生產與林下植被和土壤性質的關系，以實現桉樹人工林的可持續(xù)經營，取得了顯著的成效（溫遠光等，2020a；溫遠光等，2020b；陳秋海等，2022；邵文哲等，2022），但就尾巨桉與鄉(xiāng)土珍貴樹種混交對林下植被物種多樣性、土壤理化性質和生物量的綜合研究較少。因此，本研究以尾巨桉純林、紅錐（Castanopsishystrix）純林和尾巨桉-紅錐混交林為對象，探究尾巨桉與紅錐混交對林下植被物種多樣性、生物量和土壤理化性質的影響，旨在為桉樹人工林的可持續(xù)發(fā)展提供科學依據。

1 研究區(qū)域概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況與試驗設計

研究區(qū)域位于廣西憑祥市，中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)實驗中心青山實驗場（21°57′47″—22°19′27″N、106°39′50″—106°59′30″E）。低山丘陵地貌，海拔130—1045.9 m，土壤主要為磚紅壤和赤紅壤。地處南亞熱帶季風氣候區(qū)，年均氣溫20.5—21.7 ℃；極端最低氣溫-1.5 ℃，極端最高氣溫40.3 ℃；雨熱同季，干濕季分明，年均降雨量1200—1500 mm，4—9月為雨季；年均蒸發(fā)量1261—1388 mm，相對濕度80%—84%；為南亞熱帶半濕潤-濕潤氣候。地帶性森林植被為南亞熱帶季雨林，已被破壞殆盡，現存森林植被主要是馬尾松（Pinus massoniana）、杉木（Cunninghamialanceolata）、桉樹（Ecalyptusspp.）、紅錐、格木（Erythrophleum fordii）等為優(yōu)勢的各種熱帶亞熱帶人工林。

選擇青山實驗場67林班為試驗區(qū)域，原立地植被為35年生的馬尾松人工林，總面積45 hm2。2011年冬季對馬尾松人工林采伐后進行人工清理和帶狀整地，帶寬1 m，種植穴規(guī)格為50 cm×50 cm×30 cm，種植前7 d，每穴施250 g復合肥作為基肥。2012年3月，采用隨機區(qū)組設計，共5個實驗區(qū)組，每個區(qū)組分別營造尾巨桉純林（PEU）、紅錐純林（PCH）和尾巨桉-紅錐混交林（MEC），每種林分實驗面積為 2 hm2。尾巨桉、紅錐純林的造林密度均為 1428 plant·hm-2，設置寬窄行，窄行行距為2 m，寬行行距為5 m，株距為2 m。為了保持桉樹人工林的木材產量，混交林中，尾巨桉按純林規(guī)格造林，紅錐種植于寬行之間，株距為2 m，密度為714 plant·hm-2，混交比例為 2∶1。對所有林分均采用“三低三高”的生態(tài)營林方式（溫遠光等，2020b）。2012年和2013年秋季進行人工除草撫育。2013年秋季過后，停止人為撫育和干擾。據2012年對5個實驗區(qū)組的土壤采樣測定，0—20 cm 土層土壤有機碳變化于 18.75—23.52 g·kg-1、土壤全氮為 1.70—2.10 g·kg-1、全磷為 0.31—0.42 g·kg-1、全鉀為 16.70—18.30 g·kg-1、pH 為 4.5—5.0，不同區(qū)組各指標差異不顯著（周曉果，2016）。

1.2 樣地設置與群落調查

2019年5月，在上述3種林分中選擇立地條件基本一致的代表性區(qū)域，分別隨機設置5個20 m×20 m的調查樣方，共計15個樣方。不同林分樣方概況見表 1。在對樣方內林木進行每木調查的基礎上，分別選取尾巨桉、紅錐標準木25株和15株（按林分平均木選取，混交林每個樣方4株，其中桉樹3株、紅錐1株；桉樹和紅錐純林每個樣方各2株），伐倒標準木后，按分層切割法測定地上部分生物量；將根系全部挖出，測定地下部分生物量；并按干材、干皮、樹枝、葉和根分別取樣500 g，帶回實驗室于85 ℃下烘干至恒質量，測定含水率，進而計算喬木層生物量（溫遠光等，2020b）。在每個400 m2樣方中隨機設置 3個 5 m×5 m的灌木層樣方和 3個 2 m×2 m的草本層樣方，分別對樣方內物種進行全面調查，記錄種名、個體數、高度和蓋度等。采用全收獲法測定樣方內所有木本、草本植物地上部分和地下部分的生物量，稱鮮質量，采集各部分樣品500 g，帶回實驗室，置于85 ℃下烘干至恒質量，計算單位面積干物質的質量。

表1 不同林分試驗樣方概況Table 1 Characteristics of the experiment plots in different stands

1.3 土壤樣品采集與測定

在每個400 m2樣方中隨機選擇3個土壤剖面，按 0—20、20—40、40—60、60—80、80—100 cm采集土壤樣品1 kg，去除植物根系及石礫后各層分別混合均勻，過2 mm孔徑篩，用于測定土壤理化性質。

采用環(huán)刀法測定各土層的土壤容重，土壤含水量采用烘干法測定，土壤pH值采用pH計（starter 2100，Ohaus，USA）測定（m(soil)∶V(water)=1 g∶2.5 mL），有機碳采用 K2Cr2O7-H2SO4外加熱法測定，全氮和有效氮（銨態(tài)氮和硝態(tài)氮）分別采用H2SO4-混合催化劑（m(K2SO4)∶m(CuSO4)=10∶1）消煮、0.2 mol·L-1KCl溶液提取后于連續(xù)流動分析儀（AA3，Bran Luebbe公司）測定。全磷采用H2SO4-HClO4消煮、鉬銻抗比色法測定，速效磷采用雙酸（HCl-H2SO4）浸提、鉬銻抗比色法測定。全鉀采用NaOH熔融、火焰光度法測定，速效鉀采用NH4OAc浸提、火焰光度法測定（鮑士旦，2018）。

1.4 數據處理與統(tǒng)計分析

根據樣方數據，計算各林分的物種豐富度指數R、Shannon-Wiener指數H、Simpson指數D、Pielou均勻度指數J，計算公式如下：

其中：

S——樣地出現的物種數，；

ni——樣地內某種的個體數；

N——樣地內總個體數。

在SPSS 24.0 for Windows中，采用單因素方差分析（One-way ANOVA）檢驗不同林分林下植被群落物種多樣性、生物量、土壤理化性質的差異顯著性，采用LSD法進行多重比較，顯著性水平設置為P＜0.05。采用冗余度分析確定影響林下植被群落物種多樣性變異的主控因子，在R3.5.2的vegan程序包（Dixon，2003）中，通過向前選擇（forward selection）法和蒙特卡洛檢驗（Monte Carlo tests，循環(huán)次數999）篩選影響顯著（P＜0.05）的生物及非生物因子，獲得最優(yōu)RDA模型。在rdacca.hp程序包中采用層次分割理論分解 RDA最優(yōu)模型中每個解釋變量的解釋率（Lai et al.，2022）。采用vegan程序包的varpart函數對土壤理化因子、生物量因子進行方差分解分析，并用韋恩圖展示兩類因子的純效應和共同效應。

2 結果與分析

2.1 不同林分林下植被群落物種多樣性指數

圖1顯示，3種林分的物種豐富度指數存在顯著差異，混交林（MEC）和尾巨桉純林（PEU）灌木層的物種豐富度顯著高于紅錐純林（PCH），前兩者無顯著差異；PCH和MEC草本層的物種豐富度顯著高于PEU，PCH與MEC差異不顯著；MEC林下植被群落的物種豐富度顯著高于兩種純林，兩種純林間差異不顯著（圖1）。3種林分林下植被群落的Shannon-Wiener指數、Simpson指數均以PCH的最高，MEC最低，PEU居二者之間，但差異不顯著；而 3種林分林下灌木層的 Shannon-Wiener指數、Simpson指數均存在顯著差異，MEC顯著高于PCH，與PEU差異不顯著；PEU灌木層的Shannon-Wiener指數顯著高于PCH，但Simpson指數無顯著差異。3種林分草本層的 Shannon-Wiener指數、Simpson指數變化與林下植被群落一致。3種林分林下植被群落和草本層的均勻度指數存在顯著差異，而灌木層的均勻度指數卻無顯著差異；PCH林下植被群落和草本層的均勻度指數顯著高于MEC，MEC與PEU差異不顯著。

圖1 不同林分林下植物多樣性指數Figure 1 Plant diversity indices in the understory of different stands

2.2 不同林分林下植被生物量

不同林分林下植被生物量呈現 PEU (4336.37 kg·hm-2)＞MEC (1848.43 kg·hm-2)＞PCH (1197.11 kg·hm-2)，方差分析表明，PEU顯著高于 MEC和PCH，后兩者差異不顯著（圖 2）。3種林分灌木層地上部分生物量的變化規(guī)律與林下植被群落的相似，也呈現出PEU顯著高于MEC和PCH，而MEC和PCH差異不顯著；灌木層地下部分生物量為 PEU顯著高于 MEC和 PCH，MEC顯著高于PCH。PCH草本層地上部分生物量顯著高于MEC和PEU，后兩者差異不顯著；MEC和PCH草本層地下部分生物量顯著高于PEU，MEC與PCH差異不顯著（圖2）。

圖2 不同林分林下植被的生物量Figure 2 Biomass of understory vegetation in different stands

2.3 不同林分的土壤理化性質

表2顯示，MEC 0—100 cm土層的pH值顯著高于PEU和PCH，PCH 0—20 cm土層的pH值高于PEU，20—100 cm土層則相反，為PEU大于PCH，其中20—40、40—60、80—100 cm土層達到顯著差異。3種林分的土壤含水量，除了MEC 0—20 cm土層顯著高于 PEU、MEC和 PCH 60—80 cm、80—100 cm顯著高于PEU外，其余土層差異不顯著。3種林分的土壤容重以PEU較高，其中，除了MEC 20—40 cm與40—60 cm土層差異不顯著外，其余土層均為PEU顯著高于MEC和PCH（表2）。3種林分的土壤有機碳含量，除了個別土層（MEC 80—100 cm）外，MEC和PCH各土層的土壤有機碳含量均顯著高于PEU。PCH 40—60、80—100 cm土層的全氮顯著低于 PEU和 MEC同一土層，PEU和PCH 60—80 cm顯著低于MEC，其余林分和土層均無顯著差異。PEU和MEC各土層的全鉀含量顯著高于PCH，前兩者差異不顯著；PCH 60—80、80—100 cm土層的速效鉀顯著低于其他兩種林分，其余各林分和土層間差異不顯著。3種林分各土層的全磷含量均無顯著差異，而 MEC各土層有效磷含量顯著高于兩種純林（PCH 40—60 cm除外），PEU 40-60 cm土層的有效磷與PCH差異不顯著，其余土層均表現為PCH顯著高于PEU（表2）。

表2 不同林分的土壤理化性質Table 2 Soil physicochemical properties in different stands

2.4 不同林分林下物種多樣性與生物量和土壤理化性質的關系

林下植物群落物種多樣性與土壤理化性質和生物量的冗余度分析結果表明，RDA第一、二軸分別能解釋林下植物群落多樣性變異的71.90%、11.31%（圖 3a），累計解釋率為 83.21%，占總解釋率的96.55%。置換檢驗顯示，林下植物群落物種多樣性與土壤、生物量因子在RDA軸1和所有RDA軸分別為顯著（P=0.014）和極顯著相關（P=0.007），表明 RDA排序結果能較好地解釋林下植被物種多樣性與土壤、生物量因子間的關系，且其相關性主要由第一排序軸決定。

影響林下植物群落物種多樣性的主控因子為灌木層地下部分生物量（SBB）、草本層地上部分生物量（HAB）、喬木層地上部分生物量（TAB）、土壤C∶N、土壤全氮（TN）、土壤N∶P和pH（表3）。其中，TAB、SBB、TN、pH、N∶P與第一排序軸呈顯著負相關（圖3a），單獨分別能解釋林下植被物種多樣性變異的12.9%、9.9%、13.9%、8.5%和6.2%（圖3b），與PEU和MEC林下植物群落、灌木層的物種豐富度呈顯著的正相關關系。HAB、C∶N與第一排序軸顯著正相關（圖3a），單獨分別能解釋林下植被物種多樣性變異的 19.6%、9.2%（圖3b），與PCH草本層的物種豐富度呈顯著的正相關關系。灌木層、草本層及林下植物群落Shannon-Wiener指數、Simpson指數和均勻度指數主要受SBB、HAB的顯著影響（圖3a）。將影響林下植物群落物種多樣性的主控因子進一步歸為土壤理化性質和生物量因子進行方差分解分析（圖3c），結果顯示，土壤理化性質、生物量因子對林下植物群落物種多樣性變異的解釋率分別為12.2%、21.3%，兩者能夠共同解釋林下植物群落物種多樣性變異的34.2%。

表3 土壤及生物量因子與排序軸的相關性Table 3 Correlation between soil, biomass factors and ordinate axes

圖3 林下植被物種多樣性與土壤因子和生物量的冗余度分析（a）及影響因子的方差分解（b、c）Figure 3 Redundancy analysis of understory species diversity, soil factors and biomass (a) and variance partitioning of the influencing factors (b, c)

3 討論

3.1 尾巨桉與紅錐混交對林下植物多樣性的影響

林下植物群落的物種多樣性是人工林可持續(xù)經營的重要內容，也是認識群落組成結構和組織水平的基礎。林下植被群落的物種多樣性受諸多因素的影響，常因樹種、林分類型或經營管理水平不同而異（周曉果，2016；溫晶等，2019；舒韋維等，2021）。一般情況下，混交林通過改變樹種組成和林分結構，使林分結構得以調整和優(yōu)化，促進生態(tài)位的分化，增進物質循環(huán)，改善林地土壤理化性質，有利于更多的物種定居，從而提高林下物種多樣性（Levick et al.，2015；孫冬婧等，2015；陳科屹等，2017）。本研究結果與上述結論基本一致。本研究發(fā)現，尾巨桉與紅錐混交顯著提高林下植被群落、灌木層和草本層的物種豐富度，對灌木層的Shannon-Wiener指數、Simpson指數也有一定的正效應，而對草本層卻存在負效應；混交林對林下植被群落、灌木層和草本層的物種均勻度指數也存在負效應。同時還發(fā)現，兩種純林都存在降低灌木層多樣性、提高草本層多樣性的趨勢。究其原因，可能是因為PEU的林分郁閉度較?。?.49），林下光照充足，在生態(tài)營林方式下，林分撫育強度明顯減弱，灌木層中陽性的大型木質藤本，如羽葉金合歡（Acaciapennata）、鉤藤（Uncariarhynchophylla）等特別發(fā)育，有的纏繞在桉樹的樹干上高度達15 m以上，陰生或中生性的物種受到限制，導致林下植被群落物種多樣性的降低；與之相反，PCH林分郁閉度較高（0.75），林下光照明顯減少，陽性的植物種類受到抑制，但陰生性的植物種類，特別是耐陰的蕨類植物，如烏毛蕨（Blechnopsisorientalis）、金毛狗（Cibotiumbarometz）等在草本層占居明顯優(yōu)勢，從而增加草本層物種多樣性；MEC林分郁閉度適中（0.68），混交形成的雙層林冠結構既顯著地遏制陽性大型木質藤本的生長，顯著降低其重要值，同時也能為陽性與陰性物種提供適宜的生態(tài)位和資源，使得林下植被的植物物種數量最豐富，達77種，分別比PEU（61種）和PCH（60種）提高26.23%和28.33%。本研究結果說明，在南亞熱帶區(qū)域，桉樹人工純林采取的“雙龍出?！蹦Ｊ胶蛯捳信渲?，使得寬行內的光照特別充足，同時又采取生態(tài)營林方式經營，對林分的撫育強度明顯減弱，導致寬行內的陽性大型木質藤本大量定居和繁茂生長，加劇了桉樹與大型木質藤本的資源競爭，從而降低桉樹的生長量和生物量（表1）。然而，采取“雙龍出海+珍貴樹種”的生態(tài)營林方式，可以較好地調節(jié)林分的光照強度和分布，有利于遏制陽性大型木質藤本生長，增加生態(tài)位的分化，改善凋落物的數量和質量，增進物質循環(huán)，改善林地土壤理化性質，有利于更多的物種定居，增強生物多樣性，提高生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。這與中性理論是一致的（Catford et al.，2012）。

3.2 尾巨桉與紅錐混交對林下植被生物量的影響

林下植被生物量是評價森林群落物質生產及能量平衡的基礎，也是植物資源利用、生態(tài)位占有、種內種間競爭能力的體現（Tran et al.，2013）。林分的郁閉或者稀疏，都會直接影響林下植被的生長發(fā)育，從而引起灌木層、草本層生物量的差異（Lai et al.，2022）。本研究中，不同樹種或林分類型對林下植被生物量的影響存在差異，PEU顯著提高林下植被灌木層生物量、降低草本層生物量；PCH顯著降低灌木層生物量、顯著增加草本層生物量；而MEC則居二者之間，在較高產量水平上維持灌草生物量的相對平衡。本試驗區(qū)位于南亞熱帶，光照和熱量充沛，PEU林冠較稀疏，林下光照充足，在生態(tài)營林降低林下植被撫育情況下，林下出現大量的陽性大型木質藤本和陽性灌木及小喬木，如羽葉金合歡、鉤藤、闊葉瓜馥木（Fissistigmachloroneurum）、黃毛榕（Ficusesquiroliana）、毛稔（Melastoma sanguineum）等，而且生長繁茂，生物量高，PEU林下植被灌木層生物量（3917.27 kg·hm-2）占林下植被生物量的 90.33%；灌木層地上部分生物量（3430.81 kg·hm-2）是地下部分生物量（486.46 kg·hm-2）的7.05倍，根冠比（地下與地上生物量的比例關系）為0.14，遠低于中國森林生態(tài)系統(tǒng)的根冠比中值（0.23）（王麗美等，2020）。究其原因，與林下出現大量的陽性大型木質藤本，如羽葉金合歡、鉤藤、闊葉瓜馥木等有關。這些物種的地上部分生長十分繁茂，有的攀援生長的高度達15 m，導致地上與地下部分的生物量比例嚴重失衡。尾巨桉林下灌木層的高生物量增長強烈的遏制了草本層生物量的發(fā)育，使得草本層的生物量顯著下降（419.10 kg·hm-2），成為3種林分中草本層生物量最少的類型。

PCH林冠郁閉度較大，抑制了林下陽性大型木質藤本和陽性灌木植物的定居和生長，導致灌木層生物量下降，僅為348.98 kg·hm-2，是3種林分中最低的；相反，PCH林下草本植被特別發(fā)育，以中生性的高草植物為優(yōu)勢，草本層生物量 848.13 kg·hm-2，明顯高于灌木層生物量，成為3種林分中草本層生物量最高的類型。這與林下光照條件明顯不足有關。

MEC林下植被生物量，無論是灌木層還是草本層都是處于兩種純林之間，灌木層生物量顯著低于PEU，則顯著高于PCH；相反，草本層生物量顯著高于PEU，卻顯著低于PCH。這是因為MEC的郁閉度居兩種純林之間，為0.68，比較適中，既能夠較好的遏制陽性大型木質藤本的生長，也能讓中生性灌草植物良好生長，通過增加物種豐富度來提高林下植被的生物量；此外，MEC灌木層和草本層根冠比比較穩(wěn)定，變化在0.32—0.40之間。這也說明混交林內水分和養(yǎng)分資源比較穩(wěn)定。

3.3 尾巨桉與紅錐混交對林地土壤理化性質的影響

樹種或林分的不同使得林下植被種類組成和多樣性發(fā)生改變，必然導致生境條件的變化，進而引起土壤理化性質的差異。許多研究表明，與人工純林相比，混交林可以改變凋落物的數量和質量，提高凋落物分解速率，增加養(yǎng)分的歸還量，因此，樹種混交能有效的維持和改善土壤質量（Forrester et al.，2005；Huang et al.，2014）。本研究發(fā)現，尾巨桉與紅錐混交對林地土壤理化性質有顯著影響。首先，MEC 0—100 cm土層的土壤pH值顯著高于PEU和 PCH，說明尾巨桉與紅錐混交可以緩解 PEU和PCH引起的土壤酸化；林下植被去除試驗表明，林下植物功能群與土壤 pH值密切相關，去除木本植物功能群時土壤pH值的降幅最大（周曉果，2016），MEC林下的木本植物功能群最豐富，因而有利于提高土壤的 pH值。其次，尾巨桉與紅錐混交降低土壤容重，有利于促進林木生長；對PEU和PCH根系生物量研究發(fā)現，尾巨桉為深根性樹種，其主根深至土壤1.5 m以上，而紅錐為?根性樹種，其主根生長在1 m土層內，根系主要分布在0—70 cm土層，桉樹與紅錐混交顯著提高根系的數量，因而能夠有效的改善土壤結構，降低土壤容重。第三，尾巨桉與紅錐混交提高土壤有機碳和全鉀含量，其土壤有機碳顯著高于PEU，而土壤全鉀含量顯著高于PCH；雖然3種林分的土壤全磷含量無顯著差異，但 MEC顯著提高土壤有效磷的含量，其土壤有效磷含量顯著高于兩種純林；研究表明，混交林不僅能充分利用地上地下空間及資源（Sagar et al.，2003；汪殿蓓等，2001），還能提高凋落物的數量與質量，促進土壤養(yǎng)分的歸還量，提高養(yǎng)分的有效性和利用率（耿玉清等，1999；李茂金等，2012）。樹種混交增強物種豐富度，同時會改變凋落物的數量和質量，并通過光照、溫濕度等環(huán)境因素影響凋落物的分解速率，增加養(yǎng)分的歸還量（Forrester et al.，2005；Huang et al.，2014）；植物根呼吸及養(yǎng)分元素的吸收存在種間差異，促使土壤動物群落發(fā)生改變，進而增加凋落物分解，大量的磷元素歸還于土壤（董玉梁等，2018）；混交林林下植被物種多樣性較高，林下植被生物量、蓋度高，凋落物不斷積累，從而豐富了土壤的有機質（王慧敏等，2013）。

有研究發(fā)現，土壤理化性質與植物群落物種組成及多樣性的關系密切（周曉果，2016）。據同一區(qū)域的研究報道，灌木層 Shannon-Wiener指數、Patrick豐富度指數與全氮、水解氮、有效磷、有機質之間呈顯著正相關關系，認為水解氮、有效磷、有機質是影響該地區(qū)杉木林下植被生長分布的主要因子（Dixon，2003）。在本研究中，影響林下植物群落物種多樣性的主控因子為灌木層地下生物量、草本層地上生物量、喬木層地上生物量、全氮、C∶N、N∶P、pH。其中，喬木層地上生物量、灌木層地下生物量、全氮、pH、N∶P與PEU和MEC林下植物群落、灌木層的物種豐富度呈顯著的正相關關系。草本地上生物量、C∶N與紅錐純林草本層的物種豐富度呈顯著的正相關關系。灌木層、草本層及林下植物群落Shannon-Wiener指數、Simpson指數和均勻度指數主要受灌木層地下生物量、草本層地上生物量的顯著影響。這可能與生物多樣性和生物量的關系決定的（溫遠光等，2008）。

4 結論

在生態(tài)營林顯著減少林下植被撫育強度和頻率的情況下，“雙龍出?！焙蛯捳信渲媚Ｊ浇洜I的PEU降低物種多樣性，導致林下灌木層陽性大型木質藤本的強勢生長，地上生物量顯著增加，降低尾巨桉生物量，并導致土壤容重增加、土壤 pH顯著下降、有機質和有效磷的顯著減少。在生態(tài)營林方式下，PCH降低灌木層多樣性、增加草本層多樣性和生物量，并具有增加土壤含水量、降低土壤容重、增加土壤有機碳的作用，但顯著降低土壤全鉀含量、早期林分生長緩慢，生物量低。而在“雙龍出海+珍貴樹種混交”的生態(tài)營林方式下，尾巨桉-紅錐混交林顯著提高了林下植被的物種豐富度，在較高水平上維持了灌草生物量和地上地下生物量的相對平衡，并有改善土壤結構，緩解土壤酸化，降低土壤容重，提高土壤有機碳、全鉀、有效磷含量等作用，有效提升混交樹種和混交林分的生物量。因此，建議在南亞熱帶地區(qū)推廣應用此營林方式。