許海濤，馮曉曦，許波，張軍剛，郭海斌，王友華，王成業(yè)

(駐馬店市農(nóng)業(yè)科學(xué)院/河南玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系駐馬店綜合試驗(yàn)站，河南 駐馬店 463000)

玉米(Zea maysL.)是典型的雜種優(yōu)勢(shì)作物，雄穗著生在莖稈頂端，雌雄異位同株，屬于異花授粉作物[1]。雄穗是玉米自交系的繁殖器官，同時(shí)也是產(chǎn)生花粉的器官，既是光合物質(zhì)供應(yīng)與形成的庫(kù)與源，也是光合物質(zhì)運(yùn)輸?shù)牧鱗2]。雄穗分枝數(shù)與玉米種子的繁殖特性存在相關(guān)性，分枝數(shù)多少對(duì)雄穗大小及花粉量起到?jīng)Q定性作用，分枝過(guò)長(zhǎng)或者數(shù)量過(guò)多均可過(guò)量消耗營(yíng)養(yǎng)，后期遮陰嚴(yán)重影響植株下層的通風(fēng)透光[3]。雄穗主軸長(zhǎng)度與玉米莖稈抗折力呈極顯著正相關(guān)，通過(guò)雄穗分枝平均長(zhǎng)度對(duì)雄穗小花數(shù)產(chǎn)生間接影響[4]。雄穗開花時(shí)期的長(zhǎng)短、每日開花持續(xù)時(shí)長(zhǎng)和散粉量的多少對(duì)玉米籽粒產(chǎn)量的形成起決定性作用[5]。

遺傳因素和環(huán)境因素共同影響玉米雄穗生育進(jìn)程和分化速率，繼而進(jìn)一步影響到雄穗的開花散粉[3]。有研究指出，雄穗分枝數(shù)與產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)，雄穗重量在未追施氮肥條件下與產(chǎn)量也呈顯著負(fù)相關(guān)，小雄穗有益于提高植株下層葉片的透光性，降低營(yíng)養(yǎng)過(guò)量消耗，但從保存玉米自交系種質(zhì)資源與雜交種子生產(chǎn)方面來(lái)看又必須確保雄穗具有充足的小花與花粉量[6]?；羰似絒7]研究發(fā)現(xiàn)，成熟期不同玉米品種在相同環(huán)境條件下其雄穗的生育分化速率也不一致，雄穗分化早熟型品種比晚熟型要快，雄穗分枝平均長(zhǎng)度、雄穗主軸、小花數(shù)目及著生密度主要受顯性與加性遺傳基因支配。也有文獻(xiàn)報(bào)道，發(fā)達(dá)的雄穗可對(duì)玉米個(gè)體后代繁衍提供競(jìng)爭(zhēng)的能力及穩(wěn)定的條件[8]。

前人有關(guān)玉米雄穗生育分化、開花散粉方面的研究多集中在我國(guó)大陸生態(tài)區(qū)[9－11]。目前我國(guó)玉米育種院所、公司、個(gè)人在熱帶生態(tài)區(qū)的海南三亞、陵水、九所、利國(guó)、崖州、梅山、黃流等地進(jìn)行玉米加代、繁育、制種已成為玉米育種工作常態(tài)，而有關(guān)該生態(tài)區(qū)玉米自交系雄穗生育特性方面的研究尚鮮有系統(tǒng)報(bào)道。為此，本研究以自選骨干自交系為材料，在位于熱帶生態(tài)區(qū)的樂(lè)東黎族自治縣九所鎮(zhèn)研究不同基因型玉米自交系的雄穗主軸、分枝生育特性，雄穗逐日開花、逐時(shí)散粉規(guī)律，以及雄穗鮮重、雄穗體積與花粉量的相關(guān)性，以期明確雄穗的合理結(jié)構(gòu)及熱帶生態(tài)區(qū)雄穗生育特性，確切了解雄穗集中開花時(shí)期及集中散粉時(shí)間，為解決種子生產(chǎn)花期不遇時(shí)的人工補(bǔ)救和自交系種質(zhì)改良提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2021年在海南省樂(lè)東黎族自治縣九所鎮(zhèn)的駐馬店市農(nóng)業(yè)科學(xué)院南繁基地(18°26′41″N，108°57′38″E，海拔高度36 m)進(jìn)行。該地處于海南島西南部，光照充足，熱量充沛，屬于典型的熱帶季風(fēng)氣候。試驗(yàn)期內(nèi)干旱少雨。供試土壤為砂質(zhì)壤土，砂質(zhì)含量為68.91%。

玉米雄穗生育與散粉期氣溫、相對(duì)濕度、日照時(shí)數(shù)分別見圖1、圖2和圖3。用Elitech RC－4HC溫濕度記錄儀實(shí)測(cè)田間氣溫、相對(duì)濕度，人工記錄田間日照時(shí)數(shù)。結(jié)果為:期間最高氣溫19~29℃，最低氣溫14~20℃，9時(shí)氣溫16~23℃，12時(shí)氣溫19~26℃，15時(shí)氣溫18~29℃，18時(shí)氣溫16~27℃；9時(shí)相對(duì)濕度62%~97%，12時(shí)相對(duì)濕度44%~94%，15時(shí)相對(duì)濕度41%~75%，18時(shí)相對(duì)濕度61%~78%；日照時(shí)數(shù)0~10.8 h，平均日照時(shí)數(shù)7.6 h。

圖1 玉米自交系雄穗生育與散粉期氣溫

圖2 玉米自交系雄穗生育與散粉期相對(duì)濕度

圖3 玉米自交系雄穗生育與散粉期日照時(shí)數(shù)

1.2 試驗(yàn)材料

供試玉米自交系:由駐馬店市農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究所提供，分別為CL85、17H16、PHHJC、KWS2－4321、13H6、13H37，其中CL85、17H16、KWS2－4321、13H6、13H37為自選骨干自交系。

供試肥料:西洋復(fù)合肥(N∶P2O5∶K2O＝16∶16∶16，總養(yǎng)分含量≥48%，貴州諾威施生物工程有限公司生產(chǎn))、尿素(46% N，河北正元?dú)淠芸萍加邢薰旧a(chǎn))。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與田間管理

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次。小區(qū)行長(zhǎng)6 m，15行區(qū)，行距60 cm。小區(qū)面積54 m2。南北行向，四周設(shè)置2行保護(hù)行。

2021年11月14日，按照當(dāng)?shù)貕抛髂Ｊ叫笃饓牛殡S起壟集中施肥，增厚耕作層，既利于排水防風(fēng)蝕，又可提高地溫。具體做法為:用牛工先犁開1行溝，集中撒施375 kg/hm2復(fù)合肥于溝內(nèi)作基肥，再?gòu)臏蟽蓚?cè)向內(nèi)各翻1犁形成壟，壟面用釘耙平整同時(shí)去除雜草。壟高20 cm，壟間距60 cm。11月15日按照株距人工點(diǎn)播于壟面中間，每穴2粒，密度7.5萬(wàn)株/hm2。11月16日噴水，確保足墑出苗。11月21日出苗，11月28日定苗。12月2日追施尿素125 kg/hm2，12月9日追施復(fù)合肥500 kg/hm2。玉米生育期間干旱少雨，人工噴灌澆水，其它管理同當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目與方法

雄穗生育動(dòng)態(tài):各自交系均于雄穗未抽出用手可摸到時(shí)，選取雄穗生長(zhǎng)基本一致且無(wú)蟲害植株3株開始取樣，其開始取樣至結(jié)束取樣日期見表1。從植株上剝離雄穗后立即放入干燥潔凈自封袋內(nèi)，之后室內(nèi)測(cè)定雄穗主軸長(zhǎng)度(直尺)、主軸直徑(分度值0.01 mm，游標(biāo)卡尺)、雄穗分枝長(zhǎng)度(直尺)、分枝直徑(分度值0.01 mm，游標(biāo)卡尺)，每隔3 d測(cè)定1次。

雄穗逐日開花動(dòng)態(tài):各處理均選雄穗大小基本一致且無(wú)蟲害植株3株，自雄穗始花起每天18時(shí)調(diào)查雄穗主軸小花開花數(shù)、分枝小花開花數(shù)，當(dāng)日調(diào)查結(jié)束后用平頭鑷子夾掉開過(guò)的小花，以免影響到第2天的調(diào)查，直至雄穗開花結(jié)束為止。各自交系始花調(diào)查日期至終花結(jié)束日期見表1。

雄穗逐時(shí)散粉動(dòng)態(tài):各處理均于雄穗第3天開花旺盛期選取生長(zhǎng)一致且無(wú)蟲害的植株3株，7時(shí)用羊皮紙袋完全套牢雄穗，將紙袋開口處裹緊雄穗主軸、曲別針固定，防止袋內(nèi)花粉外泄；8時(shí)開始每隔1 h收集1次羊皮紙袋內(nèi)花粉，收集完立即更換新紙袋，以便下次收取花粉。備好網(wǎng)篩(圖4a)，過(guò)篩花粉混合物除去穎片等雜物(圖4b)，篩后新鮮花粉(圖4c)放入潔凈干燥自封袋內(nèi)(圖4d)，干燥后稱重(分度值0.1 mg，SI－234天平，丹佛儀器北京有限公司生產(chǎn))，取樣至18時(shí)終止。各自交系取樣日期見表1。

表1 6個(gè)自交系不同處理取樣開始日期與結(jié)束日期 (年－月－日)

圖4 玉米自交系雄穗花粉處理示意圖

雄穗鮮重、雄穗體積與花粉量相關(guān)性研究:各自交系雄穗開花第3 d時(shí)選取雄穗生長(zhǎng)一致且無(wú)蟲害植株3株，7時(shí)用羊皮紙袋完全套牢雄穗，將紙袋開口處裹緊雄穗主軸、曲別針固定，防止袋內(nèi)花粉外泄；18時(shí)收取花粉后按照?qǐng)D4處理花粉，干燥后稱重。另采同等標(biāo)準(zhǔn)雄穗3個(gè)快速放入干燥潔凈自封袋內(nèi)，之后放入冰盒內(nèi)用于室內(nèi)測(cè)定雄穗鮮重和體積(排水法，雄穗體積V＝V2－V1，圖5)[12]。各自交系取樣日期見表1。

圖5 排水法測(cè)定玉米自交系雄穗體積示意圖

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、作圖和雄穗生育動(dòng)態(tài)及其相關(guān)變化動(dòng)態(tài)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米自交系雄穗主軸生育動(dòng)態(tài)

玉米自交系雄穗是育種過(guò)程中必需研究的關(guān)鍵性狀之一，較小雄穗可降低養(yǎng)分消耗及提高中下層葉片透光率。由圖6可知，玉米自交系雄穗主軸長(zhǎng)度、主軸直徑隨生育進(jìn)程基本上整體呈現(xiàn)“S”型曲線動(dòng)態(tài)變化。雄穗生育第1~4天主軸長(zhǎng)度迅速增加，第4~7天增速變緩，第10~13天達(dá)到峰值，之后略有降低。具體看，自交系CL85、17H16、PHHJC雄穗主軸長(zhǎng)度隨生育推進(jìn)呈現(xiàn)持續(xù)增加趨勢(shì)，第1~7天增幅較大，第10天后平穩(wěn)增加，第16天達(dá)到峰值，雄穗生育時(shí)期明顯高于其它自交系；KWS2－4321雄穗主軸長(zhǎng)度第1~4天急劇增長(zhǎng)后，第4~10天緩慢增加，第13天達(dá)最大值，之后又有所降低；13H6、13H37雄穗主軸長(zhǎng)度前期生長(zhǎng)較快，第10天即達(dá)峰值，第13~16天又平穩(wěn)下降，第16天顯著低于CL85、PHHJC。

圖6 玉米自交系雄穗主軸生育動(dòng)態(tài)

雄穗主軸直徑與長(zhǎng)度變化不盡一致。CL85、PHHJC、13H6、13H37雄穗主軸直徑第1~4天迅速增加，第7天之后變化幅度相近，雄穗主軸粗度形成較快，其中CL85第10天達(dá)到峰值，遠(yuǎn)遠(yuǎn)快于PHHJC、13H6、13H37，后者第16天形成峰值；17H16、KWS2－4321雄穗主軸直徑生育時(shí)期大于CL85、PHHJC、13H6、13H37，第1~7天大幅生長(zhǎng)后進(jìn)入緩增期，分別于第16天、第7天達(dá)到峰值，17H16雄穗主軸直徑生育時(shí)期顯著高于KWS2－4321。

自交系雄穗主軸增長(zhǎng)、直徑變粗是雄穗體積增大的重要因子。玉米自交系雄穗主軸長(zhǎng)度、主軸直徑的生育與生育日數(shù)之間符合二次多項(xiàng)式數(shù)量關(guān)系:y＝ax2＋bx＋c(a、b、c為常數(shù)，x為生育日數(shù))，其數(shù)學(xué)模型見表2。

表2 玉米自交系雄穗主軸長(zhǎng)度、主軸直徑與 生育日數(shù)間的數(shù)學(xué)模型

2.2 玉米自交系雄穗分枝生育動(dòng)態(tài)

由圖7可知，整體上看，自交系雄穗分枝長(zhǎng)度與分枝直徑隨生育進(jìn)程呈現(xiàn)類似“S”型變化動(dòng)態(tài)，其中雄穗分枝長(zhǎng)度第1~4天生長(zhǎng)緩慢，第4~7天生長(zhǎng)較快，第10天之后又平穩(wěn)變化。自交系CL85雄穗分枝長(zhǎng)度隨生育進(jìn)程連續(xù)變長(zhǎng)，第1~7天長(zhǎng)度變化幅度較小，第10天之后迅速增長(zhǎng)，第16天達(dá)到最大值；17H16雄穗分枝長(zhǎng)度經(jīng)1~7 d緩增期后第10天快速增長(zhǎng)，第13天達(dá)到峰值后略有降低；PHHJC、KWS2－4321、13H37雄穗分枝長(zhǎng)度緩增期較短，為1~4 d，第7天達(dá)最大值，之后稍有降低；13H6雄穗分枝長(zhǎng)度經(jīng)7 d緩增期后第10天達(dá)到峰值，第13~16天又有所下降。

圖7 玉米自交系雄穗分枝生育動(dòng)態(tài)

自交系雄穗分枝直徑較主軸直徑生育持續(xù)時(shí)期長(zhǎng)。隨生育進(jìn)程，自交系CL85雄穗分枝直徑第1~10天持續(xù)增粗，第13天略有降低，第16天直徑最粗；17H16、PHHJC、KWS2－4321、13H6雄穗分枝直徑漸增期明顯高于13H37，但低于CL85，雄穗分枝直徑隨生育進(jìn)程逐漸增粗，第13天達(dá)最大值后有所下降；13H37雄穗分枝直徑緩增期較短，第10天即達(dá)峰值。

2.3 玉米自交系雄穗逐日開花動(dòng)態(tài)

玉米自交系雄穗開花數(shù)的多少與當(dāng)日散粉量密切相關(guān)。雄穗主軸開花先從中上部始，再向上，最后向下依次開放；雄穗分枝上部花先開放，后向下開放[13，14]。由圖8可知，玉米自交系雄穗主軸、分枝開花均呈現(xiàn)典型的拋物線動(dòng)態(tài)變化，開花數(shù)隨雄穗生育進(jìn)程呈現(xiàn)先升高后下降趨勢(shì)。不同基因型玉米自交系主軸開花比分枝提前1~2 d，但分枝終花比主軸又延遲1~2 d；雄穗主軸開花持續(xù)5~7 d，分枝開花持續(xù)5~6 d；主軸盛花期集中在開花第2~3天，占主軸開花總數(shù)的63.9%~77.4%，雄穗分枝盛花期多集中在開花第4~5天，占分枝開花總數(shù)的61.6%~83.2%。

圖8 玉米自交系雄穗逐日開花動(dòng)態(tài)

自交系CL85第1~2天主軸開花較少，均在10朵以下，第3天開花顯著增加，第4天又顯著下降，第5天之后又降到10朵以下；17H16雄穗主軸開花第2天達(dá)到最大值，第5天下降到10朵以下，第6天終止開花，持續(xù)開花期遠(yuǎn)低于CL85、13H6、13H37；PHHJC、KWS2－4321雄穗主軸開花持續(xù)期均為6 d，開花數(shù)分別于第2天、第3天達(dá)到峰值，第5~6天均降到10朵上下；13H6、13H37雄穗主軸開花分別于第3天、第2天達(dá)到峰值，第4天均顯著下降，第5天降至10朵左右，開花持續(xù)期均為7天。

17H16、13H6雄穗分枝開花始于第3天，始花均在40朵以上，遠(yuǎn)大于CL85、KWS2－4321、13H37始花數(shù)，均于第4天達(dá)到最大值，兩者持續(xù)開花期最長(zhǎng)為6 d，17H16分枝日開花最大值超其它自交系98.4~168.7朵；CL85、KWS2－4321、13H37雄穗分枝第3天始日開花數(shù)量較少，均在10朵以下，第4天達(dá)高峰值后又明顯下降，第7天顯著降至10朵以下；PHHJC雄穗分枝日開花數(shù)量第3天始至第6天變化幅度相近，遠(yuǎn)低于其它自交系，第4天達(dá)到頂峰，至第7天下降至2朵以下。

2.4 玉米自交系雄穗逐時(shí)散粉動(dòng)態(tài)

玉米自交系雄穗散粉與溫度、相對(duì)濕度密切相關(guān)[1]，散粉量隨每時(shí)刻溫度、相對(duì)濕度的變化呈現(xiàn)一定的規(guī)律性，基本符合其開花規(guī)律，不同自交系間不同時(shí)刻散粉量存在較大差異。由圖9可知，不同自交系雄穗散粉量隨時(shí)間進(jìn)程呈先增加后降低趨勢(shì):8時(shí)由于溫度低散粉量較少，為8~18.8 mg；9—10時(shí)為雄穗散粉旺盛期，散粉量急劇增加，約占當(dāng)日散粉總量的44.4%~52.7%；10—11時(shí)大幅下降；12時(shí)之后散粉量緩慢降低，散粉持續(xù)到17—18時(shí)。

圖9 玉米自交系雄穗逐時(shí)散粉動(dòng)態(tài)

自交系17H16、13H6當(dāng)日散粉持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)，18時(shí)還分別有1.3~2.7 mg/穗的散粉量，遠(yuǎn)大于CL85、PHHJC、KWS2－4321和13H37，但二者散粉盛期出現(xiàn)時(shí)間不同，分別于10、9時(shí)達(dá)到最大值；CL85、13H37散粉盛期相對(duì)集中，持續(xù)時(shí)間較短，9—10時(shí)散粉量均達(dá)當(dāng)日散粉總量的50%以上，12時(shí)后明顯下降，其散粉量分別占當(dāng)日散粉總量的11.3%、12.3%，17時(shí)均在當(dāng)日散粉總量的2%以下，18時(shí)終止散粉；PHHJC、KWS2－4321自交系8—10時(shí)散粉量逐時(shí)升高，10時(shí)達(dá)到最大值，散粉量分別為30.5、59.2 mg/穗，之后開始下降，12時(shí)散粉量分別下降到7.6、21.5 mg/穗，16時(shí)散粉量分別為10.8、1.5 mg/穗，且KWS2－4321散粉盛期持續(xù)時(shí)間明顯大于PHHJC，二者散粉持續(xù)時(shí)間與CL85、13H37一致，但低于17H16、13H6。

2.5 玉米自交系雄穗鮮重、雄穗體積與散粉量的相關(guān)變化動(dòng)態(tài)

由圖10可知，6個(gè)玉米自交系雄穗散粉量與雄穗鮮重、雄穗體積的線性回歸分析結(jié)果表明，自交系雄穗散粉量與雄穗鮮重、雄穗體積呈顯著正相關(guān)。6個(gè)自交系雄穗散粉量與雄穗鮮重的擬合方程為y＝0.0245x＋6.4707，決定系數(shù)R2＝0.7229，達(dá)顯著水平，回歸系數(shù)b＝0.0245(>0)，據(jù)此結(jié)果得出雄穗鮮重與散粉量呈顯著正相關(guān)，即雄穗散粉量每增加1 mg，雄穗鮮重需提高0.0245 g；6個(gè)自交系雄穗散粉量與雄穗體積擬合方程為y＝0.0747x＋7.8464，決定系數(shù)R2＝0.8212，達(dá)極顯著水平，回歸系數(shù)b＝0.0747(>0)，據(jù)此結(jié)果得出雄穗散粉量與雄穗體積呈顯著正相關(guān)，即雄穗散粉量每增加1 mg，雄穗體積需提高0.0747 mL。說(shuō)明較大的雄穗有利于提高其散粉量，利于花絲獲得足夠的花粉，提高結(jié)實(shí)率。

圖10 玉米自交系雄穗鮮重、雄穗體積與 散粉量的相關(guān)變化動(dòng)態(tài)

3 討論與結(jié)論

董海合等[15]研究認(rèn)為，玉米雄穗主軸長(zhǎng)度通過(guò)雄穗分枝長(zhǎng)度對(duì)雄穗小花數(shù)產(chǎn)生間接影響，分枝過(guò)長(zhǎng)或者過(guò)多對(duì)營(yíng)養(yǎng)會(huì)過(guò)度消耗，不利于提高籽粒產(chǎn)量。齊小芳[11]對(duì)雄穗發(fā)育形態(tài)指標(biāo)的研究發(fā)現(xiàn)，雄穗主軸長(zhǎng)度、主軸直徑隨發(fā)育過(guò)程的推進(jìn)呈先緩慢增加后快速增長(zhǎng)的變化趨勢(shì)，符合二次多項(xiàng)式數(shù)學(xué)模型。這與本研究結(jié)果基本一致，即雄穗生育第1~4天主軸長(zhǎng)度迅速增加，第4~7天增加變緩，第10~13天各自交系分別達(dá)到最高峰，峰后略有降低，整體上呈現(xiàn)“S”型曲線動(dòng)態(tài)變化。徐洪文等[9]對(duì)不同基因型玉米雄穗主軸長(zhǎng)度、主軸直徑的相關(guān)研究表明，其與生育日數(shù)間也表現(xiàn)出二次多項(xiàng)式數(shù)學(xué)模型關(guān)系，不同基因型玉米雄穗主軸長(zhǎng)度、主軸直徑生育整體趨勢(shì)相同，這也進(jìn)一步印證了本研究結(jié)果的可靠性，但數(shù)學(xué)模型與變化幅度之間存在一定差異，與本研究結(jié)論也基本吻合。

前人研究指出，玉米雄穗分枝長(zhǎng)度、分枝直徑、分枝數(shù)量和雄穗的大小密切相關(guān)，雄穗分枝適宜既可提供足夠花粉量、確保結(jié)實(shí)性，又可降低雄穗過(guò)大而對(duì)光合物質(zhì)過(guò)多消耗，能向雌穗轉(zhuǎn)移更多的光合物質(zhì)，是玉米育種指標(biāo)的一個(gè)選育方向[2，16]。本研究表明，適宜的雄穗分枝長(zhǎng)度，其小花著生密度大，可確保足夠的小花數(shù)及花粉量；不同自交系間雄穗分枝長(zhǎng)度與分枝直徑生育動(dòng)態(tài)雖存在明顯差異，但其發(fā)育基本上呈現(xiàn)先升后降趨勢(shì)，與雄穗主軸生育動(dòng)態(tài)類似，即雄穗分枝長(zhǎng)度第1~4天生長(zhǎng)緩慢，第4~7天生長(zhǎng)較快，第10天之后又平穩(wěn)變化。此結(jié)果與前人[9]有關(guān)玉米雄穗發(fā)育變化動(dòng)態(tài)規(guī)律相吻合。

玉米雄穗開花散粉與溫度、相對(duì)濕度密切相關(guān)，溫度25~28℃雄穗開花最多，相對(duì)濕度70%~90%時(shí)雄穗盛花期為開花后第2~5天，第3~4天為開花高峰期，開花持續(xù)7~9 d[1]。本研究結(jié)果顯示:開花數(shù)隨雄穗生育進(jìn)程呈先升高后下降趨勢(shì)；不同基因型玉米自交系雄穗主軸、分枝逐日開花數(shù)存在一定差異；主軸比分枝提前1~2 d開花，但分枝終花比主軸延遲1~2 d；雄穗主軸開花持續(xù)5~7 d，分枝開花持續(xù)5~6 d；雄穗主軸盛花期集中在開花第2~3天，雄穗分枝盛花期多集中開花第4~5天。這與盧宗志[5]、張曉光[13]等的結(jié)論相同。本研究還表明，熱帶生態(tài)區(qū)雄穗集中開花期延遲1~2 d，與該區(qū)冬季雄穗開花時(shí)的溫度、相對(duì)濕度適宜有關(guān)(圖1、圖2)，兩者遠(yuǎn)低于大陸生態(tài)區(qū)夏季玉米雄穗開花時(shí)的溫度和相對(duì)濕度，這有利于雄穗持續(xù)開花，而高溫干燥使大陸生態(tài)區(qū)玉米雄穗開花過(guò)于集中。

已有文獻(xiàn)報(bào)道，大陸生態(tài)區(qū)夏季一天中晴天7—11時(shí)為雄穗盛花期，上午雄穗開花最多，12時(shí)后雄穗開花漸少，夜間極少開花，陰雨天延遲開花[11，13]。海南熱帶生態(tài)區(qū)冬季干旱少雨，光照充足(圖3)。本研究表明，不同玉米自交系間不同時(shí)刻散粉量存在較大差異，但整體上雄穗散粉量隨每時(shí)刻溫度、相對(duì)濕度的變化呈現(xiàn)一定的規(guī)律性，基本符合其開花規(guī)律，呈先增加后降低趨勢(shì):8時(shí)由于溫度低散粉量較少，為8~18.8 mg/穗；9—10時(shí)散粉旺盛，散粉量急劇增加；10—11時(shí)大幅下降；12時(shí)之后散粉量緩慢降低，散粉持續(xù)到17—18時(shí)。該散粉旺盛時(shí)刻與前人報(bào)道[5]不同，前人研究所處大陸生態(tài)區(qū)雄穗生育處于夏季，溫度較高，白天溫度上升快，雄穗開花散粉較本研究提前1~2 h，但整體變化動(dòng)態(tài)趨勢(shì)與本研究結(jié)論基本一致。

目前有關(guān)玉米自交系雄穗散粉量與雄穗鮮重、雄穗體積的相關(guān)關(guān)系尚未有文獻(xiàn)報(bào)道。本研究結(jié)果表明，自交系雄穗散粉量與雄穗鮮重、雄穗體積呈顯著正相關(guān)，符合線性回歸分析數(shù)學(xué)模型，說(shuō)明較大的雄穗有利于提高其散粉量，利于花絲獲得足夠花粉，提高結(jié)實(shí)率，但雄穗過(guò)大則會(huì)嚴(yán)重遮蔭，過(guò)度消耗營(yíng)養(yǎng)。因此，適宜大小的雄穗既能提供足量花粉、確保花絲完全授粉、提高結(jié)實(shí)性，又可降低光合產(chǎn)物的大量消耗，使其盡可能轉(zhuǎn)入雌穗。