朱映明，張祖緒，郝 磊，吳先亮，陳 翔▲，李海波，陳 勝

(1貴州科學(xué)院貴州省生物研究所，貴州 貴陽 550009；2貴州梵凈山國家級自然保護區(qū)管理局，貴州 銅仁 554400)

0 引言

草本植物是森林群落的重要組成部分，對穩(wěn)定森林生態(tài)系統(tǒng)和維持生物多樣性具有重要作用[1]，影響著林下微生境和幼苗的更新，調(diào)節(jié)營養(yǎng)循環(huán)等，進而改變?nèi)郝涠鄻有缘臅r空分布格局[2]。森林具有復(fù)雜的成層結(jié)構(gòu)，但前人對森林植被的研究主要集中在木本植物方向[3-4]，對林下草本研究較少。Gilliam等[5]研究表明，草本植物在森林群落有很高的重要性，要完整全面反映整個森林群落的特征，需結(jié)合林下草本植物群落研究。固定樣地有著監(jiān)測周期長、建設(shè)標準、數(shù)據(jù)規(guī)范科學(xué)等優(yōu)點，對于森林群落的研究，采用固定樣地調(diào)查方法是一種重要手段[6]。通過本研究不僅可以加深對森林群落結(jié)構(gòu)組成的認識，還可以進一步發(fā)掘梵凈山野生草本植物資源，從而對梵凈山森林群落生物多樣性的深入保護和草本植物資源的可持續(xù)開發(fā)利用提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

梵凈山地處我國亞熱帶中心，地理坐標為108°35′55″E～108°48′30″ E，27°46′50″N～28°1′30″ N，是云貴高原武陵山系西南段最高的山體，總面積567 km2，垂直高差近2000 m，是地球同緯度地區(qū)保護最完好的原始森林。年均氣溫6～17 ℃，氣溫隨海拔升高而降低，冬、春、秋三季冷空氣相對活躍；年均降水量1100～2600 mm，雨季長達200天；相對濕度超過80%。梵凈山自然生態(tài)穩(wěn)定平衡，植被類型復(fù)雜，生物多樣性高，是世界上罕見的天然生物資源基因庫[7]，也是生物多樣性研究熱點之一。

2 材料與方法

調(diào)查工作在貴州科學(xué)院在梵凈山建立的10個長期固定樣地(20 m×20 m)內(nèi)開展，分別于2020年春、夏、秋、冬四季對樣地內(nèi)草本植物進行全面資源調(diào)查，采集標本并詳細記錄樣方的生境信息和草本植物種類、蓋度、個體數(shù)、平均高度等，以期了解樣地內(nèi)草本植物的物種多樣性。

表1 研究區(qū)域10個固定樣地基本信息Tab.1 Information of the ten fixed sample plots in the research area

3 結(jié)果與討論

3.1 梵凈山固定樣地草本植物種類組成及特點

通過對梵凈山10個固定樣地內(nèi)草本植物的調(diào)查，結(jié)果表明，10個樣地中共記錄草本植物64科131屬223種，其中，蕨類植物21科40屬87種，被子植物43科91屬136種。在被子植物中，單子葉植物10科32屬49種，雙子葉植物33科58屬88種，草本植物豐富(表2)。在科、屬、種優(yōu)勢度上，被子植物>蕨類植物，雙子葉植物>單子葉植物；被子植物在科、屬、種水平上的占比均超過60%，表明樣地中的草本層主要以被子植物為主；蕨類植物87種，占比達到39.01%，表明樣地內(nèi)蕨類植物物種多樣，在草本層占有較重要的地位。

表2 梵凈山10個固定樣地草本植物種類組成Tab.2 Species composition of herbaceous plants in the ten fixed sample plots

對梵凈山10個固定樣地草本植物分別進行統(tǒng)計(表3)。草本物種所占群落物種的百分比可以直觀地表現(xiàn)出草本植物物種豐富度，顯示出草本植物對于群落的重要性。在各樣地中，林下草本植物物種數(shù)占到群落物種豐富度的17.95%～73.83%，平均占比45.72%，比例較高，這與前人報道相似[8]。

表3 梵凈山10個固定樣地草本層組成及物種豐富度Tab.3 Species composition and richness in the herb layerof the ten fixed sample plots

海拔是諸多環(huán)境因子的綜合反映，不同的海拔梯度有著不同的水熱條件，從而影響區(qū)域草本植物豐富度與多樣性格局，表現(xiàn)為一定的變化趨勢[9-11]。本研究中，在各樣地中，隨著海拔梯度的變化，草本植物組成差異明顯，但草本植物與高等植物的物種多樣性隨海拔的變化規(guī)律相一致，這說明海拔對群落植被組成有較強的影響，同時草本層對群落整體生物多樣性有著重要貢獻[12]。海拔在800 m以下樣地中，草本植物種類隨著海拔梯度變化明顯呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。該結(jié)果與王威等[13]研究發(fā)現(xiàn)的在450～750 m海拔梯度上物種的種類隨海拔的升高呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢相似。

對梵凈山10個固定樣地草本植物按照4個不同的生境特點進行統(tǒng)計(表4)。不同的生境特點草本層物種平均數(shù)差異較大。山地溝谷地帶樣地中，草本植物平均種數(shù)最多，達到79種，其中蕨類植物35種；山頂脊部最少，僅有18種，其中蕨類植物5種；山地陽坡為38種，其中蕨類植物15種；山地陰坡為24種，其中蕨類植物12種。隨地貌類型不同，樣地蕨類植物和草本植物種類呈現(xiàn)出：溝谷>陽坡>陰坡>山脊的一致的變化規(guī)律，草本豐富度比重呈現(xiàn)出：溝谷>陽坡>山脊>陰坡的變化規(guī)律。

表4 梵凈山10個固定樣地不同的地貌類型草本層組成及物種豐富度平均值Tab.4 Species composition and average richness in the herb layer of different habitat traits of the ten fixed sample plots

坡位和坡向作為草本植物空間差異的最主要地形制約因子，導(dǎo)致光照、土壤水肥等存在明顯差異，對林下草本植物物種多樣性有著較強影響[14-15]。陽坡光照良好，適合大部分植物生長，林下草本植物較豐富，陰坡光照較弱，且光照時間短，林下只有少量喜陰耐陰草本植物存在。溝谷地帶，有著更好的水熱條件，而山頂脊土壤在重力和雨水雙重作用下易造成水土流失，水肥狀況較差，因而溝谷地帶和山脊草本植物多樣性差異顯著。草本豐富度比重與草本植物種數(shù)變化規(guī)律相似卻又不完全相同，主要是由于山脊部群落競爭更激烈，林分更單一，導(dǎo)致高等植物種數(shù)相較陰坡更少。這也表明，在山脊部草本層在森林群落中有著更大的重要性。

對梵凈山10個固定樣地草本植物按照4個不同的森林類型進行統(tǒng)計(表5)。結(jié)果表明：常綠闊葉林樣地中草本植物物種數(shù)最少，豐富度占比最低，平均種類數(shù)僅為21種，占比33.99%；常綠落葉闊葉混交林樣地中，草本植物平均種類數(shù)最高，達到58種；針闊混交林樣地中，林下草本植物稀疏，物種多樣性水平不高，平均種類數(shù)為22種；落葉闊葉林中草本植物種類偏多，有49種，豐富度占比最高，達到69.01%?？梢姴煌诸愋蜆拥刂?，草本植物種類呈現(xiàn)出：常綠落葉闊葉混交林>落葉闊葉林>針闊混交林>常綠闊葉林的變化規(guī)律；草本植物豐富度占比呈現(xiàn)出：落葉闊葉林>常綠落葉闊葉混交林>針闊混交林>常綠闊葉林的變化規(guī)律；蕨類植物種類呈現(xiàn)出：常綠落葉闊葉混交林>落葉闊葉林>常綠闊葉林>針闊混交林的變化規(guī)律。

表5 梵凈山10個固定樣地不同的森林類型草本層組成及物種豐富度平均值Tab.5 Species composition and average richness in the herb layerof different forest types of the ten fixed sample plots

常綠闊葉林草本植物種類和豐富度占比總體水平均最低，主要原因是梵凈山常綠闊葉林多位于海拔較低處，林內(nèi)喬木四季常綠，郁閉度較大，林下光線微弱[16]，不利于林下草本層光合作用，僅著生一些喜陰耐陰的草本物種，導(dǎo)致草本植物種類和豐富度占比水平低下。而有落葉闊葉樹種樣地林下草本植物種類和豐富度水平普遍偏高，一方面落葉樹種會產(chǎn)生大量的凋落物形成肥力較高的腐殖層，為淺土層草本植物的生長提供更好的營養(yǎng)物質(zhì)；另一方面，大部分草本植物都不喜歡太強的光照，常綠樹種會過濾掉大部分直射強光，而落葉樹種會規(guī)律性地呈現(xiàn)凋葉、發(fā)芽、展葉的動態(tài)變化過程，這將導(dǎo)致光照、水熱等的微環(huán)境變化，從而影響群落林下物種的多樣性[17]。落葉闊葉林草本植物種數(shù)低于常綠落葉闊葉林，但草本植物豐富度占比更大，這是由于落葉闊葉林海拔更高，喬本層、灌木層組成趨向簡單，高等植物物種總數(shù)較常綠闊葉混交林的更少所致。另外，即便是同一種森林類型的樣地，草本層的組成差異也有較大的情況，這可能是受局部微環(huán)境異質(zhì)性和人類活動的影響，有待進一步探討[18]。

3.2 優(yōu)勢科屬草本植物組成分析

3.2.1 優(yōu)勢科屬草本被子植物組成分析

對梵凈山10個固定樣地草本植物優(yōu)勢科屬進行統(tǒng)計(表6)，植物種數(shù)排在前10位的優(yōu)勢科有蘭科(Orchidaceae)、蕁麻科(Urticaceae)、天門冬科(Asparagaceae)、禾本科(Poaceae)、虎耳草科(Saxifragaceae)、菊科(Asteraceae)、鳳仙花科(Balsaminaceae)、龍膽科(Gentianaceae)、天南星科(Araceae)和堇菜科(Violaceae)，這些科樣地草本植物種類中所占比例較高，達到57.35%；而種類數(shù)量排在前10位的優(yōu)勢屬有鳳仙花屬(ImpatiensL.)、冷水花屬(PileaLindl.)、金腰屬(ChrysospleniumTourn.ex L.)、堇菜屬(ViolaL.)、樓梯草屬(ElatostemaJ.R.Forst.& G.Forst.)、天南星屬(ArisaemaMart.)、斑葉蘭屬(GoodyeraR.Br.)、蘭屬(CymbidiumSw.)、薹草屬(CarexL.)和繁縷屬(StellariaL.)，這些屬樣地草本植物種類中所占比例不算太高，只有27.94%，說明屬的組成相對分散。

表6 梵凈山10個固定樣地內(nèi)草本植物排在前10位的優(yōu)勢科和優(yōu)勢屬Tab.6 Top 10 families and genera of herbs in the ten fixed sample plots

3.2.2 優(yōu)勢科屬蕨類植物組成分析

對梵凈山樣地草本植物優(yōu)勢科屬進行統(tǒng)計(表7)，植物種數(shù)排在前10位的優(yōu)勢科有鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)、水龍骨科(Polypodiaceae)、蹄蓋蕨科(Athyriaceae)、卷柏科(Selaginellaceae)、膜蕨科(Hymenophyllaceae)、鳳尾蕨科(Pteridaceae)、裸子蕨科(Hemionitidaceae)、鐵角蕨科(Aspleniaceae)、金星蕨科(Thelypteridaceae)及瘤足蕨科(Plagiogyriaceae)，這些科在樣地蕨類植物種類中所占比例很高，達到86.21%，其中鱗毛蕨科所占比重達到29.89%；而種類數(shù)量排在前10位的優(yōu)勢屬有鱗毛蕨屬(DryopterisAdanson)、卷柏屬(SelaginellaP.Beauv.)、耳蕨屬(PolystichumRoth)、復(fù)葉耳蕨屬(ArachniodesBlume)、腸蕨屬(DiplaziopsisC.Chr.)、鐵角蕨屬(AspleniumL.)、鳳尾蕨屬(PterisL.)、鳳了蕨屬(ConiogrammeFee)、棱脈蕨屬(Goniophlebium(Blume)C.Presl)及貫眾屬(CyrtomiumC.Presl)，這些屬在蕨類植物種類中所占比例也較高，達到55.17%。

表7 樣地內(nèi)蕨類植物排在前10位的優(yōu)勢科和優(yōu)勢屬Tab.7 Top 10 families and genera of ferns in the ten fixed sample plots

4 草本植物資源保護和利用

本次在10個樣地調(diào)查中發(fā)現(xiàn)藥用被子植物共有43科76屬104種，藥用植物占所調(diào)查草本被子植物總數(shù)的73.74%。此外，還有蝦脊蘭(Calanthe

discolorLindl.)、草珊瑚(Sarcandraglabra(Thunb.)Nakai)等觀賞植物34種。蕨類植物中也有很多像陰地蕨(Botrychiumternatum(Thunb.)Sw.)等具有藥用食用、觀賞等價值的品種。由此，可以看出梵凈山林下藥用植物和觀賞植物資源相當豐富，但綜合開發(fā)和利用程度不高，大部分處于未開發(fā)或待開發(fā)利用階段，仍有很大的應(yīng)用研究空間。根據(jù)我國最新的《國家重點保護野生植物名錄》，共發(fā)現(xiàn)國家保護植物梵凈山石斛(DendrobiumfanjingshanenseZ.H.Tsi ex X.H.Jin & Y.W.Zhang)、天麻(GastrodiaelataBl.)、羽葉三七(Panaxjaponicusvar.bipinnatifidus(Seemann)C.Y.Wu & K.M.Feng)、蛇足石杉(Huperziaserrata)等8種，其中一級保護植物1種，二級保護植物7種。隨著旅游開發(fā)，很多具有良好開發(fā)利用和保護價值的珍貴野生草本植物資源遭到破壞，特別是像黃連(CoptischinensisFranch.)、竹節(jié)參(Panaxjaponicus(T.Nees)C.A.Meyer.)等藥用植物和以蘭科植物為主的觀賞類植物被游客和附近村民挖取現(xiàn)象嚴重，須加強對野生草本植物資源的保護。樹立可持續(xù)發(fā)展生態(tài)理念，可優(yōu)選藥用療效、食用價值和品相較好的草本植物進行資源產(chǎn)業(yè)化研究，讓梵凈山特色草本植物資源優(yōu)勢成為特色山地經(jīng)濟優(yōu)勢。