趙競(jìng)，張磊，孫平平，張斌，李正男*

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特010018；2.內(nèi)蒙古師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特010028）

馬鈴薯（Solanum tuberosumL.）是茄科茄屬一年生作物[1]，具有成熟期短、安全性高、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富、能量充足等特性，與玉米、小麥、水稻一起合稱為世界四大糧食作物[2,3]，在世界范圍內(nèi)廣泛種植。2015年中國(guó)提出了“馬鈴薯主糧化”戰(zhàn)略，馬鈴薯種植面積進(jìn)一步擴(kuò)大，產(chǎn)量顯著提高[4,5]，馬鈴薯已經(jīng)成為產(chǎn)區(qū)農(nóng)民收入最重要的來(lái)源。

隨著馬鈴薯種植面積的擴(kuò)大，病毒病日益發(fā)展成為制約馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展的瓶頸。研究表明，馬鈴薯病毒病可造成馬鈴薯減產(chǎn)30%～50%，如果不同病毒混合侵染，甚至可造成馬鈴薯減產(chǎn)80%以上[1,6]。目前，研究發(fā)現(xiàn)可侵染馬鈴薯的病毒及類(lèi)病毒有40多種[7,8]，主要有：馬鈴薯Y病毒（Potato virus Y，PVY）、馬鈴薯卷葉病毒（Potato leaf roll virus，PLRV）、馬鈴薯A病毒（Potato virus A，PVA）、馬鈴薯X病毒（Potato virus X，PVX）、馬鈴薯奧古巴花葉病毒（Potato aucuba mosaic virus，PAMV）、馬鈴薯M病毒（Potato virus M，PVM）、馬鈴薯S病毒（Potato virus S，PVS）、苜?；ㄈ~病毒（Alfalfa mosaic virus，AMV）、黃瓜花葉病毒（Cucumber mosaic virus，CMV）、馬鈴薯紡錘塊莖類(lèi)病毒（Potato spindle tuber viroid，PSTVd）等[9-14]。雖然這些病毒帶來(lái)的馬鈴薯病毒病因?yàn)轳R鈴薯脫毒種薯的使用得到了有效控制，但因?yàn)閭鞫窘轶w的存在，又導(dǎo)致這些病毒在脫毒種薯種植后在種植區(qū)傳播開(kāi)。因此，對(duì)于馬鈴薯病毒病的防控除了種植脫毒種薯外，對(duì)傳毒介體的防控也非常關(guān)鍵，但是防控的前提是明確每種病毒的傳毒介體種類(lèi)。本文對(duì)馬鈴薯病毒及類(lèi)病毒的傳播介體進(jìn)行綜述，旨在為馬鈴薯病蟲(chóng)害傳播與防治提供參考。

1 馬鈴薯病毒及類(lèi)病毒

馬鈴薯病毒可通過(guò)介體、接觸、種薯、種子等傳播[14,15]，其中介體傳播占主要地位。介體種類(lèi)包括昆蟲(chóng)、線蟲(chóng)、真菌等，昆蟲(chóng)介體包括蚜蟲(chóng)、薊馬、葉蟬、粉虱、跳甲、盲椿等[16]。昆蟲(chóng)介體以非持久性和持久性兩種傳播方式傳毒[17,18]，線蟲(chóng)介體有毛刺線蟲(chóng)、擬毛刺線蟲(chóng)、長(zhǎng)針線蟲(chóng)、劍線蟲(chóng)等，真菌介體包括馬鈴薯癌腫病菌、馬鈴薯粉痂病菌、甘藍(lán)壺菌等。本文對(duì)23種馬鈴薯病毒及1種馬鈴薯類(lèi)病毒的傳播介體進(jìn)行了綜述（表1）。

表1 侵染馬鈴薯的病毒及類(lèi)病毒Table 1 Virus and viroid infecting potatoes

2 昆蟲(chóng)和馬鈴薯病毒的傳播

2.1 蚜蟲(chóng)和馬鈴薯病毒的傳播

蚜蟲(chóng)（Aphid）是植食性、刺吸式口器昆蟲(chóng)，種類(lèi)繁多，主要生活在溫帶地區(qū)。研究表明至少有259種蚜蟲(chóng)可以傳播植物病毒[12]，昆蟲(chóng)攜帶的病毒中57%是由蚜蟲(chóng)傳播的[19]。蚜蟲(chóng)擁有細(xì)長(zhǎng)的喙，喙中的口針束可以刺入馬鈴薯的葉片內(nèi)吮吸汁液，并傳播病毒[20,21]。蚜蟲(chóng)傳播病毒對(duì)馬鈴薯植株的危害遠(yuǎn)超過(guò)蚜蟲(chóng)吸食植株汁液造成的傷害[22]。

每種蚜蟲(chóng)介體傳播的馬鈴薯病毒不同（表2）。其中持久性傳播的病毒如PLRV通常是被長(zhǎng)期生活在馬鈴薯植株上的蚜蟲(chóng)傳播；非持久性傳播的病毒PVY、PVA、PAMV、PVM、PVS、AMV、CMV、PSTVd、PVV等傳播介體多樣，首先可以同持久性傳播的病毒一樣被長(zhǎng)期生活在馬鈴薯上的蚜蟲(chóng)傳播，其次也可借助其他短期停留在馬鈴薯上的物種在尋找其次生寄主植物的同時(shí)被攜帶傳播[47]。

表2 傳播馬鈴薯病毒的蚜蟲(chóng)種類(lèi)Table 2 Aphids responsible for the transmission of potato viruses

2.1.1 桃蚜（Myzus persicae）

桃蚜又稱煙蚜、菜蚜，屬半翅目、蚜科、瘤蚜屬。桃蚜的寄主植物約352種，包括桃樹(shù)、海棠等。桃蚜在寄主植物上大多以卵或若蟲(chóng)的形式越冬，在氣候溫和的地區(qū)可以孤雌胎生方式繁殖越冬[20,48]；次年春天桃蚜的卵孵化形成無(wú)翅雌蟲(chóng)（第一代），通過(guò)孤雌生殖產(chǎn)生干雌（第二代），后產(chǎn)生有翅蚜（第三代）飛到第二寄主上危害。大多數(shù)桃蚜棲息于馬鈴薯植株葉背上，繁殖產(chǎn)生有翅蚜傳播病毒病害；無(wú)翅蚜則在馬鈴薯植株間繁殖蔓延進(jìn)行危害[12]。桃蚜可通過(guò)其喙針傳播約107種植物病毒[12,49]。桃蚜在馬鈴薯田間可以非持久性傳毒的方式傳播PVY、PVA、PAMV、PVM、PVS、AMV、CMV、PSTVd等，其中桃蚜獲取PAMV所需的時(shí)間短，有時(shí)10 s即可完成，但傳播PAMV時(shí)必須有由PVA或者PVY侵染所誘導(dǎo)的輔助因子存在才可順利進(jìn)行[33]；桃蚜還采用持久性傳毒的方式傳播PLRV[36]，通常23℃最適宜桃蚜取食和傳播PLRV[22]，桃蚜通過(guò)喙針吸食1.6 min便可獲取PLRV，PLRV普遍潛伏期為1 d左右，后經(jīng)桃蚜的喙針注入健康馬鈴薯的葉片后，經(jīng)過(guò)3～6 d到達(dá)馬鈴薯莖部，1～2周后到達(dá)塊莖[19,50]。研究表明馬鈴薯的苗齡越小，PLRV在其上的傳播速度就越快[28]。

2.1.2 棉蚜（Aphis gossypii）

棉蚜又稱瓜蚜、膩蟲(chóng)，屬半翅目、蚜科、蚜屬[51]。棉蚜在世界范圍內(nèi)至少有700個(gè)寄主植物，除了棉花外，還可以危害薯類(lèi)、豆類(lèi)、柑橘類(lèi)、核果類(lèi)等植物。棉蚜一年發(fā)生20多代，以卵過(guò)冬；次年春天當(dāng)氣溫達(dá)到6℃左右[52]，棉蚜在越冬寄主上進(jìn)行孤雌生殖，產(chǎn)生有翅蚜和無(wú)翅蚜，有翅蚜遷飛到第二寄主上繁殖和為害，其中典型的第二寄主便是馬鈴薯[53]。棉蚜通過(guò)取食植株汁液和傳播植物病毒影響植物的生長(zhǎng)，可以以非持久性傳毒方式傳播PVY、PVA、PVX；以持久性傳毒的方式傳播PLRV。

2.1.3 馬鈴薯長(zhǎng)管蚜（Macrosiphum euphorbiae）

馬鈴薯長(zhǎng)管蚜又稱大戟長(zhǎng)管蚜[54]，屬半翅目、蚜科。主要寄主為幾種薔薇科植物，也可對(duì)馬鈴薯產(chǎn)生危害。馬鈴薯長(zhǎng)管蚜以卵在第一寄主上越冬，次年孵化成有翅蚜后遷移到第二寄主上，馬鈴薯是其主要的第二寄主之一。馬鈴薯長(zhǎng)管蚜是危害馬鈴薯的蚜蟲(chóng)中體型最大的一種，有翅的馬鈴薯長(zhǎng)管蚜到達(dá)馬鈴薯植株上的時(shí)間晚于桃蚜，常棲息于馬鈴薯植株的生長(zhǎng)點(diǎn)上，尤其在馬鈴薯植株上部可大量繁殖。馬鈴薯長(zhǎng)管蚜可以非持久性傳毒的方式傳播PVY、PVA、PVM、PVS、AMV等；以持久性傳毒的方式傳播PLRV[36]，適宜馬鈴薯長(zhǎng)管蚜取食傳播PLRV病毒活動(dòng)的溫度為27℃[22]。馬鈴薯長(zhǎng)管蚜雖然比生活在馬鈴薯上的其他蚜蟲(chóng)更活潑，但傳毒效率不高[39]。

2.1.4 鼠李馬鈴薯蚜（Aphis nasturtii）

鼠李馬鈴薯蚜屬半翅目、蚜科，可以危害馬鈴薯。該蚜以卵在鼠李上越冬，次年春天卵孵化逐漸產(chǎn)生有翅蚜，這些有翅蚜遷飛到第二寄主上，其中包括馬鈴薯。鼠李馬鈴薯蚜是危害馬鈴薯的蚜蟲(chóng)中體型最小的一種，在合適的氣候條件下，可以每周繁殖一代，常出現(xiàn)在馬鈴薯中部和底部的葉片上。除極干旱的情況，該蚜可在整個(gè)馬鈴薯田間大量繁殖為害[55]。鼠李馬鈴薯蚜可通過(guò)非持久性傳毒的方式傳播PVY、PVA、PVM、PVS，以持久性傳毒的方式傳播PLRV[36]。

2.1.5馬鈴薯囊管蚜（Rhopalosiphoninus latysiphon）

馬鈴薯囊管蚜又稱偏囊管蚜，屬半翅目、蚜科、囊管蚜屬。寄主植物包括郁金香、馬鈴薯等[56]。該蚜屬于不全周期蚜蟲(chóng)，一般生活在氣候較冷涼的溫帶地區(qū)，通常在貯藏的球莖作物或馬鈴薯上越冬。馬鈴薯囊管蚜可以傳播植物病毒，研究表明該蚜可以非持久性傳毒的方式傳播CMV，偶爾也可以通過(guò)持久性傳毒的方式傳播PLRV[37,38]。

2.1.6 茄無(wú)網(wǎng)蚜（Acyrthosiphon solani）

茄無(wú)網(wǎng)蚜又稱茄溝無(wú)網(wǎng)蚜，屬半翅目、蚜科、無(wú)網(wǎng)蚜屬。該蚜寄生于茄科蔬菜、豆類(lèi)等作物上。茄無(wú)網(wǎng)蚜在馬鈴薯植株上很常見(jiàn)，可以若蟲(chóng)或卵的形式在溫室或蔽蔭處越冬，次年春天卵孵產(chǎn)生無(wú)翅蚜和有翅蚜，有翅蚜飛到馬鈴薯和其他植物上，甚至在馬鈴薯出苗以前就開(kāi)始發(fā)生有翅蚜，影響馬鈴薯生長(zhǎng)。該蚜對(duì)馬鈴薯植株幼葉的影響大于對(duì)完全展開(kāi)葉的影響，為害植株老葉后產(chǎn)生的病癥與葉蟬為害后類(lèi)似，易使幾種病毒病的癥狀難以分辨[39]。茄無(wú)網(wǎng)蚜可產(chǎn)生類(lèi)似桃蚜產(chǎn)生的毒素，危害馬鈴薯植株，部分少量該蚜對(duì)馬鈴薯頂葉的危害超過(guò)大量桃蚜的危害[36]；該蚜還可通過(guò)非持久性傳毒的方式傳播PVY、PVA等，以持久性傳毒的方式傳播PLRV。

2.1.7 麻疣額蚜（Phorodon humuli）

麻疣額蚜又稱忽布疣（額）蚜，屬半翅目、蚜亞科、疣蚜屬。該蚜可以危害桃、蛇麻草、馬鈴薯等植物。麻疣額蚜可以通過(guò)非持久性傳毒的方式傳播PVY，影響馬鈴薯的生長(zhǎng)[29]。

2.1.8 豆蚜（Aphis craccivora）（與Aphis medicaginis相同）

豆蚜又稱黑豆蚜、菜豆蚜、苜蓿蚜（與大豆蚜分屬不同種）等，屬半翅目、蚜科、蚜屬[57]。寄主植物有綠豆、蠶豆、豇豆及花生等豆科植物。豆蚜1年發(fā)生20～30代，7 d左右完成1代，以無(wú)翅若蚜、成蚜及卵的形式越冬，第2年春天開(kāi)始繁殖，有翅蚜?xí)w到第二寄主上進(jìn)行危害。豆蚜的發(fā)生輕重與氣候條件有關(guān)，氣候干旱，該蚜容易繁殖；氣候濕潤(rùn)，不宜繁殖，發(fā)生就輕。豆蚜可以通過(guò)非持久性傳毒的方式傳播PVY。

2.1.9 禾谷縊管蚜（Rhopalosiphum padi）

禾谷縊管蚜又稱粟縊管蚜，屬半翅目、蚜科、縊管蚜屬。寄主植物有小麥、玉米等。該蚜每年發(fā)生10～20代，以卵越冬，最適生長(zhǎng)溫度為25℃，李屬植物可作為禾谷縊管蚜的越冬寄主，第2年繁殖產(chǎn)生有翅蚜后，遷飛到玉米等第二寄主植物上繁殖危害[58]。禾谷縊管蚜對(duì)于PVY有一定的傳播能力，可以通過(guò)非持久性傳毒的方式傳播[31]，影響馬鈴薯的生長(zhǎng)發(fā)育，但該蚜不能在馬鈴薯上生活。

2.1.10 月季長(zhǎng)管蚜（Macrosiphum rosivorum）

月季長(zhǎng)管蚜又稱蚰蟲(chóng)，屬同翅目、蚜科、長(zhǎng)管蚜屬，可以危害月季、馬鈴薯、薔薇等植物。該蚜年生10～20代，以卵、成蟲(chóng)、若蟲(chóng)形式在寄主上越冬，20℃左右最利于該蚜發(fā)生，產(chǎn)生的有翅蚜可飛到第二寄主植物上為害。月季長(zhǎng)管蚜可以傳播PVY、PVA、PVX、PVM等病毒，采用的是非持久性傳毒的方式，也可以持久性傳毒的方式傳播PLRV。

2.1.11 蘋(píng)草縊管蚜（Rhopalosiphum insertum）

蘋(píng)草縊管蚜屬半翅目、蚜科、縊管蚜屬。該蚜的原生寄主為蘋(píng)果等薔薇科植物，也可對(duì)馬鈴薯產(chǎn)生危害。蘋(píng)草縊管蚜以卵越冬，次年4月卵開(kāi)始孵化成為無(wú)翅蚜，產(chǎn)生有翅蚜后遷移到次生寄主，一般在次生寄主的根部以及枝葉基部為害[20]。蘋(píng)草縊管蚜可以通過(guò)非持久性的傳毒方式傳播PVY。

2.1.12 冬蔥瘤蚜（Myzus ascalonicus）

冬蔥瘤蚜也稱為冬蔥瘤額蚜、囊瘤蚜，屬蚜科、瘤蚜屬，是中國(guó)進(jìn)境植物檢疫潛在危險(xiǎn)性害蟲(chóng)。主要寄主是石竹科植物，可以危害草莓、洋蔥等植物，也可以在馬鈴薯上建立種群。冬蔥瘤蚜每年可發(fā)生3代左右的有翅蚜，一般以孤雌蚜在洋蔥、溫室和蔽蔭處越冬，次年3、4月出現(xiàn)第一代有翅蚜，在夏季可遷移到生長(zhǎng)茂盛的馬鈴薯上進(jìn)行危害。該蚜與桃蚜有翅蚜遷移時(shí)間相近，若冬季天氣較寒冷，則第2年該蚜的數(shù)量就較少[55]。冬蔥瘤蚜主要發(fā)生在馬鈴薯葉片背面，可傳播多種病毒，是PLRV在馬鈴薯田間持久性傳播的重要介體之一[36]，且還可能在貯藏期間危害馬鈴薯種薯幼芽。

2.1.13 豌豆蚜（Acyrthosiphon pisum）

豌豆蚜又稱豌豆無(wú)網(wǎng)長(zhǎng)管蚜、豌蚜等，屬半翅目、蚜科、無(wú)網(wǎng)長(zhǎng)管蚜屬。豌豆蚜在世界范圍內(nèi)廣泛存在，寄主植物包括豌豆、扁豆等豆科植物。豌豆蚜年生多代，成蟲(chóng)、若蟲(chóng)的形式均可越冬，到次年的3月左右即可繁殖為害。該蚜可作為30多種植物病毒的傳播介體。AMV是廣泛存在于豆科植物中的一種植物病毒，可由豌豆蚜傳播到馬鈴薯上，再由桃蚜和大戟長(zhǎng)管蚜以非持久性傳毒的方式從馬鈴薯的病株傳播到健康的植株上[24]。

2.2 薊馬和馬鈴薯病毒的傳播

薊馬（Thrips）是纓翅目、雜食性、銼吸式口器昆蟲(chóng)，世界范圍內(nèi)廣泛分布[59]。統(tǒng)計(jì)顯示，全球的薊馬種類(lèi)高達(dá)7 700種，在中國(guó)有600種左右[60,61]。薊馬可以吮吸植株汁液，也可以傳播植物病毒。研究發(fā)現(xiàn)TSWV和TZSV可以侵染馬鈴薯植株，影響馬鈴薯植株的正常生長(zhǎng)，在干熱的氣候條件下，TSWV和TZSV可以在馬鈴薯田中廣泛傳播[62,63]，傳播介體詳見(jiàn)表3。

表3 傳播馬鈴薯病毒的薊馬種類(lèi)Table 3 Thrips responsible for the transmission of potato viruses

2.2.1 西花薊馬（Frankliniella occidentalis）

西花薊馬又稱苜蓿薊馬，屬纓翅目、薊馬科、花薊馬屬。該薊馬有200多種寄主植物[73]，包括馬鈴薯、煙草等。西花薊馬年生10～15代，15～35℃為其發(fā)育的合適溫度，中國(guó)85.97%的地區(qū)為西花薊馬的適生區(qū)。西花薊馬可以傳播病毒，是TSWV最主要也是最有效的傳播介體[74]。西花薊馬在馬鈴薯植株上可以持久式傳毒的方式傳播TSWV和TZSV[63]。西花薊馬傳播TSWV大多數(shù)傳毒是由其帶毒若蟲(chóng)發(fā)育而成的成蟲(chóng)取食傳播[75]，取食染病的植株時(shí)，TSWV表面的糖蛋白與西花薊馬中腸上皮細(xì)胞膜的一種受體蛋白結(jié)合[76]，在蟲(chóng)體內(nèi)繁殖，當(dāng)TSWV達(dá)到一定閾值后，進(jìn)入薊馬的唾液腺，當(dāng)西花薊馬再次取食健康馬鈴薯植株時(shí)，TSWV隨薊馬唾液進(jìn)入馬鈴薯植株體內(nèi)，完成TSWV的傳播。但只有薊馬成蟲(chóng)才可傳毒[77]，一旦帶毒，傳毒能力便可維持一生[72]。研究發(fā)現(xiàn)，薊馬更喜歡取食帶毒的馬鈴薯植株，且西花薊馬雄成蟲(chóng)的傳毒效率比雌成蟲(chóng)傳毒效率更高[78]。

2.2.2 花薊馬（Frankliniella intonsa）

花薊馬又稱臺(tái)灣花薊馬、歐洲花薊馬，屬纓翅目、薊馬科、花薊馬屬。該薊馬可以危害馬鈴薯、番茄等植物[79]?；ㄋE馬可依靠其銼吸式口器傳播植物病毒[80]；TSWV和TZSV在云南馬鈴薯春作區(qū)和冬作區(qū)傳播時(shí)，花薊馬是主要的優(yōu)勢(shì)種之一[63]，在馬鈴薯田間可通過(guò)口針傳播病毒，危害馬鈴薯?；ㄋE馬只有1～2齡若蟲(chóng)可以獲毒，獲毒后便可終生傳毒，沒(méi)有獲毒的薊馬成蟲(chóng)在取食染病植株時(shí)不能獲毒[81]，且花薊馬優(yōu)先在染病植株上取食和繁殖[82]。

2.2.3 煙薊馬（Thrips tabaci）

煙薊馬又稱蔥薊馬、棉薊馬，屬于薊馬科、薊馬屬，是中國(guó)本地物種。寄主植物約有150多種，包括煙草、大蔥等[65]，馬鈴薯可作為其主要的次生寄主之一[79]。煙薊馬在25℃發(fā)育最快，適宜濕度為60%左右，高溫干旱時(shí)，煙薊馬15 d左右便可繁殖1代[83]。煙薊馬可通過(guò)銼吸式口器傳播多種植物病毒[78]，在馬鈴薯田間自然發(fā)生TSWV和TZSV時(shí)，該薊馬便可作為T(mén)SWV和TZSV持久性傳播的重要介體[63]。攝取過(guò)TSWV病毒的薊馬成蟲(chóng)可在中腸腔和上皮細(xì)胞中找到病毒粒子，但TSWV只有在介體幼蟲(chóng)期才能穿過(guò)其中腸并進(jìn)入血腔后進(jìn)行傳播[31]。

2.2.4 棕櫚薊馬（Thrips palmi）

棕櫚薊馬又稱瓜薊馬，屬纓翅目、薊馬科、薊馬屬[84]，是中國(guó)本地種。棕櫚薊馬可危害茄科、葫蘆科等植物。該薊馬是馬鈴薯田中傳播TSWV和TZSV的有效介體[63]，棕櫚薊馬以持久性傳毒的方式傳播TSWV和TZSV，由若蟲(chóng)或成蟲(chóng)依靠口器獲毒，在蟲(chóng)體內(nèi)進(jìn)行增殖，后轉(zhuǎn)移到其唾液腺通過(guò)成蟲(chóng)取食健康植株時(shí)排出的唾液進(jìn)行傳播。棕櫚薊馬的傳毒能力可維持幾天甚至終生，由最初獲毒的數(shù)量決定對(duì)馬鈴薯植株進(jìn)行連續(xù)侵染或者間隔侵染[85]，且該薊馬還可以對(duì)馬鈴薯組培苗造成危害。

2.2.5 梳缺花薊馬（Frankliniella schultzei）

梳缺花薊馬又稱棉芽薊馬、番茄薊馬，屬纓翅目、薊馬科、花薊馬屬[65]。主要寄主植物包括豌豆、菠蘿等，馬鈴薯雖不是其寄主植物，但也受到該薊馬的危害。梳缺花薊馬完成一代大約需要12.6 d[86]。該薊馬的成蟲(chóng)和若蟲(chóng)都以花粉和花組織為食；也可傳播病毒間接危害植物[87]，有研究表明梳缺花薊馬在馬鈴薯田中可以有效地傳播TSWV[86]。

2.3 葉蟬和馬鈴薯病毒的傳播

葉蟬（Leafhopper）又稱為浮沉子、跳蟬[88]，世界上有大約1萬(wàn)種，在中國(guó)約有1 000多種。葉蟬具有刺吸式口器，可危害植物[89]；葉蟬也可傳播病毒，具有傳毒特性的葉蟬大約有33種，其中部分可在馬鈴薯植株上傳播病毒（表4）。高溫有利于病毒在馬鈴薯田中傳播，干旱情況下迫使介體向馬鈴薯田遷飛。

表4 傳播馬鈴薯病毒的葉蟬種類(lèi)Table 4 Leafhoppers responsible for the transmission of potato viruses

2.3.1 馬鈴薯葉蟬（Empoasca fabae）

馬鈴薯葉蟬屬半翅目、葉蟬科，常發(fā)生于美國(guó)和加拿大，且對(duì)苜蓿作物危害嚴(yán)重[100]。馬鈴薯葉蟬為雜食性昆蟲(chóng)，有200多種寄主植物[101]，包括馬鈴薯、大豆、葡萄等。馬鈴薯葉蟬常以成蟲(chóng)的形式在常綠樹(shù)上或雜草上越冬。馬鈴薯葉蟬幼蟲(chóng)尤其喜食甜物[102]，可以作為PSTVd在馬鈴薯田中傳播的介體[100]。

2.3.2 三葉草葉蟬（Aceratagllia sanguinaenta）

三葉草葉蟬又稱車(chē)軸草葉蟬，屬半翅目、葉蟬科[88]。三葉草葉蟬以成蟲(chóng)的形式越冬，可在三葉草和馬鈴薯田中生活[62]。三葉草葉蟬在馬鈴薯田中可通過(guò)持久性傳毒的方式有效地傳播SYDV[92]。越冬葉蟬成蟲(chóng)是比較活躍的傳播SYDV的介體[62]，且病毒會(huì)在蟲(chóng)體內(nèi)繁殖[94]?？拷~草田的馬鈴薯田是SYDV的高發(fā)地，馬鈴薯留種田必須要遠(yuǎn)離三葉草田。

2.3.3 狹縮廣頭葉蟬（Agallia quadripunctata）

狹縮廣頭葉蟬屬半翅目、葉蟬科，可以危害馬鈴薯。狹縮廣頭葉蟬的成蟲(chóng)和若蟲(chóng)均可以通過(guò)持久性傳毒的方式傳播SYDV和CYDV，但是該葉蟬傳播CYDV的效果較傳播SYDV的效果好[94]，且SYDV和CYDV可以在該葉蟬體內(nèi)增殖，同時(shí)病毒也可以在沒(méi)有食物的情況下在葉蟬成蟲(chóng)體內(nèi)越冬。

2.3.4Aceratagallia curvata

Aceratagallia curvata屬半翅目、葉蟬科[103]，是南美一種重要的苜蓿葉蟬。在干旱缺水情況下，Aceratagallia curvata通常在紫花苜蓿上捕食和繁殖[103]；且該葉蟬是植物病毒的重要載體，在馬鈴薯田中可以持久性傳毒的方式傳播SYDV[96]。

2.3.5Aceratagallia lyrata

目前為止，對(duì)于傳毒介體Aceratagallia lyrata的研究還不夠深入，其生物學(xué)特性以及具體傳毒機(jī)制尚不明確，有待進(jìn)一步深入研究。不過(guò)可以明確Aceratagallia lyrata可在馬鈴薯植株上傳播SYDV。

2.3.6Aceratagallia obscura

Aceratagallia obscura可以危害馬鈴薯、苜蓿等植物。目前為止，對(duì)介體Aceratagallia obscura的研究同Aceratagallia lyrata類(lèi)似，其生物學(xué)特性以及具體傳毒機(jī)制尚不明確，有待進(jìn)一步深入研究。但是可以確定Aceratagallia obscura可以作為SYDV在馬鈴薯植株上傳播的重要介體。

2.3.7 圓痕葉蟬（Agallia constricta）

圓痕葉蟬屬半翅目、葉蟬科，可以危害馬鈴薯、苜蓿等植物。圓痕葉蟬可以通過(guò)持久性傳毒的方式傳播CYDV[93,95,103]，該病毒可以在蟲(chóng)體內(nèi)增殖[94]，潛伏期最短為6 d[93]。

2.3.8 甜菜葉蟬（Circulifer tenellus）

甜菜葉蟬屬半翅目、葉蟬科，可以對(duì)馬鈴薯、甜菜、番茄等植物造成危害。甜菜葉蟬在美國(guó)加利福尼亞州年生3代左右，在美國(guó)一些南方地區(qū)甚至可發(fā)生5代，秋季該葉蟬從寄生的甜菜上遷飛到雜草中越冬。甜菜葉蟬可直接危害植株，也可傳播病毒對(duì)植株造成間接危害。在美國(guó)，甜菜葉蟬是BCTV唯一的自然傳毒介體[97]，在馬鈴薯田中可以作為BCTV的傳播介體，以持久性方式傳毒[99]，造成馬鈴薯矮化、黃花、曲頂?shù)取?/p>

2.4 粉虱和馬鈴薯病毒的傳播

粉虱（Whitefly）是半翅目粉虱科的一種昆蟲(chóng)，其成蟲(chóng)和若蟲(chóng)可通過(guò)口器刺吸植株汁液，可以促進(jìn)煤污病的發(fā)生[104]；同時(shí)也可以傳播植物病毒（表5）。

表5 傳播馬鈴薯病毒的粉虱種類(lèi)Table 5 Whiteflies responsible for the transmission of potato viruses

2.4.1 煙粉虱（Bemisia tabaci）

煙粉虱又稱為棉虱、甘薯粉虱，屬半翅目、粉虱科，是一種世界性的害蟲(chóng)[3]。寄主植物包括馬鈴薯、番茄、黃瓜等。煙粉虱一般以各種蟲(chóng)態(tài)在溫室植株上越冬，可全年繁殖。煙粉虱可作為70多種病毒在不同植物中的傳播介體。煙粉虱的成蟲(chóng)和若蟲(chóng)都能攜帶病毒，在獲毒24 h后便可以傳毒，且病毒會(huì)在煙粉虱的整個(gè)生命周期中保留下來(lái)，溫度高、降水少利于煙粉虱繁殖及傳毒[111]，研究表明煙粉虱可以傳播SPLCV和PYMV[105,108]。

2.4.2 溫室白粉虱（Trialeurodes vaporariorum）

溫室白粉虱又稱小白蛾子，屬半翅目、粉虱科。寄主植物繁多，馬鈴薯、茄子等均可受其危害[112]。該粉虱最適生長(zhǎng)溫度為18～21℃，通常每月可以繁殖1代，在北方溫室年生10多代，成蟲(chóng)的壽命大概為12～59 d，且會(huì)隨溫度的升高而降低[113]。溫室白粉虱可以傳播植物病毒，是PYVV的自然傳播媒介，在馬鈴薯田中采用半持久傳毒的方式傳播PYVV，且15℃時(shí)傳毒效率最高[109]。

2.5 跳甲和馬鈴薯病毒的傳播

馬鈴薯跳甲（Psylliodes affinis）屬鞘翅目、葉甲科。寄主植物包括馬鈴薯、煙草等（表6）。馬鈴薯跳甲成蟲(chóng)一般在作物殘屑上越冬，隨著春天溫度的上升，跳甲逐漸活躍起來(lái)，以植物的根、匍匐莖和塊莖為食[3]。馬鈴薯跳甲缺少特殊機(jī)能的唾腺，其可刺穿馬鈴薯塊莖，通過(guò)咬食植物時(shí)胃內(nèi)的物質(zhì)反吐的同時(shí)將所攜帶的病毒傳播出去[114]。馬鈴薯跳甲可作為APLV和APMV的傳播介體，但是對(duì)APLV的傳播效率比較低[115]。

表6 傳播馬鈴薯病毒的跳甲種類(lèi)Table 6 Flea beetles responsible for the transmission of potato viruses

2.6 盲椿和馬鈴薯類(lèi)病毒的傳播

牧草盲蝽（Lygus pratensis）也被稱為無(wú)澤盲蝽，屬半翅目、盲蝽科。牧草盲蝽為植食性昆蟲(chóng)，寄主植物有苜蓿、棉花、大麻等。牧草盲蝽的成蟲(chóng)、若蟲(chóng)有刺吸式口器[116]，可以刺吸染病植株攜帶類(lèi)病毒進(jìn)行傳播（表7）。實(shí)驗(yàn)證明，牧草盲蝽可作為PSTVd在馬鈴薯中的傳播介體[108,117]，但傳播效率非常低[119]。

表7 傳播馬鈴薯類(lèi)病毒的盲蝽種類(lèi)Table 7 Miridae responsible for the transmission of potato viroid

3 線蟲(chóng)和馬鈴薯病毒的傳播

線蟲(chóng)（Nematode）又稱圓蟲(chóng)，是假體腔動(dòng)物，屬線蟲(chóng)動(dòng)物門(mén)，可寄生于許多動(dòng)植物；線蟲(chóng)也可作為植物病毒的傳播介體，同真菌一樣在土壤中棲息。屬于毛線蟲(chóng)屬、長(zhǎng)線蟲(chóng)屬、劍線蟲(chóng)屬中的28種線蟲(chóng)可傳播多種植物病毒[31]，其中長(zhǎng)線蟲(chóng)屬和劍線蟲(chóng)屬可作為部分球體病毒的傳播介體。線蟲(chóng)傳播病毒的距離較短，一般在0.3～0.6 m[120]；且線蟲(chóng)在干燥的土壤中不易存活，因此便失去傳毒能力[108]。研究指出，TRV侵染馬鈴薯植株會(huì)造成植株塊莖產(chǎn)生局部壞死斑或壞死條紋[121,122]；TBRV侵染馬鈴薯會(huì)引起植株產(chǎn)生系統(tǒng)性壞死斑點(diǎn)或環(huán)斑，且易通過(guò)塊莖傳播到后代馬鈴薯植株上[123]。TRV和TBRV在馬鈴薯田中的傳播介體詳見(jiàn)表8。

表8 傳播馬鈴薯病毒的線蟲(chóng)種類(lèi)Table 8 Nematodes responsible for the transmission of potato viruses

3.1 原始毛刺線蟲(chóng)（Trichodorus primitivus）

原始毛刺線蟲(chóng)屬毛刺線蟲(chóng)屬，寄主植物包括馬鈴薯、煙草等。原始毛刺線蟲(chóng)可直接取食植株的根部；也可以成蟲(chóng)和若蟲(chóng)的形式傳播病毒，但蛻皮后便不再具有傳毒能力[121]。原始毛刺線蟲(chóng)采用半持久、非循環(huán)的傳毒方式在馬鈴薯田間傳播TRV[136,141]，使馬鈴薯受害產(chǎn)生條斑[137]。原始毛刺線蟲(chóng)將TRV吸附在其食道壁以及食道和腸連接的瓣門(mén)上[142]，不經(jīng)過(guò)中腸壁和唾腺壁[31]，且毛刺上也不攜帶TRV[143]，在線蟲(chóng)取食健康植株時(shí)TRV隨線蟲(chóng)的唾液一起被分泌到健康植株的根細(xì)胞[121]，完成TRV的傳播。在低溫、潮濕、無(wú)寄主植物的環(huán)境中，原始毛刺線蟲(chóng)的持毒時(shí)間可達(dá)8～12個(gè)月，有足夠的條件進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳毒[141]。

3.2 厚皮擬毛刺線蟲(chóng)（Paratrichodorus pachydermus）

厚皮擬毛刺線蟲(chóng)屬擬毛刺線蟲(chóng)屬，寄主植物有馬鈴薯、銀蓮花等。該線蟲(chóng)食性雜，可以直接取食危害植株；而且具有傳毒能力，主要通過(guò)帶根苗木、土壤及介質(zhì)土傳播病毒，在馬鈴薯植株上可以顯著地傳播TRV[144,145]。

3.3 光滑擬毛刺線蟲(chóng)（Paratrichodorus teres）

光滑擬毛刺線蟲(chóng)也稱為圓筒擬毛刺線蟲(chóng)，屬擬毛刺線蟲(chóng)屬，首先在英國(guó)發(fā)現(xiàn)，其寄主植物有馬鈴薯、甜菜等[142]。該線蟲(chóng)通過(guò)取食植株可抑制植物發(fā)育和扭曲植物的根[146]；也可以作為T(mén)RV在馬鈴薯植株上的傳播介體[147]。

3.4 蔥擬毛刺線蟲(chóng)（Paratrichodorus allius）

蔥擬毛刺線蟲(chóng)屬擬毛刺線蟲(chóng)屬，最早發(fā)現(xiàn)于美國(guó)的洋蔥上，寄主植物廣泛，包括馬鈴薯、小麥等作物。該線蟲(chóng)喜濕不耐低溫，在16℃時(shí)不繁殖，在適宜的條件下，該線蟲(chóng)可以在馬鈴薯植株上大量繁殖[148]。蔥擬毛刺線蟲(chóng)傳播病毒，許多研究表明該線蟲(chóng)可以在馬鈴薯田間傳播TRV，且持毒時(shí)間長(zhǎng)[135]。

3.5 具毒毛刺線蟲(chóng)（Trichodorus viruliferus）

具毒毛刺線蟲(chóng)又稱帶毒毛刺線蟲(chóng)，屬毛刺線蟲(chóng)屬。馬鈴薯、煙草等是其主要的寄主植物。該線蟲(chóng)在15～20℃條件下生長(zhǎng)45 d左右便可以完成1代。具毒毛刺線蟲(chóng)主要在植株根尖后1～3 mm處取食；也可以作為馬鈴薯田中TRV的傳播介體引起馬鈴薯塊莖斑駁病的發(fā)生[136]。

3.6 圓筒毛刺線蟲(chóng)（Trichodorus cylindricus）

圓筒毛刺線蟲(chóng)是毛刺線蟲(chóng)屬的一種昆蟲(chóng)。該線蟲(chóng)一般生活在沙質(zhì)土壤中，寄主植物包括馬鈴薯、萵苣、草莓等。該線蟲(chóng)作為病毒傳播介體僅可以傳播TRV[130]，可在一個(gè)或幾個(gè)種群內(nèi)以及種群間傳播TRV[137,149,150]，圓筒毛刺線蟲(chóng)傳播病毒同其他線蟲(chóng)一樣，所傳帶病毒吸附在整個(gè)食道壁及食道和腸連接的瓣門(mén)上，在毛刺上沒(méi)有病毒粒體[127]。

3.7 Trichodorus naus

Trichodorus naus可以傳播TRV，但是傳毒的效率非常低。通常情況下，該線蟲(chóng)存在于煙草上，但當(dāng)煙草在自然土壤中與該線蟲(chóng)一起種植一個(gè)月后，該線蟲(chóng)便消失。當(dāng)存在大量的染病植株供該線蟲(chóng)取食時(shí)，線蟲(chóng)的傳染性也并不會(huì)增加[136,137]。

3.8 移去長(zhǎng)針線蟲(chóng)（Longidorus elongatus）

移去長(zhǎng)針線蟲(chóng)也稱甜菜長(zhǎng)針線蟲(chóng)、延伸長(zhǎng)針線蟲(chóng)，是長(zhǎng)針線蟲(chóng)屬的一種昆蟲(chóng)。該線蟲(chóng)寄主植物有馬鈴薯、櫻桃等。移去長(zhǎng)針線蟲(chóng)是重要的植物寄生線蟲(chóng)；該線蟲(chóng)的成蟲(chóng)和若蟲(chóng)均可傳毒，但病毒不可由成蟲(chóng)傳給其后代，在脫皮后不再持毒，持毒能力可維持9周左右[151]。該線蟲(chóng)可傳播8種病毒[130]，在馬鈴薯田中，可作為T(mén)BRV的傳播介體[152]。移去長(zhǎng)針線蟲(chóng)在染病植株上取食時(shí)便可以將病毒粒子吸附到其口針上，當(dāng)在另一健康植株上取食時(shí)將病毒傳播。在冬季，移去長(zhǎng)針線蟲(chóng)在幾個(gè)月內(nèi)失去侵染性，到春季可再次獲毒進(jìn)行傳播[36]。

3.9 浙狹長(zhǎng)針線蟲(chóng)（Longidorus attenuatus）

浙狹長(zhǎng)針線蟲(chóng)也稱浙細(xì)長(zhǎng)針線蟲(chóng)、細(xì)長(zhǎng)針線蟲(chóng)，屬于長(zhǎng)針線蟲(chóng)屬。寄主植物有馬鈴薯、大麥等。該線蟲(chóng)大多喜歡生活在持水、保水性好的土壤中，通常為沙土和沙壤土[108]。浙狹長(zhǎng)針線蟲(chóng)具有口針，可通過(guò)其口針在染病馬鈴薯植株上取食，同時(shí)可將口針中所含的病毒傳播到健康植株上。但該線蟲(chóng)持毒時(shí)間較短，通常為8周左右[31]，危害后引起植株根尖腫大、扭曲，以至于植株根部畸形[153]。在馬鈴薯田中，浙狹長(zhǎng)針線蟲(chóng)是TBRV的有效介體[154]。

4 真菌和馬鈴薯病毒的傳播

真菌（Fungus）是一種可通過(guò)無(wú)性生殖和有性生殖方式產(chǎn)生孢子且沒(méi)有葉綠體的真核生物，常存在于土壤中，可以傳播多種植物病毒。許多土壤傳毒實(shí)際上便是真菌介體傳毒，真菌攜帶的病毒在其存在的土壤干燥后仍可傳播；但真菌作為傳毒介體（表9），必須在染病植株體內(nèi)生長(zhǎng)發(fā)育[155]。當(dāng)真菌寄生在染病植株上時(shí)，其形成的游動(dòng)孢子的表面和內(nèi)部均可攜帶病毒，表面攜帶的病毒可由游動(dòng)孢子表面的蛋白結(jié)構(gòu)決定，內(nèi)部攜帶的病毒由游動(dòng)孢子的原生質(zhì)與病毒的親和程度決定[62]。同時(shí)真菌的遷移率由所處土壤中的含水量決定[120]。

表9 傳播馬鈴薯病毒的真菌種類(lèi)Table 9 Fungi responsible for the transmission of potato viruses

4.1 馬鈴薯癌腫病菌（Synchytrium endobioticum）

馬鈴薯癌腫病菌屬壺菌目、集壺菌科、集壺菌屬，是一種專性寄生菌，馬鈴薯是其唯一的栽培寄主。該病菌以休眠孢子囊的形式在病殘植株和土壤中越冬[158]，在土壤中可以存活20多年[159]，該病菌也是PVX傳播的有效真菌介體[62]。馬鈴薯癌腫病菌的游動(dòng)孢子囊和休眠孢子囊位于癌瘤組織外層，當(dāng)馬鈴薯植株感染PVX后，這些孢子囊中也存在病毒微粒[155]，包含PVX的游動(dòng)孢子可在土壤中移動(dòng)[160]，并將其侵入管侵入健康馬鈴薯植株的根細(xì)胞傳播病毒[62]。

4.2 馬鈴薯粉痂病菌（Spongospora subterranea）

馬鈴薯粉痂病菌屬根腫菌目、白銹科、粉痂菌屬。馬鈴薯是馬鈴薯粉痂病菌唯一重要的自然寄主植物[161]，該病菌在土壤中至少可以存活5年[159]，通常在適合其生存生長(zhǎng)的冷涼、陰濕的條件下傳播PMTV[162]，馬鈴薯粉痂菌通常寄生在馬鈴薯塊莖、莖、根部，PMTV存在于馬鈴薯粉痂菌休眠孢子中，最少可在休眠孢子中生存2年[108]，而后馬鈴薯粉痂病菌的游動(dòng)孢子攜帶PMTV并且釋放，借助馬鈴薯塊莖或者土壤完成PMTV的傳播，侵染馬鈴薯植株的根部[36,163]。當(dāng)土壤溫度達(dá)到18～20℃、土壤濕度達(dá)90%時(shí)最易傳播[164]。且常伴隨馬鈴薯粉痂病發(fā)生[162]。

4.3 甘藍(lán)壺菌（Olpidium brassicae）

甘藍(lán)壺菌又稱蕓薹油壺菌，屬壺菌目、壺菌科、油壺菌屬。TNV便是以該菌為介體進(jìn)行傳播。甘藍(lán)壺菌的游動(dòng)孢子通過(guò)接觸可吸附染病植株根部釋放的病毒以此具有傳毒能力，其質(zhì)膜及鞭毛上攜帶病毒，通常侵染寄主植株的根部[31]，且游動(dòng)孢子不一定在侵染的塊莖上生長(zhǎng)發(fā)育[62]。當(dāng)以馬鈴薯植株作為對(duì)象傳播TNV時(shí)，甘藍(lán)壺菌的游動(dòng)孢子接觸馬鈴薯的塊莖，在其鞭毛收縮的同時(shí)TNV進(jìn)入游動(dòng)孢子的原生質(zhì)內(nèi)[31]，后在塊莖上產(chǎn)生癥狀[62]。自然條件下，帶毒的甘藍(lán)壺菌可隨雨水或者灌溉水移動(dòng)，侵染健康的植株[165]。

5 潛在介體與馬鈴薯病毒的傳播

綜上，詳細(xì)概述了可以明確在馬鈴薯田中傳播23種馬鈴薯病毒和1種馬鈴薯類(lèi)病毒的傳播介體。但是仍然有一些種類(lèi)的傳毒介體在馬鈴薯上很常見(jiàn)，以馬鈴薯為主要寄主，但迄今為止，還沒(méi)有證據(jù)表明這些介體是馬鈴薯病毒在馬鈴薯田間得以傳播的載體。還有一些種類(lèi)的傳毒介體已被證明可以在其他植株上傳播馬鈴薯病毒，但沒(méi)有證據(jù)表明其可在馬鈴薯田間傳播馬鈴薯病毒。但是，這并不排除他們是馬鈴薯田間潛在的傳毒載體。下面介紹一些潛在的以馬鈴薯為主要寄主的潛在馬鈴薯病毒載體，且需要進(jìn)一步研究證明（表10、11）。

表10 傳播馬鈴薯病毒的潛在線蟲(chóng)介體Table 10 Potential nematode vectors for the transmission of potato viruses

6 討論

隨著馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展的日益蓬勃，人們對(duì)馬鈴薯病毒的研究越來(lái)越深入，眾多研究表明，植物病毒的傳播效率大多是由病毒與介體的關(guān)系決定的，介體的寄生范圍影響病毒的寄生范圍。截止到現(xiàn)在，全國(guó)乃至世界上對(duì)馬鈴薯田中傳播馬鈴薯病毒的介體綜述較少，本文對(duì)馬鈴薯病毒的傳播介體進(jìn)行了介紹。經(jīng)過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，傳播馬鈴薯病毒的介體種類(lèi)非常多，同一種介體既可以作為某種病毒的傳播介體在馬鈴薯田中傳播該病毒，同時(shí)也可作為該病毒的傳播介體在其他作物間傳播病毒。對(duì)病毒傳播介體的研究對(duì)其病毒病害的防控具有指導(dǎo)意義。

馬鈴薯病毒病嚴(yán)重影響馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展，為了控制馬鈴薯病毒病，其載體昆蟲(chóng)、線蟲(chóng)、真菌的防治可謂重中之重。增強(qiáng)植物對(duì)病蟲(chóng)的抗性是防治傳毒介體危害的根本。培育抗病蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)品種是首要任務(wù)。其次，利用抗病毒植物保護(hù)劑也是農(nóng)業(yè)發(fā)展的新途徑之一。研究發(fā)現(xiàn)NK0238是一種防治植物病毒病的高效藥劑，且對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)、魚(yú)類(lèi)、蜜蜂和蠶無(wú)急性毒性，但是NK0238的大規(guī)模合成途徑還有待繼續(xù)研究[170]。隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展、農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的要求、農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)多樣性的增加，中國(guó)政府推動(dòng)了國(guó)家監(jiān)測(cè)預(yù)警系統(tǒng)（NMEWS）的建設(shè)[171]，結(jié)合遙感觀測(cè)、雷達(dá)監(jiān)測(cè)、生態(tài)建模、計(jì)算機(jī)信息等先進(jìn)的科學(xué)技術(shù)對(duì)農(nóng)作物病蟲(chóng)害展開(kāi)監(jiān)測(cè)和預(yù)警，以實(shí)現(xiàn)綜合控制植物病蟲(chóng)害的目的[172]。依據(jù)基因編輯技術(shù)的發(fā)展，可對(duì)傳毒介體的基因進(jìn)行編輯，通過(guò)引入少量轉(zhuǎn)基因介體將突變傳播到整個(gè)種群，最終對(duì)介體種群進(jìn)行持續(xù)抑制甚至替代[173]，減少植物病毒傳播[174]。

優(yōu)化作物的布局，利用屏障種植，如混合種植、間作作物、邊界作物、覆蓋作物、有機(jī)地膜等，這些均可以保護(hù)馬鈴薯免受昆蟲(chóng)傳播的病毒疾病危害[175]。Mannan[176]研究證明馬鈴薯與小麥的混種模式可以顯著降低PLRV在馬鈴薯田中的傳播。還有研究表明，馬鈴薯和芹菜、馬鈴薯與洋蔥間作可以顯著降低蚜蟲(chóng)對(duì)馬鈴薯的侵害，提高收益。Difonzo等[177]研究發(fā)現(xiàn)利用大豆、高粱等作為作物邊界來(lái)降低馬鈴薯田中病毒的發(fā)病率。亦有研究發(fā)現(xiàn)，秸稈覆蓋可以偽裝成馬鈴薯植株，使馬鈴薯免受蚜蟲(chóng)的侵襲，減少馬鈴薯田中病毒病的發(fā)生[178]。大多數(shù)蚜蟲(chóng)在尋找寄主的過(guò)程中更容易被黃色和綠色所吸引[179]。他們通過(guò)對(duì)比土壤的黃色與植株的綠色來(lái)確定寄主植物的位置，在寄主植物間鋪設(shè)綠色屏障物，可以有效地減少進(jìn)入田間的傳毒介體數(shù)量，降低病毒的傳播率[175]。悶棚處理配合施加有機(jī)物質(zhì)以及輪作和農(nóng)田淹水可以有效減少線蟲(chóng)的危害。且適當(dāng)調(diào)整作物的播種期，盡可能避開(kāi)介體高發(fā)期，對(duì)于馬鈴薯生長(zhǎng)也極為重要。

雖然廣譜農(nóng)藥的使用存在許多弊端，但到目前為止，化學(xué)藥劑的處理仍被認(rèn)為是防治介體最有效的途徑，噴灑適當(dāng)濃度的殺蟲(chóng)劑，如新煙堿類(lèi)殺蟲(chóng)劑、多菌靈、擬除蟲(chóng)菊酯等，可以有效減輕介體昆蟲(chóng)的傳毒危害。但是許多昆蟲(chóng)對(duì)殺蟲(chóng)劑產(chǎn)生了抗藥性，如桃蚜對(duì)有機(jī)磷、氨基甲酸酯和擬除蟲(chóng)菊酯有明顯的抗藥性[180]。研究發(fā)現(xiàn)礦物油會(huì)改變蚜蟲(chóng)喙針的表面結(jié)構(gòu)，干擾蚜蟲(chóng)的持毒能力，因此利用油噴霧劑可以降低病毒的傳播效率。但是礦物油也可能降低作物質(zhì)量和產(chǎn)量[177]。阿維菌素和乙基多殺菌素對(duì)煙粉虱防治效果明顯[181]。使用熏蒸劑可以有效地防治土壤中的線蟲(chóng)危害，如二氯丙烷-二氯丙烯、甲基溴等，以及非熏蒸劑，如肟-氨基甲酸酯、有機(jī)磷和氨基甲酸甲酯等。利用殺菌劑可減少病原真菌的影響，如三唑類(lèi)殺菌劑、甲氧基丙烯酸酯類(lèi)殺菌劑。

生物防治對(duì)于傳毒介體的控制作用也極為顯著，利用介體昆蟲(chóng)的天敵，如瓢蟲(chóng)和草蛉等，可將蚜蟲(chóng)的數(shù)量減少到經(jīng)濟(jì)閾值水平以下[182]。蚜蟲(chóng)寄生蜂也是各種作物系統(tǒng)中蚜蟲(chóng)種群生物控制的重要組成部分[183]，蚜蟲(chóng)胡蜂（Aphidius colemani）是溫室作物中最成功的商業(yè)生物控制劑之一，可以有效地控制桃蚜和棉蚜的發(fā)生。蠟蚧（Lecanicillium muscarium）是一種昆蟲(chóng)病原真菌，可作為生物防治工具，用于防治蚜蟲(chóng)、薊馬、粉虱等昆蟲(chóng)。將蚜蟲(chóng)胡蜂與蠟蚧結(jié)合防治，可以提高對(duì)傳毒介體的防治水平[184]。利用捕食蝽、捕食螨、寄生蜂和病原線蟲(chóng)及真菌等可有效防治薊馬，如斯氏小綏螨、小花蝽、中華草嶺、蔥薊馬姬小蜂、蕪菁夜蛾斯氏線蟲(chóng)、球孢白僵菌等[185]?？梢岳貌妒尘€蟲(chóng)真菌、內(nèi)寄生真菌等對(duì)線蟲(chóng)展開(kāi)生物防治，部分植物提取物如大蒜提取物，對(duì)于線蟲(chóng)的防治也有一定功效。