李 鑫，王銀茹，任曉寧，單 羽，李雪梅

(沈陽(yáng)師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，遼寧沈陽(yáng) 110034)

干旱災(zāi)害對(duì)于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成的影響是災(zāi)難性的。由于全球變暖和水資源短缺日益加劇，干旱脅迫已成為非生物脅迫中影響產(chǎn)業(yè)發(fā)展的最主要因素。作為直接經(jīng)濟(jì)作物的水稻是我國(guó)居民的主食，其經(jīng)常受到生物和非生物的雙重脅迫。隨著我國(guó)水資源的日益緊缺，開展水稻抗旱生理研究受到越來(lái)越多的重視。水分脅迫會(huì)影響植物對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收，進(jìn)而導(dǎo)致體內(nèi)離子平衡紊亂。魯姍姍等研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫使藍(lán)莓葉片的P、Mg及Fe含量降低。朱桐等研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫使楊樹K、Ca和Na含量上升，Mg含量下降。張文娥等研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫顯著降低了芭蕉芋對(duì)N、P、K的吸收和積累。說(shuō)明干旱脅迫對(duì)不同植物的礦質(zhì)養(yǎng)分含量的影響不同，有必要進(jìn)一步研究。

植物激素通過(guò)調(diào)節(jié)生長(zhǎng)、發(fā)育、養(yǎng)分分配和源/庫(kù)轉(zhuǎn)變，幫助植物適應(yīng)不斷變化的環(huán)境。水楊酸(SA)作為植物體內(nèi)普遍存在的一種小分子酚類化合物，能夠在一定程度上刺激并提高植物的抗逆性。劉慶等研究發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下棉花幼苗的Na含量升高，K、Ca、Mg含量減少，外施SA顯著減少Na的吸收，增加K、Ca、Mg的吸收，保持棉花體內(nèi)Na和K在鹽脅迫下的平衡。脫落酸(ABA)是一種類似類胡蘿卜素末端的15碳倍半萜化合物，ABA在植物對(duì)環(huán)境脅迫的適應(yīng)中起著重要作用。研究發(fā)現(xiàn)ABA可以緩解楊樹的干旱脅迫、提高谷子幼苗的抗旱能力。李波等研究表明混合蘇打鹽堿脅迫下苜蓿幼苗根中Na和Ca含量增加，K和Mg含量降低，莖中Na、K、Mg含量增加，Ca含量降低；葉中Na和Mg含量增加，K和Ca含量降低，外施ABA可緩解根、莖和葉中Na、K、Ca和Mg含量的變化。上述研究表明，外源物質(zhì)可以在一定程度上通過(guò)提高植物對(duì)礦質(zhì)元素吸收增強(qiáng)對(duì)環(huán)境脅迫的抗性。基于此，筆者利用外源SA和ABA處理水稻幼苗，研究預(yù)處理后水稻幼苗根系礦質(zhì)元素對(duì)PEG脅迫的響應(yīng)情況，從而從養(yǎng)分吸收角度分析噴施SA和ABA提高水稻干旱脅迫抗性的機(jī)制，以期為提高水稻抗性提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

供試水稻(L.)品種為遼星1號(hào)。

選擇飽滿的水稻種子放于28 ℃恒溫箱中催芽1 d。然后將露白種子均勻地鋪在有完全營(yíng)養(yǎng)液的燒杯紗網(wǎng)上，將其放在光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，設(shè)置條件：濕度80%；夜晚和白天光照時(shí)間分別為10和14 h，溫度分別為26、28 ℃；白天光強(qiáng)3 000 lx。

將長(zhǎng)至3～4 cm的幼苗換用含100 μmol/L SA、25 μmol/L ABA的完全營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)，進(jìn)行3 d的預(yù)處理，然后再換用完全培養(yǎng)液培養(yǎng)3 d，將其作為SA和ABA預(yù)處理組；對(duì)照組(CK)一直用完全培養(yǎng)液培養(yǎng)，然后將預(yù)處理組與對(duì)照組用15%PEG進(jìn)行脅迫處理，繼續(xù)培養(yǎng)6 d，分別在PEG脅迫第2、4、6天取水稻幼苗的根系，自來(lái)水沖洗干凈，然后用蒸餾水沖洗3次，120 ℃殺青，80 ℃烘干至恒重。將烘干樣品用研缽研磨，隨后過(guò)100目篩，用于測(cè)定礦質(zhì)元素含量。

根系樣品采用濕法消化進(jìn)行處理，用原子發(fā)射光譜法(AES)測(cè)定大量元素Ca、P、K、Mg和微量元素Na、Cu、Mn、Zn、Fe含量。

應(yīng)用SPSS 25.0中最小顯著差數(shù)法(LSD法)進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

SA和ABA預(yù)處理對(duì)PEG脅迫下水稻根系大量元素P、Ca、K和Ca含量的影響見圖1。由圖1可知，脅迫第2、6天，SA預(yù)處理的P含量顯著高于CK，脅迫第4天，SA預(yù)處理與CK差異不顯著。脅迫第2、4天，ABA預(yù)處理顯著低于CK，脅迫第6天，ABA預(yù)處理顯著高于CK(圖1A)。

PEG脅迫不同時(shí)間，SA預(yù)處理的Ca含量與CK均無(wú)顯著差異。脅迫第2、4天，ABA預(yù)處理顯著低于CK，脅迫第6天，ABA預(yù)處理顯著高于CK(圖1B)。

脅迫第2天，SA預(yù)處理的K含量顯著高于其他2組，ABA預(yù)處理組與CK無(wú)顯著差異。脅迫第4天，ABA預(yù)處理組顯著高于其他2組，而其他2組間無(wú)顯著差異。脅迫第6天，SA預(yù)處理組顯著高于CK，且與ABA預(yù)處理組無(wú)顯著差異(圖1C)。

脅迫第2天，SA預(yù)處理組的Mg含量與CK組無(wú)顯著差異，ABA預(yù)處理組顯著高于CK。脅迫第4天，3組之間無(wú)顯著差異。脅迫第6天，SA預(yù)處理組和ABA預(yù)處理組均顯著低于CK組(圖1D)。

注：不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05) Note:Different lowercase letters indicated significant difference between different treatments at 0.05 level圖1 外源SA和ABA預(yù)處理對(duì)PEG脅迫下水稻根系大量元素的影響Fig.1 Effects of exogenous SA and ABA pretreatment on macroelements in rice roots under PEG stress

SA和ABA預(yù)處理對(duì)PEG脅迫下水稻根系微量元素Cu、Na、Mn、Zn和Fe含量的影響見圖2。由圖2可知，脅迫第2天，SA預(yù)處理組的Cu含量顯著低于CK，脅迫第4天，SA預(yù)處理組與CK無(wú)顯著差異，脅迫第6天，SA預(yù)處理組顯著高于CK。脅迫第2、4天，ABA預(yù)處理組均顯著高于CK，在第6天時(shí)，ABA預(yù)處理組與CK無(wú)顯著差異(圖2A)。

脅迫第2、4、6天，SA預(yù)處理組的Na含量顯著低于CK。ABA預(yù)處理組在第2天與CK組無(wú)顯著差異，第4、6天，ABA預(yù)處理組顯著低于CK(圖2B)。

脅迫第2、4、6天，SA預(yù)處理組的Mn含量顯著低于ABA預(yù)處理組，除第2天顯著低于CK，第4、6天Mn含量均顯著高于CK。而ABA預(yù)處理組Mn含量均高于CK且有顯著差異(圖2C)。

脅迫處理第2、4天，SA預(yù)處理組的Zn含量顯著低于CK，脅迫第6天，SA預(yù)處理組Zn含量仍顯著低于CK。脅迫第2天，ABA預(yù)處理組與CK無(wú)顯著差異，脅迫第4天，ABA預(yù)處理組較第2天無(wú)顯著變化，但仍顯著高于CK，脅迫第6天，ABA預(yù)處理組明顯降低，顯著低于CK(圖2D)。

脅迫第2、4天，SA預(yù)處理組的Fe含量顯著低于CK，脅迫第6天，SA預(yù)處理組顯著高于CK。脅迫第2、6天，ABA預(yù)處理組顯著高于CK，脅迫第4天，ABA預(yù)處理組與CK無(wú)顯著差異(圖2E)。

注：不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05) Note:Different lowercase letters indicated significant difference between different treatments at 0.05 level圖2 外源SA和ABA預(yù)處理對(duì)PEG脅迫下水稻根系微量元素的影響Fig.2 Effects of exogenous SA and ABA pretreatment on microelements in rice roots under PEG stress

3 討論

干旱脅迫時(shí)，植物可通過(guò)滲透調(diào)節(jié)來(lái)抵御脅迫，因?yàn)闈B透調(diào)節(jié)能維持部分氣孔開放和一定的光合作用強(qiáng)度，從而避免或減輕光合器官受到的光抑制作用，還可保持細(xì)胞繼續(xù)生長(zhǎng)。礦質(zhì)元素能夠改變植物滲透調(diào)節(jié)能力，水分脅迫影響?zhàn)B分吸收，進(jìn)而影響元素含量。Sánchez-Rodríguez等研究表明干旱脅迫阻礙了番茄對(duì)N、P、Mg、K的吸收。Li等研究表明干旱脅迫會(huì)降低水稻葉片對(duì)K、Fe的吸收以及根對(duì)Ca、Mg、P的吸收，Na和Ni的含量增加，從而導(dǎo)致毒性。上述結(jié)果的不同，可能與研究材料、脅迫時(shí)間以及脅迫程度有關(guān)。

干旱脅迫下P對(duì)植物的水分調(diào)控及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累有重要作用，P能促進(jìn)根系生長(zhǎng)，提高根系比表面積，降低根系呼吸強(qiáng)度，促進(jìn)根系的延伸生長(zhǎng)，擴(kuò)大對(duì)土壤深層水分的吸收和利用，提高植物對(duì)水分的利用效率，以維持地上部生長(zhǎng)的平衡和吸水、失水間的平衡，提高植物的抗旱性。Gunes等研究表明SA能使玉米在多種脅迫下P含量升高。在該研究中，外源SA和ABA能提高P的含量，從而抵抗干旱脅迫所帶來(lái)的危害。干旱脅迫使硝酸還原酶活性和固氮酶活性降低，從而影響N的吸收，但由于K與NH半徑相近，兩者之間存在拮抗關(guān)系，干旱脅迫在減少作物對(duì)N-NH吸收的同時(shí)，增加了對(duì)K的吸收。K能調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉，當(dāng)植物體內(nèi)積累大量K時(shí)，提高細(xì)胞的滲透勢(shì)，膨壓增大，葉片的保水能力增強(qiáng)，蒸騰效率提高，從而提高Ca的吸收。Ca增強(qiáng)質(zhì)膜的穩(wěn)定性，活化ATP酶，反過(guò)來(lái)又增強(qiáng)對(duì)K的選擇性吸收，提高作物的抗旱能力。Ca也在植物細(xì)胞新陳代謝，特別是信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中起著重要的調(diào)節(jié)作用，對(duì)一系列非生物脅迫，包括冷、鹽、干旱和熱激脅迫有緩解作用。楊躍霞等研究發(fā)現(xiàn)外源ABA使NaCl脅迫下紫花苜蓿的Ca、K含量升高。該試驗(yàn)的研究結(jié)果與此一致。由于離子間的拮抗，K和Ca可有效地與Mg競(jìng)爭(zhēng)，從而大大降低作物對(duì)Mg的吸收。Kong等研究發(fā)現(xiàn)外施SA使花生在鐵脅迫后能降低Mg含量。這與該試驗(yàn)結(jié)果一致。

研究認(rèn)為，Mn、Fe等微量礦質(zhì)元素通過(guò)光合作用中的一些酶作用提高植物生長(zhǎng)，F(xiàn)e的缺乏，將會(huì)影響葉片的葉綠素合成、類囊體合成和葉綠體發(fā)育。顏廷帥等研究表明Fe能提高白菜的凈光合速率。萬(wàn)雪琴等研究表明Mn在光合電子傳遞鏈中起重要作用。外施SA會(huì)提高地上部和根部的鐵濃度、活性鐵含量從而增加葉綠素含量，提高凈光合速率和蒸騰速率。Gunes等研究表明外施SA能使玉米在多種脅迫下增加Mn含量。Sheng等研究表明外施SA能在Mn脅迫下增加Fe的含量。該試驗(yàn)研究同樣發(fā)現(xiàn)外施SA和ABA能使水稻葉片F(xiàn)e、Mn的含量升高。Mn含量升高可能因?yàn)镸g與Mn存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，Mg含量降低，會(huì)導(dǎo)致Mn含量升高；但同時(shí)植物對(duì)Mn的吸收又受到環(huán)境pH的影響，當(dāng)pH降低時(shí)，植物吸Mn量增加。K和Ca可以激活質(zhì)膜H-ATPase酶，尤其是Ca對(duì)該酶的激活起關(guān)鍵作用，H-ATPase酶活性增強(qiáng)，加速ATP向ADP轉(zhuǎn)化，釋放出H，使根際周圍pH降低，Zn、Mn和Fe有效性提高，同時(shí)減少用于植物生長(zhǎng)能量，影響作物對(duì)P、Zn、Cu吸收。Kong等研究表明SA可使缺Fe脅迫下花生Cu的含量增加。Kong等研究表明噴施SA能使花生在缺Fe下Zn的濃度增加。該研究結(jié)果與此一致。此外ABA可以降低植物體內(nèi)的Na積累，增加K來(lái)調(diào)控植物的離子平衡。胞質(zhì)中Ca對(duì)Na有解毒作用，因此，根部Ca大量積累，會(huì)明顯高于莖和葉，通過(guò)質(zhì)膜外排作用降低Na毒害作用。楊躍霞等研究表明外源ABA使NaCl脅迫下紫花苜蓿Na含量降低。該研究結(jié)果與此一致。

4 結(jié)論

綜上所述，礦質(zhì)元素之間存在復(fù)雜的相互作用機(jī)制。外施SA與ABA對(duì)水稻在PEG模擬的干旱條件下吸收大量元素與微量元素有不同程度緩解，從而抵抗干旱環(huán)境對(duì)水稻帶來(lái)的傷害。因此，在實(shí)際應(yīng)用中可以外施SA和ABA用于水稻抵抗環(huán)境中的干旱，該試驗(yàn)為進(jìn)一步探究水稻抗旱奠定了一定的基礎(chǔ)，但對(duì)于SA和ABA使用時(shí)濃度的大小需要進(jìn)一步研究。