邱璧迎, 宋琳, 特尼烏, 陳家齊, 史瑗, 雒文濤

中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所，遼寧 沈陽 110016

草原生態(tài)系統(tǒng)是我國最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)，具有調(diào)節(jié)氣候、涵養(yǎng)水源、碳固存、生物多樣性保育等不可替代的服務(wù)功能[1]。我國草原面積占陸地總面積的42%，是重要的畜牧業(yè)生產(chǎn)基地和綠色生態(tài)屏障，在保障國家生態(tài)安全、糧食安全乃至全球生態(tài)平衡中發(fā)揮重要作用[1]。盡管氣候預(yù)測模型結(jié)果存在較大的不確定性，但聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會（IPCC）第六次氣候科學(xué)報告《氣候變化2021：自然科學(xué)基礎(chǔ)》明確指出，在全球氣候變暖的背景下，干旱、半干旱地區(qū)極端干旱事件發(fā)生的頻率、強(qiáng)度和持續(xù)時間將會顯著增加[2]，對草甸草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能產(chǎn)生了深遠(yuǎn)影響。盡管極端干旱事件持續(xù)時間較短，但其對植物群落和生態(tài)系統(tǒng)的影響可能會超越多年持續(xù)性普通干旱的影響[3,4]。因此，21世紀(jì)以來，極端干旱如何影響草甸草地生態(tài)系統(tǒng)以及草地生態(tài)系統(tǒng)如何響應(yīng)極端干旱成為生態(tài)學(xué)家和植物學(xué)家的關(guān)注焦點。

極端干旱事件后，土壤水分與養(yǎng)分等關(guān)鍵資源極度下降，物種間競爭增強(qiáng)，植物迅速占據(jù)并利用資源[4,5]。在長期的進(jìn)化過程中，草原植物對干旱和半干旱的水分資源波動進(jìn)化出了各自的適應(yīng)策略，能夠通過改變自身的形態(tài)和生理機(jī)能提高水分利用效率，適應(yīng)不同的水分狀況，提高自身的競爭能力與生態(tài)適應(yīng)性[6]。在面臨極端干旱干擾時，不同物種將采取不同適應(yīng)策略來應(yīng)對極端干旱事件[7]。有些物種選擇將更多的資源分配到地上部分用于防御環(huán)境脅迫（逃避策略），而有些物種將更多的資源貯存于根部用于干旱過后的再生長（忍耐策略）。在干旱發(fā)生后，由于忍耐策略物種的超強(qiáng)再生恢復(fù)力，逐漸排擠逃避策略的物種，從而成為群落的優(yōu)勢種[8]。

植物功能性狀組成是與植物獲取和利用資源能力息息相關(guān)的屬性或特征，最大限度地反映植物對環(huán)境變化的適應(yīng)性信息[9]。因此，群落功能多樣性在一定程度上反映物種在資源利用上的生態(tài)位互補(bǔ)，可用于探索植物群落應(yīng)對極端干旱事件的潛在生態(tài)學(xué)機(jī)制[10]。群落功能性狀組成的變化由物種內(nèi)和物種間性狀變異共同組成，前者表示種群內(nèi)個體間性狀的差別，后者表示物種間性狀的差別[5]。理論上認(rèn)為，群落水平上多維性狀結(jié)構(gòu)組成越復(fù)雜，植被在多維生態(tài)空間中的配置越多元化，資源配置與利用越合理充分，則植物群落結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性就越強(qiáng)，反之亦然[11]。因此，基于功能性狀的視角，探討干旱事件對草甸草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響不僅可以豐富植被生態(tài)適應(yīng)機(jī)理的理論研究，而且對于草甸草原應(yīng)對干旱事件，開展草地保護(hù)與合理利用具有重要的指導(dǎo)意義。

本研究以內(nèi)蒙古草甸草原植物群落為研究對象，通過控制生長季降雨的干旱模擬實驗，旨在探究植物群落性狀對干旱脅迫的響應(yīng)及其對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響，為預(yù)測氣候變化下草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點位于內(nèi)蒙古自治區(qū)額爾古納市境內(nèi)的中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所額爾古納森林草原過渡帶生態(tài)系統(tǒng)研究站（50°10′46″ N，119°22′56″ E）。該區(qū)域為寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候，夏季溫暖多雨，冬季寒冷少雨，雨熱同期，年均降雨量為362 mm，年均溫度為-2.4 °C。該區(qū)地帶性植被為草甸草原，天然優(yōu)勢物種內(nèi)有多年生根莖型禾草羊草（Leymus chinensis）、多年生叢生型禾草貝加爾針茅（Stipa baicalensis）、多年生雜類草披針葉黃華（Thermopsis lanceolata）和細(xì)葉白頭翁（Pulsatilla turczaninovii）。土壤類型為黑鈣土，pH值為7.9。

1.2 試驗設(shè)計

在實驗區(qū)域內(nèi)選取相對均質(zhì)（土壤、植被等）并具有典型代表性的地段，搭建遮雨棚（見圖1）。實驗采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，包括兩種實驗處理，分別為對照（自然降雨）和極端干旱（減少6—7月生長季降雨量的100%）。每個處理重復(fù)6次，共12個小區(qū)。實驗小區(qū)面積為6×6 m，相鄰小區(qū)間隔2 m。小區(qū)四周挖1 m深，用長6 m和寬1 m的塑料阻隔，防止水分側(cè)向移動。樣方中心4×4 m區(qū)域為實驗采樣區(qū)，周邊設(shè)有1 m緩沖區(qū)，降低邊緣效應(yīng)。實驗采用透明丙烯酸塑料板減少實驗樣地的降雨量。該材料高透光性，低泛黃度指數(shù)，高UV穿透，既能達(dá)到減少降水的效果，又不會降低光照強(qiáng)度。遮雨棚頂部采用田字形鋼架結(jié)構(gòu)，由4個3×3 m的樣框組成，共遮擋36 m2的遮雨面積。每個樣框以樣方邊緣為邊，向上傾斜15°，在中間形成尖頂，尖頂長度為6 m，頂點高度為2.5 m，兩側(cè)遮雨板尾端距地面60 cm（見圖1）。該結(jié)構(gòu)設(shè)計有利于所截降水的流走，并保障空氣流通，排除溫室效應(yīng)。遮雨棚于每年6月1日安裝，7月31日拆除。經(jīng)過連續(xù)4年（2015—2018）的實驗處理，干旱持續(xù)時間和強(qiáng)度均已達(dá)到歷史極端干旱事件水平。

圖1 草原極端干旱控制實驗Fig.1 Extreme drought manipulation experiment in grassland

1.3 樣品采集與測定

于每年8月中旬生長季旺期，在每個實驗采樣區(qū)內(nèi)隨機(jī)設(shè)置1×1 m樣方，進(jìn)行植物群落種類、植被高度調(diào)查，齊地面剪下地上植株部分，裝入已編號信封中帶回室內(nèi)，烘干后稱重。植物葉片樣品的采集根據(jù)物種調(diào)查的結(jié)果，收集樣方群落調(diào)查內(nèi)出現(xiàn)的所有物種的葉片，測定每個物種的最大高度、比葉面積、干物質(zhì)含量和葉片碳、氮、磷含量5個功能性狀。

植物功能性狀測量方法如下：

最大高度：植株頂端與地面的自然垂直距離，用刻度尺進(jìn)行測量；

比葉面積：葉片面積與干重的比值。采集植物熟個體，剪下置于自封袋后放入純凈水中浸泡，使其充分吸水，進(jìn)行葉面積測量，而后，65°C烘干稱重；

葉干物質(zhì)含量：葉片干重與葉片飽和鮮重的比值。葉干物質(zhì)含量與比葉面積的測定同時進(jìn)行，將掃描完的葉片用萬分之一天平稱鮮重，然后，65°C烘干稱重；

葉片碳氮磷：碳氮采用元素分析儀進(jìn)行測定，磷采用鉬銻抗比色法進(jìn)行測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

群落功能多樣性包括群落加權(quán)性狀及功能多樣性指數(shù)（Laliberté and Legendre, 2010），其計算過程均在R軟件的“FD”語言包（package）中實現(xiàn)，公式如下：

式中，CWM（Community-weighted mean traits）為群落加權(quán)性狀值（一維），tij代表物種i在群落j中的性狀值，pij代表物種i在群落j中的相對多度，S為群落j中的物種數(shù)。

FDis為多維功能離散指數(shù)，通過定義利用物種計算的凸多邊形體積的重心，計算每一個物種距離重心的平均距離，最后利用相對多度進(jìn)行權(quán)重處理得到功能離散度，公式如下：

其中，

式中，F(xiàn)Dis（functional divergence）指功能離散度（多維），是歐氏距離，根據(jù)凸多邊形方法，即計算各物種性狀距離該凸多邊形重心點的距離差之平方和開方獲得，是各物種性狀歐式距離的均值，|d|是 對d計算時取距離差絕對值所得，pi為物種i的相對多度。

采用混合效應(yīng)模型方差分析，對實驗處理對植物群落性狀加權(quán)均值和多樣性的影響進(jìn)行檢驗，此外對植物群落性狀加權(quán)均值和多樣性與地上凈初級生產(chǎn)力之間的關(guān)系進(jìn)行回歸分析并檢驗。本文中的數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析均在R（3.6.1）軟件中進(jìn)行。

2 結(jié)果

經(jīng)過連續(xù)4年極端干旱處理，植物群落權(quán)重性狀（高度、比葉面積、干物質(zhì)含量、葉碳、氮和磷含量）均值都沒有發(fā)生顯著變化（見圖2）。同樣，極端干旱處理對植物群落多維性狀多樣性的影響不具有顯著性（見圖3）。

極端干旱條件下，植物群落地上凈初級生產(chǎn)力與植物群落權(quán)重高度之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系，生產(chǎn)力隨群落高度的升高逐漸增加。植物群落地上凈初級生產(chǎn)力與植物群落權(quán)重葉碳含量極端干旱條件下呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，生產(chǎn)力隨群落葉碳含量的增加逐漸降低。極端干旱條件下，植物群落地上凈初級生產(chǎn)力與其他經(jīng)濟(jì)性狀（比葉面積、干物質(zhì)含量、葉氮和葉磷含量）之間沒有顯著相關(guān)性（見圖4）。此外，連續(xù)4年干旱處理下，植物群落地上凈初級生產(chǎn)力與植物群落功能多樣性之間沒有顯著相關(guān)性（見圖5）。

圖3 極端干旱對植物群落性狀多樣性的影響Fig.3 Effects of extreme drought on plant community trait diverity

3 討論

植物功能性狀能夠反映植物對生長環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)，并將環(huán)境、植物個體和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、過程與功能聯(lián)系起來的屬性或特征，在歷史進(jìn)化過程中，與生存環(huán)境相互作用，逐漸形成的形態(tài)、生理等方面適應(yīng)策略[9]。大量研究結(jié)果表明，極端干旱可以顯著改變草原植物物種水平的性狀分布模式。例如，區(qū)域尺度上植物比葉面積與土壤水分有效性之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系，表明植物養(yǎng)分利用效率與水分利用效率之間存在權(quán)衡關(guān)系，是植物對資源環(huán)境變化的有效適應(yīng)對策[12]。然而，植物群落水平性狀格局變化更加復(fù)雜，受種內(nèi)變異（物種個體性狀值變化）和種間變異（物種相對豐度變化）共同調(diào)控[5]。以本研究中植物群落高度這一性狀為例：極端干旱干擾后，植物群落中大部分物種的個體高度顯著降低（種內(nèi)性狀變異）；同時，群落結(jié)構(gòu)和組成發(fā)生明顯變化，相對矮小的稀有物種逐漸消失，較為高大的物種所占比例明顯增加，從而提高群落高度值（種間性狀變異）。此時，植物群落中的種間與種內(nèi)性狀變異之間存在拮抗作用，致使植物群落權(quán)重高度均值沒有發(fā)生顯著變化。由此可見，種內(nèi)和種間性狀的作用關(guān)系在維持植物群落性狀穩(wěn)定性及其與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系方面發(fā)揮著重要作用[5]。植物群落內(nèi)部物種的資源生態(tài)位具有特異性，從而導(dǎo)致物種對干旱脅迫具有不同響應(yīng)規(guī)律，植物群落水平性狀對干旱等環(huán)境的響應(yīng)不能完全基于物種水平的方法進(jìn)行推演，應(yīng)當(dāng)同時考慮種內(nèi)、種間變異以及兩者的共同作用。

本研究中，草甸草原植物群落性狀組成對極端干旱的響應(yīng)具有一定保守性，表明草原物種傾向于采取忍耐策略來適應(yīng)極端干旱環(huán)境。Copeland等（2016）[13]的研究結(jié)果同樣發(fā)現(xiàn)，極端干旱對加利福尼亞草本植物群落高度、比葉面積、葉氮含量等性狀沒有顯著影響。2009年，Smith[8]提出了極端干旱事件對植物群落恢復(fù)過程影響的理論框架。在干旱脅迫初始階段，干旱強(qiáng)度弱且時間短，不能對植物群落結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生顯著影響；隨干旱繼續(xù)發(fā)展，干旱開始對植物群落中的個體或種群產(chǎn)生瞬時影響，群落可快速恢復(fù)到以前狀態(tài)；隨干旱脅迫持續(xù)加重，群落物種組成產(chǎn)生了較大變化，植物群落結(jié)構(gòu)和功能的恢復(fù)時間明顯增加；當(dāng)干旱脅迫達(dá)到一定程度以后，群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了質(zhì)的變化，一旦超過響應(yīng)閾值，某些植物群落將演替至新的穩(wěn)定狀態(tài)，不能恢復(fù)到干擾以前的原狀態(tài)。因此，在功能復(fù)雜的植物群落中，極端干旱對植物群落性狀組成的影響需要更長時間才能顯現(xiàn)出來。

圖4 極端干旱處理下植物群落性狀權(quán)重均值與地上凈初級生產(chǎn)力的關(guān)系Fig.4 Relationships between aboveground net pramary productivity and community-weighted trait means under extrme drought condition

圖5 極端干旱處理下植物群落性狀多樣性與地上凈初級生產(chǎn)力的關(guān)系Fig.5 Relationships between aboveground net pramary productivity and community trait diversity under extrme drought condition

大量研究結(jié)果表明，群落性狀多樣性在一定程度上反映物種在資源利用上的生態(tài)位互補(bǔ)，可用于探索植物生態(tài)系統(tǒng)功能變化潛在生態(tài)學(xué)機(jī)制，與物種多樣性相比，群落性狀多樣性與生態(tài)體統(tǒng)功能關(guān)系更為密切[10,14]。關(guān)于植物性狀與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系，Tilman[11]提出了經(jīng)典的“多樣性”假說，該假說認(rèn)為群落水平上多維性狀結(jié)構(gòu)組成越復(fù)雜，植被在多維生態(tài)空間中的配置越多元化，資源配置與利用越合理充分，則越有利于生態(tài)系統(tǒng)功能的提高，反之亦然。然而，本研究結(jié)果與此相悖，發(fā)現(xiàn)草原植物群落性狀多樣性不能有效解釋植物群落初級生產(chǎn)力對干旱事件的響應(yīng)規(guī)律，表明植物性狀多樣性不是調(diào)控草原植物群落生態(tài)適應(yīng)策略的主要影響因素。由于我國內(nèi)蒙古草原長期處于水分缺乏的自然條件下，在長期的進(jìn)化過程中，植物形成了適應(yīng)干旱生境的逆境屬性，致使植物群落性狀均值在本研究中成為調(diào)控草原初級生產(chǎn)力應(yīng)對干旱環(huán)境的主要驅(qū)動因素。該結(jié)果與Grime[15]提出的“質(zhì)量比”假說相一致，認(rèn)為植物群落優(yōu)勢植物的功能屬性是生態(tài)系統(tǒng)功能的主要驅(qū)動力，強(qiáng)調(diào)了優(yōu)勢物種在維持生態(tài)系統(tǒng)功能方面的重要作用。

水分和養(yǎng)分是草地植物生長、發(fā)育的主要限制因子，所以我們預(yù)想，水分脅迫條件下優(yōu)勢植物應(yīng)當(dāng)優(yōu)先優(yōu)化水分利用性狀（如比葉面積、干物質(zhì)含量）和養(yǎng)分利用性狀（如葉氮、葉磷含量），調(diào)整植物初級生產(chǎn)力對極端干旱的響應(yīng)。然而，本研究發(fā)現(xiàn)，在極端干旱環(huán)境中植物群落光合利用性狀（如群落高度、葉碳含量）與植物初級生產(chǎn)力的關(guān)系最為密切，該結(jié)果與我們的預(yù)測不一致。植物高度是直接反映植物群落資源利用策略的綜合性指標(biāo)，干旱環(huán)境中植物群落高度越高，地上凈初級生產(chǎn)力越高[16]。干旱脅迫下，植物會主動形成更多的單寧等防御性物質(zhì)，該類物質(zhì)富含結(jié)構(gòu)性碳，同時，植物生長速率顯著降低，導(dǎo)致植物群落凈初級生產(chǎn)力與群落葉碳含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[12]。這些研究表明，在草地資源的管理和利用過程中要重視優(yōu)勢物種的功能屬性在維持草地群落功能及穩(wěn)定性過程中的重要作用。本研究結(jié)果表明盡管植物群落性狀自身對極端干旱的響應(yīng)不顯著，但其在調(diào)控草原生態(tài)系統(tǒng)功能方面仍發(fā)揮著非常重要的作用。Suding[17]提出的功能響應(yīng)-效應(yīng)性狀理論認(rèn)為，物種通過改變響應(yīng)性狀來適應(yīng)環(huán)境變化，通過優(yōu)化效應(yīng)性狀以調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)功能。因此，本研究中觀測的植物群落水平性狀都不是響應(yīng)性狀，而植物群落高度和葉碳含量是效應(yīng)性狀。未來研究需要分析響應(yīng)性狀和效應(yīng)性狀之間的關(guān)聯(lián)性，探究植物群落響應(yīng)性狀如何影響效應(yīng)性狀以影響生態(tài)系統(tǒng)的整體功能[17-18]。

4 結(jié)論

近幾十年來，極端干旱事件頻發(fā)對全球和區(qū)域尺度上的草地生態(tài)系統(tǒng)和人類社會都帶來了很大影響。本研究通過控制野外降水，模擬極端干旱事件，探究草甸草原植物群落性狀組成以及與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系對極端干旱的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)植物群落性狀對極端干旱的響應(yīng)具有保守性，植物采用忍耐型對策來適應(yīng)干旱環(huán)境。與多樣性假說相悖，群落性狀多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間不存在顯著關(guān)系。相反，與質(zhì)量比假說相一致，植物群落權(quán)重性狀均值與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系更為密切，強(qiáng)調(diào)了群落中優(yōu)勢物種性狀在生態(tài)系統(tǒng)功能維持和提升發(fā)面的重要地位。本研究結(jié)果有助于揭示極端干旱對植物群落結(jié)構(gòu)和功能影響的生態(tài)學(xué)機(jī)制，為草地生態(tài)系統(tǒng)植被的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。