應紫薇 李銀康 頡曉勇

中華鱟()稚鱟對不同比例泥沙類型選擇行為特征*

應紫薇1, 2, 3李銀康1, 2, 3頡曉勇1, 3①

(1. 中國水產科學研究院南海水產研究所 農業(yè)農村部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室 廣東廣州 510300; 2. 上海海洋大學水產與生命學院 上海 201306; 3. 南方海洋科學與工程廣東省實驗室(廣州) 廣東廣州 511458)

中華鱟()是保障我國醫(yī)療檢測安全的重要戰(zhàn)略生物資源, 國內外中華鱟行為生態(tài)學相關研究極少。在實驗室內模擬礫石底(NS)、細砂(SS)、中砂(MS)、粗砂(CS)、泥(AR)、泥沙1 (AA)、泥沙2 (AB)和沙泥(SA) 8種不同比例的泥沙類型對中華鱟行為特征的影響。結果表明, 稚鱟較多時間潛藏于泥沙中, 較少時間裸露于泥沙表面活動(如爬行、游泳等)。稚鱟偏好在含淤泥較多的泥沙類型中潛沙, 且在泥質和泥沙質類型中埋棲時間較在沙質中埋棲時間長; 在裸露于泥沙表面時, 稚鱟相對偏好棲息于沙質底。泥沙環(huán)境下稚鱟用于游泳的時間比例高于礫石底。在凌晨、上午、中午、下午、夜晚5個時間段中, 稚鱟在夜晚和凌晨活動較活躍。通過揭示不同比例的泥沙類型底質對中華鱟稚鱟行為特征的影響, 為野外增殖放流計劃的設計與實施、放流適宜地點的選擇以及稚鱟人工養(yǎng)殖環(huán)境的優(yōu)化提供科學理論依據。

中華鱟; 底質; 棲息選擇; 埋棲選擇; 行為特征

中華鱟()是世界現僅存四種鱟之一, 隸屬于節(jié)肢動物門(Arthropoda)、有螯亞門(Chelicerata)、肢口綱(Merostomata)、劍尾目(Xiphosura)、鱟科(Limulidae), 是潮間帶底棲動物, 現如今在我國主要分布于廣東、廣西和海南(洪水根, 2011; Luo, 2020; Miao, 2020; 蔡立哲等, 2021)。鱟血可用于制備鱟試劑, 鱟試劑廣泛應用于臨床診斷和藥品檢測等領域(頡曉勇等, 2021)。人為干擾(過度捕撈、海岸帶圍墾、沿?；ㄩ_發(fā)利用等)和環(huán)境污染等問題造成中華鱟資源在近40年中呈嚴重衰減趨勢(Carmichael, 2015; Smith, 2017; John, 2018; Fu, 2019; Liao, 2019; 鮑虞園等, 2021), 致使鱟血資源危機隱現, 我國醫(yī)療衛(wèi)生檢測安全受到威脅。如今新冠疫情導致對鱟試劑需求增加, 宜及時平衡鱟資源保護和利用之間關系, 采取合理措施促進中華鱟資源量穩(wěn)定恢復。

人工繁育和增殖放流是恢復中華鱟資源的有效措施(洪水根等, 2002; 朱俊華等, 2020; Xu, 2021), 目前野外放流和人工養(yǎng)殖均處于探索階段, 尚缺乏科學的野外放流規(guī)程和成熟的人工養(yǎng)殖體系。行為是動物對內外界環(huán)境作出的宏觀應答反應, 是動物最重要的生命特征, 動物行為隨環(huán)境變化而變化(張東, 2013; 李為等, 2021)。截至目前, 中華鱟稚鱟行為特征尚未有相關研究報道。根據鱟的生活史特征, 其棲息地主要由滿潮線(產卵場與孵育場)、潮間帶(稚鱟棲息地)和亞潮帶(海水深10～30 m, 成鱟棲息地) 3部分構成(洪水根, 2011; Xu, 2021)。底棲動物行為與不同底質情況息息相關。底質環(huán)境適宜時, 相應底棲動物種類豐富(李少文等, 2017), 但底棲動物若棲息在不適宜的底質上, 其生長和存活則會受抑制甚至死亡(孟珊等, 2020)。中華鱟稚鱟具潛沙習性, 對底質類型存在一定要求。本研究在實驗室內設置8種不同底質比例的泥沙底質類型, 研究不同底質類型對中華鱟稚鱟行為特征的影響, 探討中華鱟稚鱟對不同比例泥沙類型的選擇和偏好, 以期為野外增殖放流計劃的設計與實施、放流適宜地點的選擇以及稚鱟人工養(yǎng)殖環(huán)境的優(yōu)化提供科學理論依據。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗于2021年7月在中國水產科學研究院南海水產研究所進行。實驗所用中華鱟2齡稚鱟取自湛江中國水產科學研究院南海水產研究所中華鱟研究基地, 將其暫養(yǎng)于實驗室水族缸(45 cm×55 cm×45 cm)適應15 d后, 挑選體形完整、活力強的2齡中華鱟64只, 頭胸甲寬(1.072±0.064) cm, 體重(0.097±0.015) kg。實驗所用泥沙均來自廣東省湛江市中華鱟自然棲息地的泥沙質灘涂。

1.2 實驗條件

暫養(yǎng)期間每天18:00投喂孵化好的豐年蝦幼蟲, 投喂量均為總體質量的3%, 定時清除殘餌和糞便。實驗期間, 稚鱟培育在室內水族缸(2個, 50 cm× 30 cm×30 cm)進行, 水深5 cm, 采用3個2 cm高的玻璃隔板將每個水族缸均分成4個面積相等的區(qū)域(圖1), 每個區(qū)域設置不同比例的泥沙類型, 共8種底質類型(表1)。每天換水和排污1次, 日換水量80%。養(yǎng)殖用水為經過濾消毒的自然海水, 水溫(23±2) °C, 鹽度29±2, pH 7.6±0.2, 溶解氧≥4.0 mg/L。實驗采用自然光照。

注: Ⅰ: 裝置為長方形水族缸, 規(guī)格為50 cm×30 cm×30 cm, 中間設置3排2 cm高隔板; Ⅱ: 裝置為長方形隔板, 邊長為30 cm, 恰好卡入裝置Ⅰ

1.3 實驗方法

每種泥沙類型投放8尾稚鱟, 適應24 h后開始實驗, 利用監(jiān)控攝像系統(鐳威視安防監(jiān)控, 18幀/s, 具夜間紅外模式)監(jiān)測水族缸中鱟行為動態(tài), 實驗持續(xù)7 d。對錄像文件進行分析并記錄稚鱟對不同比例泥沙類型的選擇和棲息狀態(tài): 頭胸甲裸露于泥沙外水中記為“棲息”, 頭胸甲部分或全部鉆入底質記為“潛沙”, 在水中游動記為“游泳”。將稚鱟埋棲頻率與棲息頻率的比值定義為“相對埋棲率”, 用以表征棲息方式; 將某種泥沙類型上稚鱟的埋棲頻率與所有泥沙類型(不包括礫石底)上埋棲頻率總數的比值定義為“埋棲選擇性”, 用以表征稚鱟埋棲時對各不同比例的泥沙類型的偏好性。每天12:00記錄每種泥沙類型中8尾稚鱟的去留情況, 作為后一天各底質稚鱟數量初始數據。

表1 泥沙類型設計

Tab.1 Types of substrates of sediment in different grain sizes and thickness

實驗時間劃分為凌晨(0:00～5:30, 日出前)、上午(5:30～11:00)、中午(11:00～13:00)、下午(13:00～18:30)和夜晚(18:30～24:00)5個時間段, 記錄不同時間段稚鱟行為狀態(tài)。

1.4 數據處理

運用SPSS 22.0數據分析軟件, 對每天視頻數據進行分析, 采用單因素方差(One-way ANOVA)分析底質類型對中華鱟稚鱟在各不同比例的泥沙類型中單次平均游泳時間、游動個體比例和不同行為時間分配的影響,0.05代表差異顯著,0.01代表差異極顯著。若差異顯著, 再采用Duncan’s多重比較分析組間差異。采用雙因素方差(Two-way ANOVA)分析不同時間段和不同比例的泥沙類型對中華鱟稚鱟在各底質相對埋棲率、埋棲選擇性和棲息選擇性的影響。

2 結果

2.1 不同比例的泥沙類型中稚鱟行為特征

單因素方差分析顯示, 不同比例的泥沙類型稚鱟潛沙和游泳行為時間分配差異顯著,0.05 (表2)。MS中稚鱟用于潛沙的時間比例(19.80%)顯著低于AA (95.87%)、AB (98.39%)和SA (98.45%) (0.05)。SS中稚鱟用于游泳的時間比例(0.02%)顯著低于AA (0.24%)、AR (0.18%)、MS (0.11%)、SA (0.11%)和NS (0.08%) (0.05)。稚鱟處于爬行和仰臥的時間在不同比例的泥沙類型上無顯著差異(0.05)。結果顯示, 稚鱟偏好在含淤泥較多的底質中潛沙; 棲息在有泥沙環(huán)境下的稚鱟用于游泳的時間比例高于礫石底。

2.2 不同類型底質上稚鱟游泳時間和游動個體比例

單因素方差分析顯示, 不同比例的泥沙類型稚鱟單次平均游泳時間差異顯著,0.05。稚鱟在8種底質上的單次平均游泳時間按由大到小順序排列依次為: AR>SS>CS>MS>SA>AB>NS>AA。Duncan’s多重比較分析顯示, SS與AB之間稚鱟單次平均游泳時間差異顯著(0.05), AR與NS、AA和AB之間稚鱟單次平均游泳時間差異均顯著(0.05), 其余各組之間稚鱟單次平均游泳時間差異均不顯著(0.05) (圖2)。

表2 稚鱟在不同比例的泥沙類型上對不同行為的時間分配

Tab.2 Time distribution of juvenile horseshoe crabs for different actions on different substrates

注: 數值為平均值±標準差, 右上標不同小寫字母代表差異顯著(<0.05), 不同大寫字母代表差異極顯著(<0.01), 字母相同代表差異不顯著(>0.05)。單位: %

圖2 不同比例的泥沙類型條件下稚鱟單次平均游泳時間

注: *表示各不同比例的泥沙類型之間稚鱟單次平均游泳時間差異顯著(<0.5)

單因素方差分析顯示, 不同比例的泥沙類型稚鱟游動個體比例差異顯著(0.05)。8種不同比例的泥沙類型上稚鱟游動個體比例按由大到小順序排列依次為: CS>AA>AR>NS>MS = SA>SS>AB。Duncan’s多重比較分析顯示, CS與MS、AB和SA之間稚鱟游動個體比例差異均極顯著(0.001) (圖3)。此外, NS與CS和AB之間稚鱟游動個體比例差異均顯著(0.05), SS與CS和AB之間稚鱟游動個體比例差異均顯著(0.05), AA與CS和AB之間稚鱟游動個體比例差異均顯著(0.05), AR和AB之間稚鱟游動個體比例差異均顯著(0.05), 其余各組之間稚鱟游動個體比例差異均不顯著(>0.05)。

圖3 不同比例的泥沙類型條件下稚鱟游動個體比例

注: ***表示各不同比例的泥沙類型之間稚鱟游動個體比例差異極顯著(<0.001)

2.3 稚鱟對不同比例的泥沙類型的棲息選擇性

2齡稚鱟在凌晨、上午、中午、下午和夜晚5個時間段內選擇棲息在不同比例的泥沙類型上的比例有所差異, 均值為37.25%。5個時間段選擇棲息在8種不同比例的泥沙類型上的稚鱟數量按由大到小順序依次為: (1) 凌晨: SS>MS>AR>NS>SA>AA; (2) 上午: SS>NS>MS>CS; (3) 中午: AA>NS>SS=AR=SA; (4) 下午: SS>MS>AB; (5) 夜晚: SS>NS=AB>AA= CS>MS (表3)。

表3 稚鱟對不同比例的泥沙類型的棲息選擇性

Tab.3 Habitat selectivity of juvenile horseshoe crabs on different substrates

注: ***表示>5,40,0.01,差異極顯著(<0.001)。單位: %

2.4 稚鱟在不同比例的泥沙類型上的棲息方式

2.4.1 稚鱟在不同比例的泥沙類型上的相對埋棲率 2齡稚鱟在8種不同比例的泥沙類型上的相對埋棲率按由大到小順序依次為: SA (95.47%)、AB (86.80%)、AA (83.33%)、AR (82.00%)、SS (58.33%)、MS (45.33%)、CS (42.67%)。5個不同時間段相對埋棲率按由大到小順序依次為: 中午(75.81%)、凌晨(71.10%)、下午(70.14%)、上午(69.95%)、夜晚(65.76%) (圖4)。在5個不同時間段中, 上午和夜晚之間稚鱟在8種不同比例的泥沙類型上的相對埋棲率差異顯著(0.05), 其余各時間段之間差異不顯著(>0.05)。

2.4.2 稚鱟在不同比例的泥沙類型上的埋棲選擇性 稚鱟凌晨在不同比例的泥沙類型中埋棲選擇性由高到低依次為: SS (25.33%)、AR (25.26%)、MS (17.33%)、SA (16.33%)、AA (15.75%); 上午稚鱟埋棲選擇性依次為: AA (27.02%)、SS (20.67%)、AR (19.26%)、MS (14.00%)、CS (12.67%)、AB (6.38%); 中午稚鱟埋棲選擇性依次為: AR (31.88%)、SS (24.25%)、AA、AB和SA (15.89%)、MS (0.12%); 下午稚鱟埋棲選擇性依次為: AA (33.11%)、SS和MS (25.19%)、AB (16.51%); 夜晚稚鱟埋棲選擇性依次為: SS (37.36%)、AR (32.56%)、AA (26.32%)、AB (2.56%)、SA (1.20%) (圖5)。稚鱟在上午和下午兩時間段內稚鱟埋棲選擇性差異顯著(0.05), 在上午和夜晚兩時間段內稚鱟埋棲選擇性差異極顯著(0.01)。其余時間段之間稚鱟埋棲選擇性差異不顯著(0.05)。

3 討論

3.1 不同比例泥沙類型對稚鱟埋棲行為的影響

水生動物通過調節(jié)形態(tài)、生理和行為等策略適應復雜多變的生態(tài)環(huán)境(Thomson, 2012; 楊亞等, 2021)。行為生態(tài)學是行為學與生態(tài)學的交叉學科, 是生態(tài)學領域重要的研究范疇, 在棲息地保護與修復、漁業(yè)資源保護與增殖、水生動物養(yǎng)殖與開發(fā)利用等方面意義重大(劉子俊等, 2019; 李嬌等, 2020)。有學者推測放流的稚鱟可能被捕食者捕食, 也可能遷移到放流點以外的其他區(qū)域(Tanacredi, 2009)。本研究從不同行為時間分配來看, 稚鱟較多時間潛藏于底質中, 較少時間裸露于底質表面活動(如爬行、游泳等)。底質可蓄積和釋放水體營養(yǎng)鹽, 有機物含量豐富, 可為稚鱟提供食物來源(Entrekin, 2007; 孟珊等, 2020)。北部灣海域中華鱟成鱟食源以雙殼類為主(郭清揚等, 2021), 稚鱟平均營養(yǎng)生態(tài)位寬度與成鱟相比較大, 稚鱟(1～6齡)在野外的食物來源主要依賴沉積物有機質(Kwan, 2021), 稚鱟也捕食小型底棲動物(Zhou, 2004)。從行為生態(tài)學角度分析, 稚鱟淺藏于底質中有利于躲避天敵的捕食, 底質可為底棲動物應對突變的環(huán)境提供避難場所(Brown, 2003; 孟珊等, 2020)。資料顯示部分扁體軟骨魚類(Chiu, 2004)、北太平洋赤蠵龜() (Seney, 2007)、澳洲小嘴鸻() (Tsipoura, 1999)、半蹼磯鷂() (Tsipoura, 1999)等為稚鱟和鱟卵的常見捕食者。此外, 光照或許是導致稚鱟潛沙時間較長的另一原因, 稚鱟可能因為躲避強光照埋棲入底質中, 此推測有待后續(xù)進行深入研究。

相對埋棲率結果顯示, 在不同比例的泥沙類型中, 稚鱟在含淤泥底質中埋棲時間較在沙質底質中埋棲時間長。稚鱟長時間埋棲時在泥中受外界因素影響較在沙中小, 所處環(huán)境更穩(wěn)定, 使得稚鱟偏好在泥中長時間埋棲。埋棲選擇性結果顯示, 稚鱟喜愛在淤泥占較大比例的泥沙類型(AR、AA)中埋棲, 對于沙質類型, 稚鱟偏好在細砂中埋棲。泥粒度小, 結構相對穩(wěn)定, 而沙由于粒度較大, 緩沖能力較弱, 易受外界環(huán)境因素變化的影響(劉冉等, 2017)。此外, 稚鱟頭胸甲較軟, 不似成鱟般堅硬, 沙粒較硬, 稚鱟潛沙時能力有限, 難以推開粒徑較大的沙粒潛入底質中。而泥主要成分為淤泥, 質地柔軟, 稚鱟較易鉆入其中。因此野外稚鱟放流時應首選潮間帶泥沙質類型, 而不是遠離近岸的較深海域。資料顯示目前放流苗種多為1齡稚鱟, 常見放流方式為將鱟苗打包搬上船只運至碼頭或較深海域后投入海水中, 朱俊華等(2020)提出最佳放流方式是在海水退潮期間將稚鱟放流至已知稚鱟生境灘涂, 顯而易見此種稚鱟放流方法缺乏行為生態(tài)學理論支撐, 同時也為放流后稚鱟的監(jiān)測提升難度。

圖4 稚鱟不同時間段在不同比例的泥沙類型上的相對埋棲率

圖5 稚鱟對不同比例的泥沙類型的埋棲選擇性

3.2 不同比例泥沙類型對稚鱟棲息行為的影響

在裸露于底質表面時, 稚鱟偏好棲息于沙質類型。該研究結果與美洲鱟相關研究結果類似, 美洲鱟避開泥質區(qū)域, 棲息在沙表面(Botton, 1988)。沙質底質較泥質底質擁有較多的孔隙, 通透性相對較好, 含氧量充足, 可為鱟生命活動提供充足氧氣(Vasquez, 2015)。而泥相比于沙吸附能力更強, 對營養(yǎng)鹽的釋放量較小(吳俊鋒等, 2011)。其次, 熊千齡(2006)研究發(fā)現底質粒度越小, 含營養(yǎng)物質越豐富, 可為細菌生長繁殖供給營養(yǎng), 泥質類型中細菌數量較沙質高。此外, 稚鱟在沙上爬行時, 沙層可支撐其軀體活動, 且稚鱟螯肢可依靠抓握沙粒以維持自身平衡。泥質類型因其主要組成成分為淤泥, 質地松軟, 無法為稚鱟在其上方活動提供有效支撐力。

資料顯示新生稚鱟具有視覺, 可繞過障礙物(Chabot, 2004)。本研究單次平均游泳時間分析表明棲息在泥質類型上的稚鱟單次平均游泳時間較其他泥沙類型長。推測出現該結果的原因可能是由于泥中的稚鱟游泳時會連帶一些淤泥混于底質上方水層, 造成水體渾濁, 鱟視野不清晰, 影響稚鱟呼吸和運動, 等水層中的淤泥沉降一段時間后稚鱟恢復視野才落回泥沙表面。游動個體比例結果顯示棲息在粗砂上的稚鱟游動個體比例較大, 這可能是由于粗砂底質孔隙較大, 氣體交換相對容易, 穩(wěn)定性較差, 受外界環(huán)境影響大, 稚鱟多遷移向其他適宜泥沙類型棲息, 可視為一種適應性行為。

3.3 稚鱟晝夜活動節(jié)律

發(fā)現稚鱟晝夜活動節(jié)律對于中華鱟人工養(yǎng)殖具有重要意義。稚鱟人工培育的適宜餌料應減少在白天時段投喂而調整為夜晚和凌晨2個時間段內投喂, 以維持養(yǎng)殖水質環(huán)境穩(wěn)定并減少餌料浪費。另外, 針對野外放流稚鱟的跟蹤監(jiān)測也適宜選擇嘗試在夜晚進行, 因大部分稚鱟(84.50%)白晝潛入底泥中埋棲, 夜晚才鉆出底質表面活動。

3.4 特殊行為

實驗發(fā)現, 稚鱟在不同泥沙類型上的埋棲方式不同, 在沙質類型中稚鱟頭胸甲全部埋入沙中而劍尾暴露于沙面, 而在泥質類型中稚鱟全部埋棲入泥中。上述行為特征除與泥沙硬度有關外, 爬行時軀體半埋在沙中是稚鱟在強烈陽光照射下降低體溫的一種策略(Brown, 2003)。此外, 礫石底上稚鱟爬行時軀體與缸底約呈45°角, 且軀體左右搖晃但未側翻, 形似“不倒翁”, 推測可能的原因為稚鱟無底質抓握和支撐, 受水流因素影響較大, 后續(xù)可進一步開展水流因素對稚鱟行為的影響研究。

此外, 本研究發(fā)現稚鱟存在類似“擁抱”式的“急救”行為。當爬行中的稚鱟遇到仰臥不動的其他稚鱟時, 先用螯肢觸碰對方, 若對方有反應則立即離開, 若對方不做出反應, 稚鱟則攀附于其上方并與其相向擁抱(口對口, 螯肢相互攀附)約1～2 min后離開, 在稚鱟離開后部分被“急救”的仰臥稚鱟翻轉身體開始爬行, 行為較活躍。后續(xù)可對該種特殊行為開展深入研究。

4 結論

在凌晨、上午、中午、下午、夜晚5個時間段中, 稚鱟在夜晚和凌晨活動較活躍。稚鱟較多時間潛藏于泥沙中, 較少時間裸露于泥沙表面活動(如爬行、游泳等), 偏好在含淤泥較多的泥沙類型中潛沙, 且在泥質和泥沙質類型中埋棲時間較在沙質類型中埋棲時間長。在裸露于泥沙表面時, 稚鱟偏好棲息于沙質類型。同時, 棲息在有泥沙環(huán)境下的稚鱟用于游泳的時間比例高于礫石底。故在野外放流和人工養(yǎng)殖稚鱟時, 應優(yōu)選泥沙質類型作為稚鱟的棲息地。

朱俊華, 吳宙, 馮炳斌, 等, 2020. 全球中華鱟資源保護現狀及對策建議[J]. 生物多樣性, 28(5): 621-629.

劉子俊, 許柳雄, 朱國平, 2019. 南極磷蝦行為與生理生態(tài)學研究進展[J]. 應用生態(tài)學報, 30(12): 4344-4352.

劉冉, 吳雪, 王琛, 等, 2017. 3種仿刺參養(yǎng)殖池塘底質特性的研究[J]. 水產科學, 36(1): 29-35.

李少文, 任中華, 王田田, 2017. 黃河口海域夏季大型底棲動物的生態(tài)學特征[J]. 漁業(yè)科學進展, 38(6): 9-17.

李為, 榮寬, 覃麗蓉, 等, 2021. 水產動物行為及其在漁業(yè)中的應用研究進展[J]. 水生生物學報, 45(5): 1171-1180.

李嬌, 公丕海, 常青, 等, 2020. 巖礁魚類行為生態(tài)學研究進展[J]. 漁業(yè)科學進展, 41(6): 192-199.

楊亞, 凌鴻, 付世建, 等, 2021. 環(huán)境類型和代謝表型對中華倒刺鲃群體行為的影響[J]. 生態(tài)學報, 41(11): 4447-4459.

吳俊鋒, 謝飛, 陳麗娜, 等, 2011. 太湖重污染湖區(qū)底泥沉積物特性[J]. 水資源保護, 27(4): 74-78.

張東, 2013. 水生動物行為研究及其在水產養(yǎng)殖中的應用簡述[J]. 水產學報, 37(10): 1591-1600.

陳云祥, 王偉軍, 白洪清, 等, 2006. 飼養(yǎng)條件下大鯢的活動節(jié)律初步研究[J]. 水產養(yǎng)殖, 27(6): 40-41.

孟珊, 房景輝, 蔣增杰, 等, 2020. 雙齒圍沙蠶對潮間帶不同類型底質選擇行為的研究[J]. 漁業(yè)科學進展, 41(4): 110-116.

洪水根, 2011. 中國鱟生物學研究[M]. 廈門: 廈門大學出版社: 76-77.

洪水根, 李祺福, 陳美華, 等, 2002. 中國鱟胚胎發(fā)育研究[J]. 廈門大學學報(自然科學版), 41(2): 239-246.

郭清揚, 谷陽光, 鮑虞園, 等, 2021. 中華鱟的食物組成及營養(yǎng)位置分析[J]. 南方水產科學, 17(4): 35-40.

頡曉勇, 鐘金香, 關杰耀, 等, 2021. 基于鱟試劑需求的中國鱟資源保護的迫切性研究[J]. 中國漁業(yè)經濟, 39(2): 109-116.

蔣湘, 謝妙, 彭樹鋒, 等, 2016. 日本囊對蝦()底質適應性的研究[J]. 海洋與漁業(yè), (11): 56-57.

鮑虞園, 葉國玲, 李銀康, 等, 2021. 中國鱟消化道發(fā)育組織學觀察[J]. 海洋漁業(yè), 43(2): 184-193.

蔡立哲, 陳昕韡, 傅素晶, 等, 2021. 廈門鱷魚嶼潮間帶中國鱟的種群動態(tài)與底棲環(huán)境[J]. 濕地科學與管理, 17(1): 14-18.

熊千齡, 2006. 利用PCR-DGGE研究軍曹魚腸道和水環(huán)境的細菌群落[D]. 廣州: 中山大學.

AGUZZI J, LóPEZ-ROMERO D, MARINI S,, 2020. Multiparametric monitoring of fish activity rhythms in an Atlantic coastal cabled observatory [J]. Journal of Marine Systems, 212: 103424.

BORST D, BARLOW R, 2002. Circadian rhythms in locomotor activity of juvenile horseshoe crabs [J]. The Biological Bulletin, 203(2): 227-228.

BOTTON M L, LOVELAND R E, JACOBSEN T R, 1988. Beach erosion and geochemical factors: influence on spawning success of horseshoe crabs () in Delaware Bay [J]. Marine Biology, 99(3): 325-332.

BROWN B L, 2003. Spatial heterogeneity reduces temporal variability in stream insect communities [J]. Ecology Letters, 6(4): 316-325.

CARMICHAEL R H, BOTTON M L, SHIN P K S,, 2015. Changing Global Perspectives on Horseshoe Crab Biology, Conservation and Management [M]. Cham, Switzerland: Springer.

CHABOT C C, KENT J, WATSON III W H, 2004. Circatidal and circadian rhythms of locomotion in[J]. Biological Bulletin, 207(1): 72-75.

CHIU H M C, MORTON B, 2004. The behaviour of juvenile horseshoe crabs,(Xiphosura), on a nursery beach at Shui Hau Wan, Hong Kong [J]. Hydrobiologia, 523: 29-35.

ENTREKIN S A, ROSI-MARSHALL E J, TANK J L,, 2007. Macroinvertebrate secondary production in 3 forested streams of the upper Midwest, USA [J]. Journal of the North American Benthological Society, 26(3): 472-490.

FU Y J, HUANG S Y, WU Z,, 2019. Socio-demographic drivers and public perceptions of consumption and conservation of Asian horseshoe crabs in northern Beibu Gulf, China [J]. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems, 29(8): 1268-1277.

HERRERO M J, PASCUAL M, MADRID J A,, 2005. Demand-feeding rhythms and feeding-entrainment of locomotor activity rhythms in tench () [J]. Physiology & Behavior, 84(4): 595-605.

JOHN B A, NELSON B R, SHEIKH H I,, 2018. A review on fisheries and conservation status of Asian horseshoe crabs [J]. Biodiversity and Conservation, 27(14): 3573-3598.

KWAN K Y, BOPP J, HUANG S Y,, 2021. Ontogenetic resource use and trophic dynamics of endangered juvenileamong diversified nursery habitats in the northern Beibu Gulf, China [J]. Integrative Zoology, 16(6): 908-928.

LIAO Y Y, HSIEH H L, XU S Q,, 2019. Wisdom of crowds reveals decline of Asian horseshoe crabs in Beibu Gulf, China [J]. Oryx, 53(2): 222-229.

LUO Z, MIAO F Z, HU M H,, 2020. Research development on horseshoe crab: a 30-year bibliometric analysis [J]. Frontiers in Marine Science, 7: 41.

MIAO F Z, ZHAO Z H, LI Q Z,, 2020. Impact of initial feeding and molting ongut microbiota [J]. Current Microbiology, 77(10): 2847-2858.

SENEY E E, MUSICK J A, 2007. Historical diet analysis of loggerhead sea turtles () in Virginia [J]. Copeia, 2007(2): 478-489.

SMITH D R, BROCKMANN H J, BEEKEY M A,, 2017. Conservation status of the American horseshoe crab, (): a regional assessment [J]. Reviews in Fish Biology and Fisheries, 27(1): 135-175.

TANACREDI J L, BOTTON M L, SMITH D R, 2009. Biology and Conservation of Horseshoe Crabs [M]. Boston, MA, USA: Springer.

THOMSON J S, WATTS P C, POTTINGER T G,, 2012. Plasticity of boldness in rainbow trout,: do hunger and predation influence risk-taking behaviour? [J]. Hormones and Behavior, 61(5): 750-757.

TSIPOURA N, BURGER J, 1999. Shorebird diet during spring migration stopover on Delaware Bay [J]. The Condor, 101(3): 635-644.

VASQUEZ M C, JOHNSON S L, BROCKMANN H J,, 2015. Nest site selection minimizes environmental stressor exposure in the American horseshoe crab,(L.) [J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 463: 105-114.

XU P, BAI H W, XIE X Y,, 2021. Tri-spine horseshoe crab aquaculture, ranching and stock enhancement: perspectives and challenges [J]. Frontiers in Marine Science, 8: 608155.

ZHOU H, MORTON B, 2004. The diets of juvenile horseshoe crabs,and(Xiphosura), from nursery beaches proposed for conservation in Hong Kong [J]. Journal of Natural History, 38(15): 1915-1925.

BEHAVIOR PREFERENCE OF JUVENILEON DIFFERENT SUBSTRATES

YING Zi-Wei1, 2, 3, LI Yin-Kang1, 2, 3, XIE Xiao-Yong1, 3

(1. Key Laboratory of South China Sea Fishery Resources Exploitation & Utilization, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangzhou 510300, China; 2. College of Fisheries Science and Life Science of Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China; 3. Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Guangzhou), Guangzhou 511458, China)

Horseshoe crabis an important strategic biological resource for ensuring the security of Chinese medical detection. Eight substrates in different grain sizes of pebble, sand, silt, and mud or their mixture were used for the substrates in an aquarium tank in laboratory, on which the impact of different substrates on the behavioral preference ofwas simulated. Observation showed that juvenile horseshoe crabs hid into substrates most of the time and went out of substrates temporarily for crawling, swimming, etc. Juvenilepreferred to muddy substrates for hiding, spent more time on swimming in the substrate-paved environment than in bare gravel bottom, and inclined to inhabit in sandy substrates. Among 5 diurnal periods of a day (before dawn, forenoon, noon, afternoon, and night), they were more active before dawn and at night. Therefore, the effects of different substrates on the behavioral characteristics ofare different. This study provided a scientific basis for the design and preparation for the culture or proliferation projects of the species, for the selection of suitable releasing sites, and for the optimal artificial breeding environment building for juvenile horseshoe crabs growth.

; substrates; habitat selection; burial selection; behavioral characteristics

Q958; S931; S968.9

10.11693/hyhz20220100008

*2021年省級促進經濟高質量發(fā)展(海洋經濟發(fā)展)海洋六大產業(yè)專項資金重點支持項目, GDNRC[2021]37號; 南方海洋科學與工程廣東省實驗室(廣州)人才團隊引進重大專項, GML2019ZD0605號; 海南省自然科學基金, 322MS154號; 廣東省科技計劃項目, 2019B121201001號。應紫薇, 碩士研究生, E-mail: yy19710227@163.com

頡曉勇, 碩士生導師, 副研究員, E-mail: xyxie@scsfri.ac.cn

2022-01-11,

2022-03-11