劉展航 ，張樹巖，侯玉平，朱書玉，王立冬，施欣悅 ，李培廣 ，韓廣軒 ，謝寶華 *

1.魯東大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東 煙臺(tái) 264025；2.中國科學(xué)院煙臺(tái)海岸帶研究所/中國科學(xué)院海岸帶環(huán)境過程與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/山東省海岸帶環(huán)境過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 煙臺(tái) 264003；3.中國科學(xué)院黃河三角洲濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)野外科學(xué)觀測研究站，山東 東營 257500；4.山東省黃河三角洲國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理委員會(huì)，山東 東營 257500；5.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，吉林 長春 130118

互花米草于 1990年前后被引種于黃河口濱海濕地，截止至2018年其總面積達(dá)到了40 km2，其中在黃河入海口兩側(cè)分布面積最廣（Ren et al.，2019）。土壤中的碳（C）、氮（N）、磷（P）是陸生生態(tài)系統(tǒng)植物生理過程所需的重要元素（Reich et al.，2006），也是衡量土壤營養(yǎng)水平的重要指標(biāo)。外來入侵植物可改變被入侵地區(qū)的土壤碳、氮、磷循環(huán)，進(jìn)而會(huì)顯著影響濕地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力（肖燁等，2014）及生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程（王紹強(qiáng)等，2008）。土壤作為濕地的重要組成部分，養(yǎng)分主要來源于凋落物和根系分解及生物活動(dòng)（Liu et al.，2021），其中動(dòng)植物殘?bào)w歸還、微生物分解代謝、潮汐作用以及人為因素等是土壤養(yǎng)分輸入與輸出的主要途徑（劉文龍等，2014）?；セ撞菥哂休^高生物量，地上和地下生物量分別可達(dá) 1108.0 g·m-2和 567.9 g·m-2，其枯落物可為土壤提供大量養(yǎng)分輸入（喬沛陽等，2019），進(jìn)而影響了在濱海濕地土壤碳氮磷元素的輸入與輸出之間的平衡?；セ撞萑肭謱?duì)黃河口濱海濕地原生植被的生境、鳥類以及部分底棲動(dòng)物的棲息地造成破壞（田家怡等，2008；馬旭等，2020；姜少玉等，2021），因此，互花米草入侵對(duì)本土生態(tài)系統(tǒng)的影響及其防治方法成為近年來的研究熱點(diǎn)（Xie et al.，2019；謝寶華等，2018；喬沛陽等，2019）。

有研究表明，隨互花米草入侵時(shí)間增加，黃河口互花米草鹽沼濕地中土壤有機(jī)碳和總碳的儲(chǔ)量及w(C)/w(N)均隨互花米草入侵時(shí)間增加而提高（Zhang et al.，2021），但也有研究表明，隨互花米草入侵時(shí)間增加會(huì)降低底棲植物有機(jī)碳來源的多樣性（姜少玉等，2021）。關(guān)于黃河口濱海濕地互花米草入侵生態(tài)影響的研究大多集中在互花米草對(duì)當(dāng)?shù)刂脖?、底棲?dòng)物、微生物和土壤碳儲(chǔ)量的影響（Zhang et al.，2020；Zhang et al.，2021；馬旭等，2020；姜少玉等，2021），關(guān)于互花米草對(duì)土壤C、N、P的影響研究較為薄弱。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)，通過對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比間關(guān)系的研究，能夠更深刻地認(rèn)識(shí)土壤養(yǎng)分循環(huán)的關(guān)鍵過程與內(nèi)部驅(qū)動(dòng)機(jī)制（李從娟等，2013），為進(jìn)一步揭示生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)土壤和植物間各組分間的營養(yǎng)協(xié)調(diào)機(jī)制提供了一個(gè)行之有效的方法（Hu et al.，2018）。互花米草入侵對(duì)濱海濕地碳氮磷元素的影響已經(jīng)引起了國內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注（Wang et al.，2019；金寶石等，2017；苗萍等，2017）。從采樣深度來看，過去研究更多的是基于表層土壤的研究，而以1 m深度開展研究的報(bào)道相對(duì)較少，這不利于科學(xué)認(rèn)識(shí)時(shí)間和土壤剖面尺度土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征對(duì)于植物入侵的響應(yīng)（金寶石等，2017；苗萍等，2017）。本研究的開展恰好可彌補(bǔ)這一方面的不足。本研究在山東黃河三角洲國家級(jí)保護(hù)區(qū)內(nèi)采集了不同入侵年限互花米草濕地0—100 cm的土壤樣品，研究土壤C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的差異，為綜合評(píng)估互花米草入侵的生態(tài)影響提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于山東黃河三角洲國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)（圖1）。保護(hù)區(qū)土壤主要來源于黃河中上游黃土高原侵蝕產(chǎn)生的大量泥沙，鹽漬土覆蓋面積廣（Fang et al.，2005）。該區(qū)域降水量551.6 mm，蒸發(fā)量1928.2 mm，氣候?yàn)榕瘻貛Ъ撅L(fēng)型大陸性氣候。研究區(qū)域由海向陸分別生長著互花米草（S.alterniflora）、鹽地堿蓬（Suaedasalsa）、檉柳（Tamarixchinensis）、蘆葦（Phragmitescommunis）等植被群落。

圖1 研究地點(diǎn)及不同采樣點(diǎn)的分布Figure 1 Distribution of study sites and different sampling sites

1.2 樣品采集與分析

2019年12月中旬，在山東黃河三角洲國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（119°9′54″—119°10′15″E，37°47′48″—37°48′12″N）內(nèi)的潮間帶選取光灘（SA0）、2016年入侵互花米草（SA3）、2011年入侵互花米草（SA8）、2006年入侵互花米草（SA13）等4個(gè)樣點(diǎn)，采集柱狀土壤樣品，每個(gè)樣點(diǎn)設(shè)置3個(gè)重復(fù)，重復(fù)之間相距100 m左右。采用長120 cm直徑12 cm的亞克力透明取土器，采集0—100 cm柱狀土壤樣品，并將其分割為 0—10、10—20、20—40、40—60、60—80、80—100 cm共6層，共得到72個(gè)土壤樣品。

土壤樣品風(fēng)干后，研磨過0.15 mm孔徑的篩；用元素分析儀（Vario MACRO cube，Elementar，Germany）測定土壤總碳（TC）與總氮（TN）含量（g·kg-1）；用連續(xù)流動(dòng)分析儀（AutoAnalyzer III，Elementar，Germany）測定土壤總磷（TP）含量（g·kg-1）。土壤有機(jī)碳（SOC）測定方法為，稱取2 g過0.15 mm篩的風(fēng)干土，放入50 mL離心管，加入10 mL的鹽酸（1 mol·L-1）充分反應(yīng)以清除無機(jī)碳，上離心機(jī)離心15 min后倒掉上清液，將樣品放入烘干機(jī)中烘干（55 ℃），烘干后的樣品重新過0.15 mm孔徑的篩，用元素分析儀測定的碳含量即為SOC 含量（姚潤玨等,2011）。w(C)/w(N)和w(C)/w(P)分別為SOC與TN、TP的比值，w(N)/w(P)為TN與TP的比值。用土水質(zhì)量比=1∶5混合的方法浸提土壤，用pH計(jì)（Mettler Toledo，LE438 IP67）測定pH值，用電導(dǎo)率儀（雷磁，DDBJ-350F）測定土壤電導(dǎo)率（Conductivity）。用環(huán)刀法測定土壤容重（Bulk density）。

根據(jù)土壤碳含量和土壤容重，計(jì)算土壤總碳儲(chǔ)量，計(jì)算方法如下（土壤總氮和土壤總磷儲(chǔ)量的計(jì)算與土壤總碳儲(chǔ)量計(jì)算相同）：

其中：

Cstorage——土壤總碳儲(chǔ)量（kg·m-2）；

w(TC)i——i層土壤總碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)（g·kg-1）；

Di——i層土壤土壤容重（g·cm-3）；

Hi——i層土壤厚度（m）。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用單因素方差分析法（One-way ANOVA）對(duì)光灘和不同入侵年限互花米草土壤C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行分析，采用雙因素方差分析方法（Two-way ANOVA）對(duì)不同入侵年限、不同深度土壤 C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行分析，用Pearson法對(duì)土壤C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比特征與土壤性質(zhì)進(jìn)行相關(guān)性分析。使用Microsoft Excel 2013與SPSS 19.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，使用Origin 2018進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 互花米草濕地和光灘土壤性質(zhì)

互花米草入侵顯著改變了土壤理化性質(zhì)（表1）。3個(gè)互花米草點(diǎn)位即SA3、SA8和SA13的高程隨入侵年限增加而逐漸減少，而距海最遠(yuǎn)的SA0的高程顯著低于鄰近的SA3，這是因?yàn)榛セ撞萦泻軓?qiáng)的促淤作用，能截留潮水帶來的泥沙。SA0、SA3、SA8和SA13等4個(gè)點(diǎn)位的土壤容重和pH值均呈下降趨勢(shì)，SA13的pH值顯著低于SA0，由于促淤作用，3個(gè)互花米草點(diǎn)位的土壤容重均顯著低于SA0。土壤電導(dǎo)率、土壤含水量和土壤溫度均隨互花米草入侵年限增加而逐漸升高，在相距最遠(yuǎn)的SA0和SA13兩個(gè)點(diǎn)位上，各項(xiàng)指標(biāo)值均差異顯著。

表1 光灘和不同入侵年限互花米草濕地土壤理化性質(zhì)Table 1 Soil physical and chemical properties of bare flat and Spartina alterniflora wetland with different invasion years

2.2 互花米草對(duì)土壤碳、氮、磷含量的影響

光灘土壤的 TC含量在不同土層間無顯著差異，互花米草入侵引起0—10 cm土層TC的積累，且 TC含量隨入侵時(shí)間增加而逐漸升高（圖 2a）。0—10 cm土層 TC含量差異最大，相對(duì)于 SA0，SA3、SA8和SA13的0—10 cm土層TC含量分別增加了18.9%、27.6%和57.6%。在60—80 cm土層中，SA3、SA8和SA13的TC含量分別比SA0減少了19.8%、27.48和23.02%；在80—100 cm土層中 SA8和 SA13的 TC含量分別比 SA0減少了23.0%和19.5%，SA3的TC含量與SA0無顯著差異；在10—100 cm土層中，不同入侵年限互花米草濕地土壤的TC平均含量與SA0無顯著差異或略低于SA0。在0—100 cm土層中，SA0土壤TC儲(chǔ)量與SA3無顯著差異，但顯著高于SA8和SA13（表2）。

圖2 光灘和互花米草濕地不同深度土層的碳、氮、磷含量Figure 2 Soil carbon, nitrogen and phosphorus contents at different depths in bare falt and Spartina alterniflora wetlands

光灘土壤TN含量在不同土層間的差異很小?；セ撞萑肭忠?—20 cm土層中TN顯著增多，且影響程度隨互花米草入侵時(shí)間延長而增強(qiáng)（圖2b）。SA3、SA8和SA13的 TN含量在0—10 cm土層中分別比 SA0高 1.39、2.37和 3.66倍，在10—20 cm土層中分別比 SA0增加 62%、44%和168%。隨著土層加深，互花米草入侵有使土壤TN含量降低的趨勢(shì)，在 20—60 cm土層中，各樣點(diǎn)TN含量無顯著差異；在60—80 cm土層中，互花米草濕地土壤TN含量與SA3、SA8和SA13分別比SA0減少了36%、54%和40%；在80—100 cm土層中，SA8和SA13的TN含量分別比SA0減少了49%和27%。在0—100 cm土層中，SA13的土壤 TN 儲(chǔ)量最高（0.45 kg·m-2），顯著高于 SA0、SA3和SA8（表2）。

光灘土壤TP含量在不同土層間的差異很小，互花米草濕地土壤TP含量與光灘差別也很?。▓D2c）。在0—10 cm和40—60 cm土層中，SA13土壤TP含量比光灘高7%和12%；在20—40 cm土層中SA13土壤TP含量比光灘低18%；在60—80 cm土層中，SA8土壤TP含量比光灘高12%；其他土層的 TP含量在不同樣點(diǎn)之間沒有顯著差異。在 0—100 cm土層中，SA3的土壤 TP儲(chǔ)量最高（1.00 kg·m-2），顯著高于 SA0、SA8 和 SA13（表 2）。

表2 光灘和不同入侵年限互花米草濕地土壤不同土層間土壤總碳、總氮和總磷儲(chǔ)量對(duì)比Table 2 Comparison of soil total carbon, total nitrogen and total phosphorus storage between soil layers of bare flat and Spartina alterniflora wetland with different invasion years

2.3 互花米草對(duì)土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響

圖3為光灘和互花米草濕地不同土層的碳、氮、磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量比?？傮w而言，光灘土壤w(C)/w(N)隨土層加深略有下降趨勢(shì)，互花米草入侵對(duì)土壤w(C)/w(N)的影響沒有明顯規(guī)律，但在 0—10 cm 和80—100 cm土層，互花米草濕地土壤w(C)/w(N)有低于光灘的趨勢(shì)。SA0、SA3、SA8和SA13的6個(gè)土層w(C)/w(N)均值分別為7.39、6.90、7.33和7.13。

互花米草入侵使淺層土壤w(C)/w(P)增加，但使深層土壤w(C)/w(P)降低（圖3b）。在0—20 cm土層，不同入侵年限互花米草土壤w(C)/w(P)均顯著高于光灘，且增幅隨互花米草入侵年限延長而變大。在0—10 cm 土層，SA0、SA16、SA11 和 SA06土壤w(C)/w(P)依次為2.66、4.70、7.89和9.90。在60—100 cm土層，互花米草濕地w(C)/w(P)均低于光灘，且SA11和SA06與SA0的差異顯著。6個(gè)土層的w(C)/w(P)均值在SA0、SA3、SA8和SA13中依次為2.72、2.61、2.95和3.85。

土壤w(N)/w(P)與w(C)/w(P)的變化規(guī)律相似，互花米草入侵使淺層土壤w(N)/w(P)增加，但使深層土壤w(N)/w(P)降低（圖3c）。在0—20 cm土層，不同入侵年限互花米草土壤w(N)/w(P)均顯著高于光灘，且增幅隨互花米草入侵年限延長而變大。在0—10 cm土層，SA0、SA3、SA8和SA13土壤w(N)/w(P)依次為0.28、0.65、1.01和1.72。在60—100 cm土層，互花米草濕地w(N)/w(P)均低于光灘。6個(gè)土層的w(N)/w(P)均值在SA0、SA3、SA8和SA13中依次為0.38、0.37、0.34 和 0.55。

圖3 光灘和互花米草濕地不同深度土層的w(C)/w(N)、w(C)/w(P)和w(N)/w(P)Figure 3 Soil w(C)/w(N), w(C)/w(P) and w(N)/w(P) at different depths in bare falt and Spartina alterniflora wetlands

2.4 土壤碳氮磷含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性分析

如表3所示，入侵年限、土壤深度均對(duì)互花米草濕地土壤TC含量有顯著影響，但這兩種因素的影響沒有交互作用，TN含量僅受入侵年限顯著影響，TP含量與互花米草入侵年限和土壤深度均沒有顯著相關(guān)性，互花米草入侵年限對(duì)w(C)/w(P)和w(N)/w(P)均有顯著影響，但對(duì)w(C)/w(N)無顯著影響。

表3 土壤碳、氮、磷含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量指標(biāo)的雙因素方差分析Table 3 Two-away AVOVA analysis of carbon, nitrogen and phosphorus content and ecological stoichiometry indexes (F value)

對(duì)碳氮磷3種元素相關(guān)性的分析表明，TC、TN與TP兩兩之間均有顯著相關(guān)性（圖4，P=0.002）。由表4結(jié)果可知，TC和TN均與土壤電導(dǎo)率和含水量顯著正相關(guān)（P＜0.05），與土壤容重顯著負(fù)相關(guān)，TP還與高程顯著正相關(guān)，與土壤pH顯著負(fù)相關(guān)。w(C)/w(N)與土壤性質(zhì)的相關(guān)性較差，w(C)/w(P)和w(N)/w(P)均與土壤電導(dǎo)率顯著正相關(guān)（P＜0.05），與土壤容重顯著負(fù)相關(guān)；w(N)/w(P)還與pH顯著負(fù)相關(guān)。灘涂高程對(duì)w(N)/w(P)有較好相關(guān)性。另外，由于TP含量變化小，而 TC與 TN極顯著正相關(guān)，因此w(C)/w(P)與w(N)/w(P)極顯著正相關(guān)。

表4 土壤碳氮磷含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficients between soil C, N, P and its ecological stoichiometry and soil physical and chemical properties

圖4 光灘和互花米草濕地土壤碳、氮、磷含量的回歸分析Figure 4 Regression analysis of soil carbon, nitrogen and phosphorus concentration in bare falt and Spartina alterniflora wetlands

3 討論

3.1 互花米草入侵對(duì)土壤C、N、P的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，互花米草入侵后，0—10 cm土壤TC含量有增加趨勢(shì)，其中SA3土壤TC含量顯著高于SA0。在閩江河口的研究也發(fā)現(xiàn)互花米草入侵引起了表層TC含量增加，土壤碳儲(chǔ)量也同時(shí)增加，這是因?yàn)榛セ撞荽謮训母狄约鞍l(fā)達(dá)的莖葉可以削弱潮水的動(dòng)力，將河流徑流在退潮中夾帶的陸源有機(jī)質(zhì)以及生源物質(zhì)持留進(jìn)而不斷沉積（李家兵等，2016；金寶石等，2017）。另外，本研究發(fā)現(xiàn)，互花米草濕地表層土壤TC含量高于深層，閩江河口等地區(qū)的研究也有相似的發(fā)現(xiàn)（金寶石等，2017）。互花米草入侵使濱海濕地土壤TC增加的主要原因是植物增加了土壤有機(jī)碳含量。在長江口九段沙濕地的互花米草和海三棱藨草群落下，0—100 cm各土層中，土壤無機(jī)碳含量沒有差別，但互花米草濕地土壤有機(jī)碳含量是海三棱藨草濕地的1.11—1.84倍（Cheng et al.，2006）。江蘇鹽城的互花米草鹽沼土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量比光灘高1.5倍（Zhou et al.，2015）。杭州灣互花米草入侵也顯著提高了土壤固碳能力，互花米草濕地土壤有機(jī)碳含量比蘆葦、海三棱藨草和光灘分別高47%、47%和26%（張文敏等，2014）。

互花米草入侵不僅會(huì)影響濱海濕地碳循環(huán)，對(duì)氮循環(huán)同樣有重要影響（Windham et al.，2003）。相關(guān)研究表明，互花米草入侵后會(huì)促進(jìn)土壤中固氮菌的豐度與數(shù)量增加，進(jìn)而將土壤中氮元素轉(zhuǎn)化成更利于植物吸收的形式（Zhang et al.，2020）。本研究中土壤TC與TN含量呈顯著正相關(guān)（P=0.002），與長江口、閩江河口等濱海濕地的研究結(jié)果一致（Cheng et al.，2006；金寶石等，2017）?；セ撞萑肭忠鸨韺油寥揽偟康姆e累，這與互花米草入侵促進(jìn)了土壤有機(jī)氮的硝化作用與礦化作用密切相關(guān)（韓廣軒等，2021）。在閩江河口的研究發(fā)現(xiàn)，互花米草入侵降低了土壤硝態(tài)氮含量，但顯著增加了銨態(tài)氮含量，因此土壤總氮含量顯著增加（李家兵等，2016）。本研究中，互花米草濕地表層土壤總氮含量顯著高于深層土壤，這與閩江河口、膠州灣等互花米草濕地土壤氮特征相似，互花米草50%以上的根系集中在 0—20 cm土層，因而其腐解歸還的營養(yǎng)物質(zhì)主要集中在 0—20 cm土層（苗萍等，2017）。帶正電荷的銨態(tài)氮易被土壤膠體吸附，其含量隨土層深度增加而減少，這可能是一個(gè)原因（李家兵等，2016）。另外，互花米草可截留潮水帶來的氮元素，使氮元素在土壤表層積累（楊永興等，2011）。

本研究發(fā)現(xiàn)互花米草入侵并沒有顯著提高土壤TP含量，這與在長江口等地的研究不同（Wang et al.，2019）。互花米草生物量高且植被體內(nèi)磷濃度較高（高建華等，2007；Xia et al.，2021），其根系的腐解歸還為互花米草濕地土壤提供了大量的營養(yǎng)物質(zhì)（苗萍等，2017），能夠提高土壤中磷元素的含量，但由于采樣點(diǎn)距離海水更近，因此潮水的沖刷和淋溶作用更強(qiáng)，這也可能導(dǎo)致土壤磷含量普遍較低（Li et al.，2018），并且在不同入侵年限之間差異并不顯著。

3.2 互花米草入侵對(duì)土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響

生態(tài)化學(xué)計(jì)量比作為一種重要指標(biāo)能夠評(píng)價(jià)土壤質(zhì)量，同時(shí)也是表征土壤中C、N和P元素在土壤中分配平衡的重要參數(shù)（楊霞等，2021）。關(guān)于互花米草入侵對(duì)土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征的研究很少。由于灘涂土壤樣品采集難度大，在有限的研究中，采集的土壤樣品深度不同，且多數(shù)為60 cm以內(nèi)（表5）。土壤樣品深度的不同，使得在對(duì)比不同研究結(jié)果時(shí)，可能存在較大誤差。對(duì)表5的數(shù)據(jù)進(jìn)一步計(jì)算，得到圖5的數(shù)據(jù)，即互花米草濕地生態(tài)化學(xué)計(jì)量比與原生濱海濕地的差別。計(jì)算方法為：差別=(1-互花米草濕地生態(tài)化學(xué)計(jì)量比/原生濱海濕地生態(tài)化學(xué)計(jì)量比)×100%；若某地有不同入侵年限互花米草，取其均值；若有多種類型原生濱海濕地類型，選擇第一種原生濕地即光灘或長有較矮小植被的濕地。

圖5 互花米草濕地土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量比與原生濱海濕地的差別Figure 5 Differences of w(C)/w(N), w(C)/w(P) and w(N)/w(P) between Spartina alterniflora wetland soil and native coastal wetland

表5 不同地點(diǎn)互花米草入侵濕地及本土濕地的土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量比Table 5 Ecological stoichiometric ratio of soil carbon, nitrogen and phosphorus of Spartina alterniflora invaded wetlands and native wetlands in different places

互花米草入侵通常會(huì)導(dǎo)致土壤SOC和TN含量增加，二者增幅的不同，會(huì)導(dǎo)致互花米草濕地土壤w(C)/w(N)與本土生態(tài)系統(tǒng)的差別可能因地而異。表4列出了中國不同區(qū)域的互花米草入侵對(duì)土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征影響的研究結(jié)果?？傮w而言，多數(shù)地方的互花米草濕地土壤w(C)/w(N)比較接近，但杭州灣和閩江河口因?yàn)橥寥?SOC含量很低所導(dǎo)致w(C)/w(N)明顯偏低（項(xiàng)琦，2021），在杭州灣的研究中，互花米草、海三棱藨草和光灘土壤的w(C)/w(N)均顯著低于其他地區(qū)；蘆葦濕地土壤w(C)/w(N)為12.53，是其他植被群落土壤w(C)/w(N)的3.1—7.4倍。閩江河口互花米草濕地土壤w(C)/w(N)值雖然在11左右（金寶石等，2017），但作者在計(jì)算w(C)/w(N)時(shí)用的是TC，如果像其他研究一樣用SOC，則w(C)/w(N)值會(huì)大幅降低。本研究中，雖然互花米草入侵導(dǎo)致土壤尤其是表層土壤碳氮含量顯著增加，但由于SOC和TN的增幅比例相近，因此，在0—100 cm土層內(nèi)，互花米草濕地土壤w(C)/w(N)與光灘差別很小。不同入侵年限互花米草濕地土壤w(C)/w(N)沒有顯著性差異，但在0—10 cm土層內(nèi)，互花米草濕地土壤w(C)/w(N)有低于光灘的趨勢(shì)，尤其是入侵年限較短的SA16，土壤w(C)/w(N)比光灘低19%。但在黃河三角洲的另一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，隨著互花米草入侵年限的增加，0—100 cm土層的w(C)/w(N)有增加趨勢(shì)，且互花米草和鹽地堿蓬濕地的w(C)/w(N)值均顯著高于本研究（Zhang et al.，2021），這可能和除了取樣地點(diǎn)不同有較大關(guān)系外，還與土壤SOC和TN含量本身具有較大的空間變異性有關(guān)。本研究的取樣地點(diǎn)遠(yuǎn)離潮溝，而Zhang et al.（2021）的取樣地點(diǎn)在大潮溝附近，潮水的沖刷作用很可能更強(qiáng)，引起土壤氮流失，導(dǎo)致互花米草濕地土壤 TN含量僅為本研究的44%，因此其研究結(jié)果中w(C)/w(N)值高于本研究。

對(duì)比互花米草濕地和本土濱海濕地土壤w(C)/w(N)可知，表4列出的各區(qū)域中，鹽城互花米草入侵使土壤w(C)/w(N)升高了32%，杭州灣互花米草入侵卻使土壤w(C)/w(N)降低31%，而在其他區(qū)域，無論對(duì)照區(qū)是鹽沼、光灘還是紅樹林，互花米草濕地與本土濱海濕地土壤w(C)/w(N)的差別很小，一般低于10%（圖5）。

w(C)/w(P)是土壤P元素礦化能力的反映，其比值越小越有利于土壤中微生物礦化有機(jī)質(zhì)，進(jìn)而釋放較多的P元素，從而補(bǔ)充土壤中的有效磷（汪宗飛等，2018）。本研究中，w(C)/w(P)與TC和TN顯著正相關(guān)，但與TP沒有顯著相關(guān)性，互花米草入侵提高了土壤尤其是表層土壤有機(jī)碳含量，而對(duì)TP影響不大，因此w(C)/w(P)值變大。由表4和圖5可知，互花米草入侵使中國濱海鹽沼濕地土壤w(C)/w(P)升高，其主要原因是互花米草入侵促使土壤有機(jī)碳增加（高建華等，2007；項(xiàng)琦，2021）。鹽城互花米草濕地SOC含量遠(yuǎn)大于光灘而TP含量低于光灘，因此互花米草濕地w(C)/w(P)相比光灘增加最大（高建華等，2007）。在南方紅樹林地區(qū)，互花米草入侵卻是土壤w(C)/w(P)降低了 14%，這是因?yàn)榛セ撞萑肭旨t樹林后土壤TOC含量有所下降（Wang et al.，2019）。本研究發(fā)現(xiàn)，互花米草濕地土壤w(C)/w(P)與其入侵年限顯著正相關(guān)（圖3），這是因?yàn)镾OC隨入侵年限增加而增加，在杭州灣也有相似的規(guī)律，但閩江河口互花米草濕地土壤w(C)/w(P)與入侵年限無關(guān)（金寶石等，2017；項(xiàng)琦，2021）。土壤w(C)/w(P)可能與土壤理化性質(zhì)相關(guān)，本研究中土壤w(C)/w(P)受電導(dǎo)率、土壤容重和含水量影響顯著，而閩江河口互花米草濕地土壤w(C)/w(P)基本不受土壤化學(xué)性質(zhì)的影響，但與土壤砂粒含量顯著正相關(guān)，與土壤粉粒含量顯著負(fù)相關(guān)（金寶石等，2017）。

土壤中w(N)/w(P)能夠用來表征土壤中氮磷營養(yǎng)供應(yīng)情況，可用來辨別互花米草入侵濕地土壤中土壤養(yǎng)分的供給狀態(tài)。本研究和杭州灣的研究結(jié)果中，土壤w(N)/w(P)主要受土壤 TN含量的影響（項(xiàng)琦，2021）。黃河口濱海濕地土壤w(N)/w(P)顯著低于其他濱海地區(qū)，全國而言，南方濱海濕地土壤w(N)/w(P)高于北方，黃河口、膠州灣、鹽城、閩江河口和廣東廣西的不同植被類型濱海濕地的土壤w(N)/w(P)均值依次為0.41、0.93、0.55、2.38和2.18（表 4）。互花米草入侵對(duì)鹽城和杭州灣濱海濕地w(N)/w(P)的影響最大，分別使w(N)/w(P)增加了2.06和1.87倍，而在其他區(qū)域，互花米草入侵對(duì)土壤w(N)/w(P)影響很小，南方紅樹林濕地土壤w(N)/w(P)因互花米草入侵降低了10%（圖5）。本研究中，土壤w(N)/w(P)與pH、土壤電導(dǎo)率、土壤容重和含水量均有極顯著相關(guān)性，而閩江河口互花米草濕地土壤w(N)/w(P)與土壤砂粒含量顯著正相關(guān)，與土壤粉粒含量顯著負(fù)相關(guān)（金寶石等，2017）。

4 結(jié)論

與光灘相比，互花米草入侵顯著改變了黃河口濱海鹽沼濕地土壤理化性質(zhì)，降低了土壤pH，增加了土壤容重和土壤含水量?；セ撞萑肭质果}沼濕地土壤尤其是表層土壤的TC和TN含量顯著增加，增幅隨入侵時(shí)間延長而變強(qiáng)，但對(duì)土壤TP含量基本無影響。入侵年限和土壤深度對(duì)互花米草濕地土壤TC含量有顯著影響，但這兩種因素的影響沒有交互作用；TN含量僅受入侵年限的顯著影響；TP含量與互花米草入侵年限和土壤深度均沒有顯著相關(guān)性?；セ撞萑肭謱?duì)土壤w(C)/w(N)的影響小且沒有明顯規(guī)律，使淺層土壤w(C)/w(P)和w(N)/w(P)增加而深層土壤w(C)/w(P)和w(N)/w(P)降低；入侵年限對(duì)土壤w(C)/w(P)和w(N)/w(P)有顯著影響。土壤 pH、電導(dǎo)率、容重、含水量是影響土壤碳氮磷含量的重要環(huán)境因子，而w(C)/w(N)與土壤環(huán)境因子沒有顯著相關(guān)性，但w(C)/w(P)和w(N)/w(P)均與土壤電導(dǎo)率顯著正相關(guān)，與土壤容重顯著負(fù)相關(guān)。另外，w(N)/w(P)還受灘涂高程、土壤pH和土壤含水量的影響。