王文波 胡理樂 布艾佳爾 閆伯前

(國家林業(yè)和草原局林草調查規(guī)劃院，北京，100714) (新疆維吾爾自治區(qū)林業(yè)規(guī)劃院) (北京農學院)

環(huán)境決定了物種的地理分布，例如許多研究認為，隨著氣候變化，物種的分布也隨之發(fā)生變化[1-3]，特別是位于分布邊緣區(qū)的種群往往對氣候變化響應的敏感性更高，其變動幅度也會更明顯[4]。對于珍稀物種，其分布范圍也是保護的基礎信息。在大尺度上，為了獲取影響物種分布的主導環(huán)境因子并預估未來環(huán)境因子變化對物種分布的影響，相關學者逐漸開始使用物種分布模型(SDM)這一研究手段[5]。SDM又被稱為生態(tài)位模型(NM)或生境適宜模型，其本質是通過物種分布數據結合物種分布區(qū)域的環(huán)境因子數據映射出符合物種生存需求的潛在生境，并以此預測研究區(qū)域內物種未來的潛在分布[6]。常用的SDM分為兩類，即機理性模型和概率性模型(如GARP、ENFA、bioclim、Domain等)。最大熵模型(Maxent)也屬于概率性模型，與機理性模型相比，其系統(tǒng)相對開放，模型結構相對簡單，所需參數也較少；而與其他常見的相關性模型相比，其預測的結果便于分析[7]，準確度也相對較高[8-10]，尤其分析廣域分布且位置信息不確定的物種時具有很大的優(yōu)勢[11]，因此被廣泛應用于生物多樣性評估、自然保護地設計、入侵物種管理和物種遷地保護等方面[12-14]。

刺楸(Kalopanaxseptemlobus)是五加科刺楸屬單種屬的落葉喬木，自然分布在我國東北、華北、長江流域等地，日本、朝鮮半島和西伯利亞也有分布[15]。多生于陽性森林、灌木林中和林緣，水濕豐富、腐殖質較多的密林，向陽山坡，甚至巖質山地也能生長[16]。集藥用、材用、園林綠化、食用等為一體，是我國重要的用材、園林觀賞、藥食兼用樹種[17]。刺楸自然分布范圍雖然較為廣泛，但由于環(huán)境開發(fā)使其生境遭受嚴重破壞，加之過度采伐，刺楸野生種群數量急劇下降，多為零散分布，現北京、山東等地區(qū)已把刺楸列入珍稀瀕危物種名錄[18]。目前刺楸相關研究主要集中在其生長規(guī)律、種群生態(tài)位特征、影響生長因素、保護現狀及種子催芽育苗等方面[19-22]。但在我國，有關刺楸種質資源的自然分布、群體結構、遺傳變異及其保護成效評估等研究仍然較少，刺楸種質資源的保護仍不到位。在氣候變化和人類活動加劇的大背景下，如何對刺楸進行保護規(guī)劃成為刺楸種質資源保護及可持續(xù)利用過程中亟待解決的問題。為預測刺楸高適生區(qū)的潛在分布并提出有效的保護對策，本研究將采用Maxent模型結合ArcGIS軟件對刺楸進行適宜分布區(qū)的劃分，根據百分比貢獻率、jackknife檢驗和環(huán)境限制因子探討具體的環(huán)境因子對刺楸分布的影響，探究刺楸的生態(tài)位需求；并通過對保護地邊界數據的疊加分析，獲取刺楸適生區(qū)保護空缺范圍，為防止刺楸種群的持續(xù)退化提供堅實的理論依據。

1 研究方法

刺楸地理分布數據基于查閱文獻、檢索中國植物圖像庫(ppbc.iplant.cn)和全球生物多樣性信息平臺(Global biodiversity Information Facility)、中國數字植物標本館(https：www.cvh.ac.cn/)和中國自然保護地標本共享平臺(http：www.papc.cn/html/folder/1-1.htm)(標本數據自1970年以后)等數據庫選取刺楸野生分布地及其標本采集地信息共203個。篩選出有具體經緯度坐標或能精確至小地名(至少為鄉(xiāng)鎮(zhèn))的點位，通過GPS確定其經緯度坐標，去除經緯度重復的數據，最終整理得到159條經緯度精確的刺楸分布點信息(圖1)。

圖1 本研究刺楸的分布位點

環(huán)境因子主要包括地形因子和氣候因子兩個方面。通過中國科學院國際科學數據服務平臺(http：www.csdb.cn)獲取了3個地形因子(海拔、坡向、坡度)，通過世界數據庫World-Clim(http：www.worldclim.org/)[23]獲取了19個常用生物氣候因子(bio1-bio19)[24]。上述數據的空間分辨率為1 km×1 km。

中國國界和各省行政區(qū)劃矢量圖源自全國地理信息資源目錄服務系統(tǒng)(http：www.webmap.cn/)，保護地邊界矢量圖來自中國科學院地理科學與資源研究所資源環(huán)境數據中心。

由于氣候因子主要包括降水及溫度兩類，各氣候因子之間存在一定的相關性，在進行潛在分布地模擬之前需對各環(huán)境因子進行相關性分析[25]。氣候因子和地形因子之間多重共線性分析檢驗圖層的相關性通過SPSS軟件實現，若2個環(huán)境因子的相關性絕對值>0.8，則去除其中一個。最終選取11個環(huán)境因子，包括8個氣候因子(bio1，bio2，bio3，bio5，bio7，bio12，bio13，bio15)和3個地形因子(alt，asp，slope)用于構建模型。

分別將ASCII格式的環(huán)境因子和csv格式的刺楸分布點經緯度信息導入Maxent 3.3.3中。取其中25%的分布點作為測試集，余下75%分布點作為訓練集，重復運行100次預測，并通過AUC值來評價預測結果的精確度，AUC值為ROC曲線(受試者工作特征曲線)與橫軸圍成的面積[26]。該值越接近于1，則環(huán)境變量與預測的物種地理分布區(qū)之間的相關性越大，即模型預測結果越準確[27]。當AUC值在0.50～0.60時，代表預測精度極低；在0.60～0.70時，代表預測精度較差；在0.70～0.80時，代表預測精度一般；在0.80～0.90時，代表預測精度良好；在0.90～1.00時，代表預測精度非常好。同時，通過Jacknife刀切圖來評價各環(huán)境因子在模擬過程中的貢獻權重。

將預測結果導入ArcGIS中，輸出為柵格格式，最終得到刺楸的潛在分布圖。使用適生指數P形成刺楸適宜性綜合評價等級，利用等分法對刺楸的潛在分布圖進行重分類[28]，具體是P<0.2，為不適宜區(qū)；0.2≤P<0.4，為低度適宜區(qū)；0.4≤P<0.6，為中度適宜區(qū)；0.6≤P<0.8為高度適宜區(qū)，P≥0.8為極高度適宜區(qū)。

2 結果與分析

2.1 刺楸潛在空間分布的影響因子

本研究中模型AUC值為0.912，說明模型預測可信度非常高。

基于159個刺楸的有效分布點，利用于Maxent模型預測的11個環(huán)境因子中，由刀切法檢驗結果可知(圖2)，僅使用單一環(huán)境因子時，對正規(guī)化訓練增益影響最大的5個依次為最濕潤月份降水(bio13)、全年降水量(bio12)、平均氣溫日較差(bio2)、年均溫變化范圍(bio7)和年平均氣溫(bio1)；貢獻率排名前5位的依次為全年降水量(bio12，29.9%)、最濕潤月份降水(bio13，19.1%)、平均氣溫日較差(bio2，11.8%)、坡度(slo，11.2%)和年平均氣溫(bio1，10.7%)，累計貢獻率為82.7%。綜合來看，影響刺楸潛在地理分布的主要環(huán)境因子依次為降水因子(降水量)、氣溫因子(日溫差和年均溫)和地形因子(坡度)。

圖2 刺楸環(huán)境刀切法檢驗結果

Maxent模型運行結果中的10%訓練存在閾值通常被界定為物種存在的閾值，本研究根據環(huán)境因子對存在概率曲線的響應來判斷刺楸的存在概率與環(huán)境因子之間的關系[29]。本研究選取影響力前3的環(huán)境變量進行闡述(圖3)，當年降水量(bio12)達到510 mm后，刺楸開始存在，隨著降水的繼續(xù)增加，刺楸的存在概率呈現上升趨勢，直至在1 100 mm時達到峰值，其中年降水量1 050～1 490 mm時為其高適生范圍；而最濕潤月份降水量(bio13)大于135 mm時，刺楸開始存在，隨著最濕潤月份降水量的增加，刺楸的存在概率呈現上升趨勢，最濕潤月份降水量達到250 mm時達到峰值，其中最濕潤月份降水量200～260 mm時為其高適生范圍;在模型采集到的日溫差(bio2)范圍內，刺楸存在的概率隨著日溫差的增加基本呈單調下降的趨勢，其中高適生范圍為4～12 ℃。

(a)年降水量;(b)最濕潤月份降水量;(c)平均日氣溫差。圖3 刺楸對主要的3個環(huán)境變量的響應曲線

2.2 刺楸的潛在空間分布

利用Maxent模型運算模擬出刺楸在現代氣候條件下的潛在地理分布區(qū)(圖4)。刺楸的高適宜區(qū)生境面積為24.4萬km2，約占中國國土總面積的2.5%。刺楸的潛在高適宜生境區(qū)域，主要集中分布于遼東半島山地-長白山南段、燕山山脈、魯中山地和魯南丘陵、太行山東南角、伏牛山地-大別山地、皖南-浙西山地、藏東南濕潤性的低海拔河谷區(qū)、大巴山、岷山、邛崍山東坡、大小相嶺、鄂西-川東山地、烏蒙山至武陵山脈、羅霄山脈以及桂西岑王老山-南嶺一帶。本研究將112°E作為刺楸潛在高適生分布區(qū)的東、西部分界線，發(fā)現兩個區(qū)域潛在高適生分布區(qū)的空間格局具有一定差異，東部地區(qū)存在明顯的地理隔離，尤其在東北、華北、山東以及江南一帶較為明顯，而在112°E經線以西，除了藏東南種群外，刺楸的潛在高適生分布區(qū)則基本連接成片。

圖4 刺楸在中國的潛在分布預測

2.3 刺楸保護空缺

模型模擬結果表明，當前刺楸潛在高適生區(qū)主要位于我國暖溫帶、北亞熱帶和中亞熱帶相對濕潤的山地。本研究將保護地邊界及刺楸潛在分布極高適生區(qū)進行疊加發(fā)現，刺楸極高適生區(qū)生境面積(熱點區(qū)域)為9 126.8 km2，而全國僅有12.5%(1 141.7 km2)的熱點區(qū)域位于各級自然保護地內，其中東部地區(qū)僅保護了6.3%(210.5 km2)的熱點區(qū)域，西部地區(qū)保護了16.0%(931.2 km2)的熱點區(qū)域(圖5和表1)。相對而言，西部地區(qū)現有的保護地對刺楸潛在極高適生區(qū)的保護略好，而東部地區(qū)對刺楸的保護目前存在大量空缺。

表1 刺楸潛在高適生區(qū)和潛在極高適生區(qū)的面積 km2

圖5 刺楸在中國的保護空缺分析

3 討論與結論

刺楸在我國分布面積廣大，通過Maxent刀切法分析發(fā)現，影響其分布的氣候因子主要是水分，其次是溫度，刺楸對地形因子的響應相對不敏感。刺楸葉片為紙質，相對較薄，導致其不耐旱，例如在我國東北地區(qū)，廣布樹種色木槭、千金榆、紫椴、蒙古櫟、加楊的耐旱性高于刺楸[30]，并且刺楸的抗寒性弱于榆、黃檗、紫椴、水曲柳等廣布物種[31]。在我國溫帶、亞熱帶森林主要受到季風氣候的影響，季風帶來的大量降水保證了生長季刺楸對水分的需求。刺楸對溫度的適應幅度相對較寬，這也是其分布廣泛的主要原因，其分布北緣的限制因子可能是低溫，長期低溫導致生長季偏短[32]。但Kang et al.[33]使用Maxent模型發(fā)現溫度和坡向是影響韓國刺楸分布的主導環(huán)境因子，這可能是因為韓國地域相對狹小，山地垂直氣候更多地影響氣溫變化，而坡向同時影響積溫和降水。雖然刺楸落葉的特性有助于抵御冬季的嚴寒，但在我國南方常綠闊葉林中，這一特性可能導致其競爭性相對較弱，難以成為群落中的優(yōu)勢物種。同時在南亞熱帶難以尋覓到刺楸，有可能是刺楸的種子具有長休眠現象，其休眠因素主要是種皮不透水，種子的胚發(fā)育不全，并存在抑制物，在人工萌發(fā)的處理中需要低溫層積[19]，而華南地區(qū)的低溫難以滿足刺楸種子成熟過程。

雖然在我國刺楸的分布面積廣大，但該物種卻存在于多地的保護植物名錄中。過去以其散生不集中的狀態(tài)難以為其單獨設立保護區(qū)，因此目前全國僅有一個以保護刺楸物種為目的的保護地，即于1983年設立的、現為市州級保護區(qū)的吉林省白山市八道江區(qū)三道溝刺楸林保護區(qū)，位于本研究中我國刺楸潛在分布的東北角。但在全國范圍內，本研究發(fā)現僅有少量潛在極高適生熱點(12.5%)位于自然保護地內，同時多數自然保護地并未將其視為主要保護對象，這不利于刺楸種群的恢復。根據現有的模型結果，本研究認為東部地區(qū)的刺楸種群亟待加強保護，特別是遼東山地的保護地空缺十分明顯(如白石砬子國家級自然保護區(qū)、老禿頂子國家級自然保護區(qū)、仙人洞國家級自然保護區(qū)、文字嶺縣級保護區(qū)等保護區(qū)等周邊地區(qū))，需要調整擴大保護地范圍或設立保護小區(qū)，而東部其余地區(qū)人口壓力較大，例如燕山山脈(老嶺市級自然保護區(qū)、十渡風景區(qū)等)、魯中南山地丘陵(昆崳山國家級自然保護區(qū)、魯山省級自然保護區(qū)等)和大別山區(qū)(天馬國家級自然保護區(qū)等)，可能不適合擴大保護地范圍，因此需要加強保護的監(jiān)管力度；相對而言，整體上西部山地人口密度較小，可以適當擴大保護區(qū)面積或保護小區(qū)以更好地囊括刺楸潛在極高適生區(qū)，如鄂西-武陵山脈(神農架國家級自然保護區(qū)、后河國家級自然保護區(qū)、星斗山國家級自然保護區(qū)、七姊妹山國家級自然保護區(qū)、壺瓶山國家級自然保護區(qū)、八大公山國家級自然保護區(qū)、梵凈山國家級自然保護區(qū)，金佛山國家級自然保護區(qū)、木林子省級自然保護區(qū)、天子山省級自然保護區(qū)和大風堡省級自然保護區(qū)等保護區(qū)和周邊地區(qū))、岷山-大小相嶺(千佛山國家級自然保護區(qū)、蜂桶寨國家級自然保護區(qū)、大風頂國家級自然保護區(qū)和喇叭河省級自然保護區(qū)等保護區(qū)和周邊地區(qū))以及西藏東南部(慈巴溝國家級自然保護區(qū)和巴結省級自然保護區(qū)的周邊地區(qū))(圖5)。

現有的Maxent模型僅包含氣候和地形因子，缺乏土壤因子的數據，與此同時刺楸的分布信息也存在更新不及時和調查遺漏的現象，此外，人類活動的干擾對刺楸現實分布的影響難以具體量化，因此，本研究依然存在著一些不確定性。另外，基于刺楸的生物學研究顯示刺楸成熟晚，自花授粉不良[34]。在遺傳學方面，目前我國僅有少數地區(qū)針對刺楸的遺傳結構進行了分析[35]，在全國尺度上，刺楸的種內遺傳多樣性是否成為刺楸瀕危的重要因素還需要更多數據進行支撐。對于上述的不確定因素，未來需要繼續(xù)加強對刺楸種群的研究，尤其是分析東部地理分隔種群的遺傳差異及基因流，在微觀角度上尋找刺楸分布格局變化的原因，同時從生理生態(tài)方面探究刺楸競爭能力和分布受限的具體機制，并且還需要進行刺楸高適生區(qū)環(huán)境因子的長期監(jiān)測，以期獲得更高質量的建模參數。