楊春曉，YUAN Ling，ZHOU Xu-Guo*，劉 勇

(1.華南農(nóng)業(yè)大學/亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護與利用國家重點實驗室，廣州 510642；2.University of Kentucky,Lexington,KY,USA 40546；3.湖南省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所，園藝作物病蟲害綜合治理湖南省重點實驗室，長沙 410125))

EffectsofCowpeamildmottlevirusinfectiononhostselectionandbiologicalcharacteristicofBemisiatabaciBbiotype

YANG Chun-Xiao1,YUAN Ling2,ZHOU Xu-Guo2*,LIU Yong3*(1.South China Agricultural University,State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Subtropical Agro-Bioresources,Guangzhou 510642,China;2.Department of Entomology,University of Kentucky,Lexington,KY,USA 40546;3.Hunan Academy of Agricultural Sciences,Institute of Plant Protection,Changsha 410125,China)

Abstract:The epidemiology ofCowpeamildmottlevirus(CPMMV) is closely associated with its vector whitefly,BemisiatabaciB biotype.However,the effects of CPMMV infection of host plant on host selection and biological characteristic ofB.tabaciB biotype remain unexplored.In this study,we analyzed:1) the effect of CPMMV infection ofPhaseolusvulgarisat different time points on host selection and oviposition preference ofB.tabaciB biotype;2) the effects of CPMMV infection on biological characteristic ofB.tabaciB biotype.Our results showed that:1) compared with healthyP.vulgaris,B.tabaciB biotype preferred to stay and lay eggs on CPMMV-infectedP.vulgaris.However,for the experiment conducted on the four weeks old plants after CPMMV inoculation,B.tabaciB biotype preferred to stay on healthy plants and lay eggs;2)B.tabaciB biotype had no difference in fecundity and survival rates between healthy and CPMMV-infected plants at 1 and 4 weeks after CPMMV inoculation.In conclusion,CPMMV infection ofP.vulgarishad a time effect on the host preference ofB.tabaciB biotype,but CPMMV infection ofP.vulgarishad no significant effect on the biological characteristics ofB.tabaciB biotype.

Keywords:Cowpeamildmottlevirus;B.tabaciB biotype;host selection;biological characteristic

豇豆輕斑駁病毒(Cowpeamildmottlevirus，CPMMV)是正單鏈RNA病毒，病毒粒子為彎曲的絲狀顆粒(約650 nm×15 nm)，與香石竹潛隱病毒屬Carlavirus的其它病毒類似，有一大小為31～33 kDa的外殼蛋白。該屬病毒能使多種作物減產(chǎn)10%～15%，而且還常與其它病毒發(fā)生復合侵染，使危害加劇(Naiduetal.,1998;Britoetal.,2002;Tavasolietal.,2009)。根據(jù)2011年病毒分類國際委員會(The International Committee on Taxonomy of Viruses，ICTV)正式出版的病毒分類報告第九版《Virus Taxonomy:Ninth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses》，CPMMV在分類地位上屬于蕪菁黃花葉病毒目Tymovirales乙型線狀病毒科Betaflexiviridae香石竹潛隱病毒屬Carlavirus(King,2012)。

1973年，Brunt等首次報道了，在加納CPMMV能在豇豆VignaunguiculataL.上引起系統(tǒng)性斑點、褪綠以及葉片畸形等癥狀(Brunt and Kenten,1973)。隨后，在非洲、亞洲、巴西和阿根廷以及象牙海岸等地的多個熱帶地區(qū)(Thouveneletal.,1982;Mink and Keswani,1987;Antignus and Cohen,1987;Reddy,1991;Weietal.,2020)都有了該病毒的報導。CPMMV除侵染豆科外，還可侵染藜科、葫蘆科、莧科和茄科的多種植物。自然條件下感染CPMMV的豇豆，表現(xiàn)出輕微的整株斑駁。若單憑在豇豆植株上表現(xiàn)出癥狀的嚴重程度，很難準確評估該病毒造成經(jīng)濟損失，但是在亞洲、非洲、美洲的許多熱帶國家中，豇豆經(jīng)常與其它重要的豆科作物，如花生ArachishypogaeaLinn.、大豆Glycinemax、綠豆Vignaradiata等間作，因此CPMMV仍被視為對豆科植物的重大威脅(El-Hassanetal.,1997;Salemetal.,2010)。

在煙粉虱隱種中，MEAM1(B)和MED(Q)隱種在世界范圍內發(fā)生危害最為嚴重。煙粉虱為害最嚴重的是因其取食以及傳播眾多的植物病毒，對農(nóng)作物和觀賞植物造成了巨大的經(jīng)濟損失(Brown and Czosnek,2002;Panetal.,2012)。煙粉虱傳播的病毒，90%屬于菜豆金黃花葉病毒屬，約288種病毒(Polstonetal.,2014;Gilbertsonetal.,2015)，被認為對農(nóng)作物的生長和產(chǎn)量最具威脅。研究發(fā)現(xiàn)，香石竹潛隱病毒屬的大多數(shù)病毒主要由蚜蟲傳播，大約有50種(Polstonetal.,2014)，已被證實的兩種由煙粉虱傳播的該屬病毒為CPMMV和甜瓜泛黃相關病毒(Melonyellowing-associatedvirus，MYaV)。

針對煙粉虱傳播的具有持久性傳播方式的番茄黃化曲葉病毒(Tomatoyellowleafcurlvirus，TYLCV)，近幾年的研究發(fā)現(xiàn)，Q型煙粉虱停留在感染了TYLCV的曼陀羅DaturastramoniumL.植株上的數(shù)量要顯著的高于在健康植株上的停留數(shù)量，Q型煙粉虱在感染了TYLCV病毒的曼陀羅上的產(chǎn)卵量顯著的高于在健康植株上的產(chǎn)卵量(Chenetal.,2013)。另外，通過比較無毒B型煙粉虱、帶毒B型煙粉虱(攜帶TYLCV)、無毒Q型煙粉虱以及帶毒Q型煙粉虱(攜帶TYLCV)對健康番茄Lycopersiconesculentum以及TYLCV感染的帶毒番茄選擇的喜好，研究發(fā)現(xiàn)無毒的B型煙粉虱喜好健康番茄植株，而無毒的Q型煙粉虱則喜好帶TYLCV的感病植株，然而，當B型煙粉虱與Q型煙粉虱攜帶了TYLCV之后，發(fā)現(xiàn)它們對健康番茄與發(fā)病番茄植株沒有明顯的選擇偏好(Fangetal.,2013)。

病毒感染寄主植物后的不同時期，寄主植物在顏色、氣味以及營養(yǎng)組成等方面都會不同，進而會對媒介昆蟲產(chǎn)生不同的影響。本文以煙粉虱及其傳播的半持久性/非持久性病毒，CPMMV為研究對象，探討CPMMV感染的菜豆在不同時間點，對于煙粉虱寄主選擇和生物學特性的影響。

1 材料與方法

1.1 室內煙粉虱種群和寄主植物

2014年，從美國肯塔基州列克星敦市的棉花Gossypiumspp.、向日葵HelianthusannuusL.和番茄Lycopersiconesculentum上采集了煙粉虱樣本，經(jīng)mtCOI測序、SCAR引物鑒定后確認為B型煙粉虱(Panetal.,2011)，以棉花上采集的B型煙粉虱在菜豆上建立種群，隨后飼養(yǎng)在玻璃溫室中，環(huán)境溫度為26±2℃。本試驗所用植物為菜豆Phaseolusvulgaris，栽培品種為‘Topcrop’。菜豆種植在步入式植物生長箱中，試驗在肯塔基州的煙草研究和發(fā)展中心完成(Kentucky Tobacco Research and Development Center)。

1.2 CPMMV的人工接種及鑒定

本試驗所用植物為菜豆，栽培品種為‘Topcrop’。CPMMV感染的菜豆葉片由美國佛羅里達大學植物病理系的Jane E.Polston教授提供。通過低溫郵寄，而后存放于-20℃冰箱。

1.2.1人工摩擦接種CPMMV

先準備好研缽與研棒、紗布、洗瓶、金剛砂、0.1 mol/L pH 7.2的磷酸緩沖液、標簽、記號筆等。當菜豆長到兩個真葉期，用于接種試驗。實驗過程：(1)剪取小塊含病毒或健康的葉片(1 g)，分別放在1個研缽中并加入適量磷酸緩沖液(10 mL)和少許金剛砂，研磨成糊狀。(2)用手指蘸取少量病樣或健康汁液在葉面上輕抹2～3次，之后用洗瓶內的水清洗葉面。另外在營養(yǎng)缽中插入標簽，注明接種日期和接種人，每3天觀察一次發(fā)病情況，注意接種CPMMV的葉片和對照植物葉上的癥狀是否一致。

1.2.2CPMMV的RT-PCR鑒定

RNA的提取及反轉錄：應用TRIzol的方法提取菜豆植物葉片的RNA，然后取1 μg總RNA應用M-MLV反轉錄試劑盒和引物oligo (dT)21進行反轉錄，得到的cDNA用于下游的PCR，反應前存放于-20℃保存。應用鑒定香石竹潛隱病毒屬的引物5′-GGBYTNGGBGTNCCNCANGA-3′和oligo (dT)21進行CPMMV的PCR鑒定(Gasparetal.,2008)。PCR反應體系20 μL，包括ddH2O 7.0 μL，PCR Mix 10.0 μL，上下游引物各1.0 μL，模板1 μL。PCR程序設置：94℃預變性5 min，35個循環(huán)；94℃變性1 min，50℃退火1 min，72℃延伸2 min。循環(huán)結束后72℃延伸5 min，8℃保存。

1.3 帶毒菜豆植株的獲取

應用上述的CPMMV的人工接種方法，摩擦接種2片真葉期的菜豆植株。植物置于溫度為26±2℃，16 L ∶8 D，相對濕度為70%的步入式植物生長箱中生長，取摩擦接種后第1周和第4周的植株，經(jīng)RT-PCR檢測證實感染病毒的植株用于試驗。

1.4 B型煙粉虱對健康和CPMMV感染的菜豆寄主選擇性測定

B型煙粉虱對寄主植物選擇行為的設計按照Omondietal.(2005)的方法開展。將大小一致，接種后第1周或第4周健康和感染CPMMV的菜豆植株分別放置在一個紗網(wǎng)籠(60 cm×60 cm×60 cm)的相對角落。分別在每個籠子的中心底部釋放大約50頭煙粉虱成蟲。并在釋放煙粉虱1、3、6、24、48、72和96 h，分別統(tǒng)計在每株植株上的蟲數(shù)。96 h后，在體式顯微鏡(Olympus SZ61)下對每株菜豆所有葉片上的卵進行計數(shù)。每個處理3個重復，共6個實驗重復籠。這些籠子放置于自然光照和自然環(huán)境溫度(26±2℃)的溫室中。

1.5 B型煙粉虱在健康和CPMMV感染植株上生物學特性的比較

本試驗對B型煙粉虱在健康和感染CPMMV的菜豆上的存活率和產(chǎn)卵量進行了的比較，設置4個處理，B型煙粉虱+摩擦接種無毒葉片第1周的健康菜豆、B型煙粉虱+摩擦接種無毒葉片第4周的健康菜豆、B型煙粉虱+摩擦接種CPMMV第1周的感病菜豆、B型煙粉虱+摩擦接種CPMMV第4周的感病菜豆，每處理初始設置20個重復。取羽化3 h內的B型煙粉虱，在解剖鏡下鑒別雌雄后，取雌蟲分別轉接到夾在摩擦接種后第1周和第4周的健康和發(fā)病菜豆中部葉片上的微蟲籠中，每籠1頭雌蟲。每株菜豆夾2個微蟲籠。每天觀察煙粉虱的存活，連續(xù)觀察7 d。7 d后在解剖鏡下觀察記錄葉片上的卵數(shù)。

1.6 數(shù)據(jù)分析

應用重復測量方差分析比較B型煙粉虱在不同時間點停留在健康和感染CPMMV的菜豆上的差異。應用單因素方差分析比較B型煙粉虱在健康和感染CPMMV菜豆上的產(chǎn)卵量。當方差顯著時，再用LSD法對平均值進行多重比較。百分比數(shù)據(jù)在比較前先進行反正弦平方根轉換。存活率的比較應用卡方檢驗，產(chǎn)卵量的比較應用單因素方差分析。用SPSS 21.0統(tǒng)計軟件進行分析，取0.05顯著性水平。

2 結果與分析

2.1 MtCOI測序、SCAR方法鑒定煙粉虱隱種結果

應用mtCOI SCAR引物對采集自棉花、向日葵和番茄上的煙粉虱鑒定后發(fā)現(xiàn)，全部為B型煙粉虱。B型煙粉虱引物能穩(wěn)定擴增出478 bp的條帶；而Q型煙粉虱引物則沒有擴增出條帶(圖1)。

圖1 應用煙粉虱mtCOI特異性引物鑒定煙粉虱隱種Fig.1 Applying of mtCOI species-specific primers to distinguish the Bemisia tabaci species注：M，標準DNA分子量；PCR反應的模板為：3頭從棉花上采集的煙粉虱；3頭從向日葵上采集的煙粉虱；3頭從番茄上采集的煙粉虱。Note:M,Marker;Templates in the PCR reactions were as follows:Three B. tabaci individuals from cotton;Three B. tabaci individuals from sunflower;Three B. tabaci individuals from tomato.

對上述應用mtCO1 SCAR引物擴增得到的PCR產(chǎn)物經(jīng)PCR產(chǎn)物純化試劑盒純化后，送公司進行雙向測序。將測序得到的序列進行拼接、NCBI比對后，進一步驗證了所采集到的煙粉虱為B型煙粉虱。隨后，建立了從棉花上采集到的B型煙粉虱菜豆種群。

2.2 感染CPMMV菜豆的發(fā)病癥狀

CPMMV侵染菜豆后，葉片表現(xiàn)系統(tǒng)性的斑駁，尤其是感病時間較長的植株上部葉片出現(xiàn)黃化癥狀(圖2)。

圖2 CPMMV感染菜豆植株后的典型癥狀Fig.2 Typical sysptom of Phaseolus vulgaris infected by CPMMV

2.3 CPMMV的PCR鑒定

應用香石竹潛隱病毒屬的引物進行PCR診斷，可以準確的判斷菜豆植株的CPMMV的感染(圖3)。1、2、3、5為接種CPMMV感染葉片的植株；4、6、7、8為接種健康葉片的植株；9、10為Jane E.Polston教授提供的CPMMV感染的菜豆葉片；11、12、13為健康植株(圖3)。

圖3 應用RT-PCR方法檢測菜豆感染CPMMV的狀態(tài)Fig.3 Using the method of RT-PCR to detect the CPMMV infection status of Phaseolus vulgaris注：M，標準DNA分子量；PCR反應的模板為：1，2，3，5為接種CPMMV感染葉片的植株；4，6，7，8為接種健康葉片的植株；9，10為Jane E.Polston提供的CPMMV感染的植株葉片；11，12，13為健康植株葉片。Note:M,Marker;Templates in the PCR reactions were as follows:1,2,3,5 were the plants inoculated by CPMMV-infected leaves;4,6,7,8 were the plants inoculated by healthy leaves;9,10 were the CPMMV-infected leaves that provided by Jane E.Polston;and 11,12,13 were the healthy leaves.

2.4 B型煙粉虱對健康和CPMMV感染的菜豆寄主選擇性

在摩擦接種CPMMV后第1周的植株上，在任何一個時間點，CPMMV感染菜豆上的B型煙粉虱成蟲的數(shù)量都顯著的高于在健康植株上(F1,4=23.473,P=0.008)(圖4)。96 h后，在感染了CPMMV的菜豆植株上，B型煙粉虱的總產(chǎn)卵量要高于在健康植株上的總產(chǎn)卵量(F1,4=3.611,P=0.130)(圖5)。

圖4 B型煙粉虱對健康菜豆和接種CPMMV病毒1周后感病菜豆植株的選擇Fig.4 Host selection of Bemisia tabaci B biotype on healthy and CPMMV-infected one week old Phaseolus vulgaris注：圖中數(shù)值為平均值±標準誤。下圖同。Note:Values were means±SE.Same below.

圖5 B型煙粉虱在健康菜豆和接種CPMMV病毒1周后的感病菜豆植株上產(chǎn)卵量Fig.5 Number of eggs (mean±SE) laid by Bemisia tabaci B biotype on healthy and CPMMV-infected one week old Phaseolus vulgaris in a choice test

然而，在摩擦接種CPMMV后4周的植株上，寄主選擇與產(chǎn)卵的結果與接種第1周后植株上的試驗結果完全相反。結果顯示，在任意一個時間點，B型煙粉虱停留在健康菜豆植株上的數(shù)量要顯著高于在CPMMV感染的植株上的數(shù)量(F1,4=206.170,P<0.0001)(圖6)。96 h后，在健康植株上B型煙粉虱的總產(chǎn)卵量顯著高于在感染了CPMMV病毒的植株上的總產(chǎn)卵量(F1,4=32.905,P=0.005)(圖7)。

圖6 B型煙粉虱對健康菜豆和接種CPMMV病毒4周后的感病菜豆植株選擇Fig.6 Host selection of Bemisia tabaci B biotype on healthy and CPMMV-infected four weeks old Phaseolus vulgaris

圖7 B型煙粉虱在健康菜豆和接種CPMMV病毒4周后的感病菜豆植株上的產(chǎn)卵量Fig.7 Number of eggs (mean±SE) laid by Bemisia tabaci B biotype on healthy and CPMMV-infected four weeks old Phaseolus vulgaris in a choice test

2.5 B型煙粉虱在健康和CPMMV感染植株上生物學特性的比較

摩擦接種CPMMV后1周，B型煙粉虱的產(chǎn)卵量在健康和感染CPMMV的植株上差異不顯著(F1,36=1.162,P=0.288)(圖8-A)。另外，B型煙粉虱在健康和感染CPMMV的植株上的存活率也無顯著差異(χ2=1.579,P=0.209)(圖8-B)。

圖8 B型煙粉虱雌蟲在接種后第1周的健康和感染CPMMV的菜豆上的產(chǎn)卵量(A)和存活率(B)Fig.8 Fecundity (A) and survival rate (B) of Bemisia tabaci B biotype females on one week old healthy vs.CPMMV-infected Phaseolus vulgaris after inoculation

摩擦接種CPMMV后4周，B型煙粉虱的產(chǎn)卵量在健康和感染CPMMV的植株上無顯著差異(F1,31=0.003,P=0.958)(圖9-A)。另外，B型煙粉虱在健康和感染CPMMV的植株上的存活率也差異不顯著(χ2=0.105,P=0.746)(圖9-B)。

圖9 B型煙粉虱雌蟲在接種后第4周的健康和感染CPMMV的菜豆上的產(chǎn)卵量(A)和存活率(B)Fig.9 Fecundity (A) and survival rate (B) of Bemisia tabaci B biotype females on four weeks old healthy vs.CPMMV-infected Phaseolus vulgaris after inoculation

3 結論與討論

本試驗通過mtCOI測序和SCAR方法明確了從棉花、向日葵及番茄上采集到的煙粉虱為B型煙粉虱，建立了從棉花上采集的，進而飼養(yǎng)在菜豆上的B型煙粉虱種群。McKenzie等(2012)對2005年1月-2011年12月從美國、百慕大群島、加拿大和墨西哥多種植物上采集到的208組樣本進行了煙粉虱隱種鑒定。結果發(fā)現(xiàn)，71%的樣本至少有1頭 B型煙粉虱，53%的樣本僅含有B型煙粉虱。Q型煙粉虱從美國23州采集的樣本中均有發(fā)現(xiàn)，且僅在保護地中的植物上發(fā)現(xiàn)，在大田植物上沒有檢測到Q型煙粉虱。本試驗采集的3個B型煙粉虱種群都是從田間采集的，所以，也驗證了在美國田間植物上發(fā)生的煙粉虱為B型，至今還沒有Q型煙粉虱在美國大田發(fā)生為害的報道(McKenzieetal.,2012)。

本研究表明，在摩擦接種后第1周和第4周健康和發(fā)病的菜豆植株上，B型煙粉虱的寄主選擇和產(chǎn)卵偏好性有顯著的差別。摩擦接種后第1周時，B型煙粉虱喜好在CPMMV感染的植株上停留和產(chǎn)卵；然而，摩擦接種后第4周時，B型煙粉虱偏好在健康的植株上停留和產(chǎn)卵。這些數(shù)據(jù)表明，CPMMV侵染菜豆對于傳播媒介B型煙粉虱選擇寄主植物的偏好性影響具有時間效應。本試驗的目的是探究半持久性/非持久性傳播的病毒CPMMV侵染寄主菜豆后的不同時間對于媒介昆蟲B型煙粉虱寄主選擇行為和產(chǎn)卵行為的影響。當前，僅Legarrea等(2015)的研究發(fā)現(xiàn)，TYLCV侵染番茄植株對于B型煙粉虱的寄主選擇行為和適合度的影響具有時間效應。然而，到目前為止，還沒有關于半持久性/非持久性傳播的病毒侵染寄主植物的不同時期對于傳毒昆蟲是否具有時間效應的報道。本研究表明，在摩擦接種后第1周和第4周的健康和感染CPMMV的植株上，B型煙粉虱的寄主選擇行為和產(chǎn)卵偏好性有顯著的差別。已有的研究表明，嗅覺線索在昆蟲對寄主植物的選擇過程中發(fā)揮著重要作用，而這與植物的次生代謝產(chǎn)物密切相關(Kessleretal.,2001;Chenetal.,2007;Suetal.,2018)。次生代謝產(chǎn)物包括萜烯類化合物、黃酮類化合物、苯丙素類、酚類物質、蠟質、其它硫化物/含氮化合物等(Karbanetal.,1999;Yangetal.,2020)。在植物的抗病反應中，次生代謝產(chǎn)物不僅可以作為生化壁壘抵抗病原物的侵染，還能作為信號物質參與植物的抗病反應。次生代謝產(chǎn)物通常還決定著植物的顏色、氣味和味道，從而使植物對昆蟲具有趨避或吸引作用(Karbanetal.,2014;Suetal.,2018)。另外，CPMMV侵染菜豆后可能會影響其營養(yǎng)物質如游離氨基酸、碳水化合物、氮磷鉀等發(fā)生變化(Jiaoetal.,2012;2018;Guoetal.,2019)，進而影響B(tài)型煙粉虱的寄主選擇和生物學特性。因此推測，在病毒侵染寄主的不同時間點，煙粉虱對于寄主的選擇偏好性差異可能與寄主次生代謝產(chǎn)物和營養(yǎng)物質種類與含量變化有關。這些推測需要進一步的揮發(fā)物檢測、營養(yǎng)物質含量變化試驗以及轉錄組信息來加以驗證。另外，這些結果還表明，單憑在一個時間點獲得的病原物與宿主昆蟲互作的結論是有局限性的。今后，在研究不同組合的寄主植物、植物病毒及傳毒昆蟲的互作時，時間因子必須要考慮進去，這樣得到的結論才更為可信。此外，本試驗的結果有助于更好的理解相關因子(如感染病毒后的不同時間)如何驅動煙粉虱傳播的CPMMV的暴發(fā)流行。

本研究表明，在摩擦接種CPMMV后1周和4周的植株上，B型煙粉虱在健康和感染CPMMV的植株上的產(chǎn)卵量和存活率均無差別。但有趣的是，摩擦接種后1周，較健康植株，B型煙粉虱在CPMMV感染的植株上的產(chǎn)卵量和存活率相對高些；而摩擦接種后4周，B型煙粉虱在健康和CPMMV感染的植株上的產(chǎn)卵量和存活率相對持平。這些數(shù)據(jù)表明，CPMMV侵染菜豆植株對傳播媒介昆蟲B型煙粉虱的生物學特性影響具有較弱的時間效應。感染病毒的植物可以影響傳毒昆蟲的生物學，很多研究表明傳毒昆蟲在健康和感病植株上的生物學特性有差異。目前，病毒感染寄主植物對于媒介昆蟲的適合度研究是在很多昆蟲、病毒及寄主植物的不同組合下開展的(Stoutetal.,2006;Weietal.,2019;Lietal.,2019;Wanetal.,2020)，但遺憾的是，在幾乎所有的三者互作試驗中，僅選用了病毒侵染寄主植物后的一個時間點去研究。然而，因病毒侵染寄主植物后的不同時期，寄主植物在表型、氣味、營養(yǎng)以及防御機制等方面都會不同，那么，早期的研究就不能全面并系統(tǒng)的弄清楚病毒侵染寄主植物后到底是對媒介昆蟲有利、中性或有害。如TYLCV侵染番茄植株對于B型煙粉虱的選擇和發(fā)育的影響具有時間效應。較健康植株，B型煙粉虱喜好在TYLCV侵染6周的番茄上停留和產(chǎn)卵，而對于TYLCV侵染3周和12周的植株，B型煙粉虱的停留和產(chǎn)卵均無偏好性(Legarreaetal.,2015)。

CPMMV的寄主植物范圍廣泛，今后開展更多的關于CPMMV、B型煙粉虱以及不同寄主植物的互作研究，比較不同組合條件下互作關系的異同，可為CPMMV的暴發(fā)流行提供更多的實驗證據(jù)。