陳欣怡，粱月琴，鄭伊珊，吳成倩，許媛*

( 1. 華東師范大學(xué) 河口海岸學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200241；2. 華東師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，上海 200241)

1 引言

了解生物在時(shí)空上的分布模式和驅(qū)動(dòng)機(jī)制是生態(tài)學(xué)研究的主要目標(biāo)之一，也是制定保護(hù)規(guī)劃的基礎(chǔ)[1]。對(duì)于大型動(dòng)植物，現(xiàn)有研究已明確環(huán)境、歷史和空間距離在其生物群落組成中的重要作用[2-4]。反觀微型生物，由于自身體積微小、種群密度高，其分布模式和驅(qū)動(dòng)機(jī)制可能與大型生物有著根本不同[5-8]。眾多研究表明，局地環(huán)境變量（如pH、食物資源和棲息地的可利用性等）對(duì)微型生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)的驅(qū)動(dòng)比空間距離更為重要[9-11]。而在沿海生態(tài)系統(tǒng)中情況則更為復(fù)雜，海水的流動(dòng)性和連通性促使生活在其中的微型生物群落在鄰近區(qū)域高度分散。這種“強(qiáng)擴(kuò)散”效應(yīng)協(xié)同環(huán)境過(guò)濾和空間距離，在沿岸海域共同影響著微型生物群落結(jié)構(gòu)[12]。

砂質(zhì)海岸遍布全球，是大多數(shù)溫帶和熱帶海岸的主要類型[13]。在環(huán)境污染和全球變化的壓力下，沙灘對(duì)人類生產(chǎn)生活的重要性與日俱增[14]。明確其中重要生物組分的地理分布模式，對(duì)評(píng)估沙灘生態(tài)系統(tǒng)功能和健康至關(guān)重要。由于臨海界面不斷發(fā)生著風(fēng)、浪、潮汐和沉積物的交互作用[15]，海灘是一個(gè)動(dòng)態(tài)系統(tǒng)，其不穩(wěn)定的生境直接形成了一個(gè)天然“環(huán)境過(guò)濾器”。同時(shí)，砂質(zhì)潮間帶在沿海區(qū)域的連續(xù)分布以及海水流動(dòng)交換促進(jìn)微型生物在鄰近海域的擴(kuò)散，為進(jìn)一步區(qū)分微型生物空間分布的影響因子提供了理想研究條件。砂棲纖毛蟲(chóng)作為砂質(zhì)潮間帶優(yōu)勢(shì)物種[16-18]，是微型食物網(wǎng)能量傳遞的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[19]，并且其細(xì)胞體積相對(duì)較大，分類學(xué)和生物學(xué)特征的文獻(xiàn)記載相對(duì)豐富[20-21]，有利于物種鑒定和生物多樣性的計(jì)算。以往研究雖已總結(jié)出纖毛蟲(chóng)群落與沉積物粒度[22]、水環(huán)境鹽度[23]和富營(yíng)養(yǎng)化[24-25]間的相關(guān)性，但一貫認(rèn)為物理環(huán)境（海灘形態(tài)）是砂質(zhì)海灘群落的主要決定因子[26]。除沉積物粒度外，表征海灘形態(tài)動(dòng)力學(xué)特征的潮汐范圍和海灘坡度等因子均較少被考慮，僅在亞北極潮間帶的微型生物群落研究中有所涉及[27]。然而，在較大地理尺度上對(duì)海洋砂棲纖毛蟲(chóng)空間分布模式的研究則更加匱乏[28-31]。

我國(guó)北方砂質(zhì)海灘分布廣泛，跨越黃海、渤海兩個(gè)海區(qū)，其間大量河流縱橫交匯，驅(qū)動(dòng)著懸沙、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及有機(jī)質(zhì)的分布，不同海灘表層沉積物粒度和水動(dòng)力條件存在明顯差異[32-34]，為砂棲纖毛蟲(chóng)群落研究創(chuàng)造了天然條件。在以往的黃海、渤海纖毛蟲(chóng)群落生態(tài)學(xué)調(diào)查中，研究對(duì)象往往是浮游類纖毛蟲(chóng)，底棲類群得到的關(guān)注相對(duì)較少[35-37]。對(duì)砂棲纖毛蟲(chóng)的研究尺度也多局限于單個(gè)海灘，未從海域尺度對(duì)其群落的空間分布和驅(qū)動(dòng)機(jī)制進(jìn)行過(guò)深入探究。因此，本研究對(duì)黃海、渤海沿岸14個(gè)砂質(zhì)潮間帶進(jìn)行采樣調(diào)查，比較了不同海域砂棲纖毛蟲(chóng)群落的多樣性和物種組成，明確了纖毛蟲(chóng)群落的空間分布模式。通過(guò)進(jìn)一步分析其與環(huán)境、空間距離的相關(guān)性，揭示區(qū)域尺度上環(huán)境過(guò)濾和空間距離對(duì)微型生物群落組成的相對(duì)重要性，為砂質(zhì)潮間帶環(huán)境保護(hù)與修復(fù)提供必要的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

2 材料方法

2.1 研究區(qū)域及樣品采集

本 課 題 組 于2020年10月13-23日，在34°46′～40°36′N，119°07′～122°36′E范圍 的14個(gè)砂質(zhì)潮間帶進(jìn)行底棲生物調(diào)查（圖1）。采樣方法主要遵循文獻(xiàn)[23]。

關(guān)于海灘形態(tài)動(dòng)力學(xué)特征，最大潮差（maxTR）通過(guò)潮汐記錄獲取，為每個(gè)海灘全年的月最大潮差均值。海灘坡度（Slope）定義為一個(gè)無(wú)量綱比值[27]，公式為

式中，H（單位：m）是從潮汐記錄中獲得的中潮位與低潮位潮差（圖1）；中潮線與低潮線之間的距離通過(guò)卷尺現(xiàn)場(chǎng)測(cè)得（D1，圖1），而水平方向的長(zhǎng)度為D2=（D12-H2）0.5（單位：m）（圖1）。

本研究的所有樣品采集統(tǒng)一在潮位退至中潮線后兩小時(shí)開(kāi)展，并在半小時(shí)內(nèi)完成。在每個(gè)海灘上，平行于海岸線設(shè)置3個(gè)間距為100 m，面積為1 m2的樣方。每一樣方內(nèi)，使用內(nèi)徑約2.2 cm的改良注射器采集表層2 cm芯樣5管（共計(jì)20 mL），與等體積甲醛溶液（終濃度為1%）混合，用于砂棲纖毛蟲(chóng)的鑒定與計(jì)數(shù)[38]。同時(shí)，每個(gè)樣方收集表層0～2 cm砂質(zhì)沉積物約80 g，-20°C保存，用于測(cè)量沉積物特性，即中值粒徑（Sediment Grain Size, SED）及總有機(jī)碳（Total Organic Carbon, TOC）、總氮（Total Nitrogen, TN）和葉綠素a（chlorophylla, Chla）含量。使用孔徑為0.45 μm的Millipore注射器濾膜過(guò)濾每個(gè)平行樣方內(nèi)現(xiàn)場(chǎng)挖穴收集的滲出海水（間隙水），滴加1.5‰（v/v）飽和HgCl2，以進(jìn)一步分析間隙水環(huán)境的營(yíng)養(yǎng)鹽含量（氨氮、硝酸鹽、亞硝酸鹽、磷酸鹽和硅酸鹽）。此外，間隙水鹽度（S）、pH和氧化還原電位（Oxidation Reduction Potential, ORP）通過(guò)折光鹽度計(jì)（MASTER-S/Millα，ATAGO）、便攜式手持pH計(jì)（pH400型）和氧化還原電位儀（FJA-6）現(xiàn)場(chǎng)測(cè)量獲取，表層沉積物溫度（T）由便攜式手持pH計(jì)所記錄。本次研究共采集生物樣品、沉積物樣品及水樣各42份。

圖1 研究站位分布及海灘坡度計(jì)算示意圖Fig. 1 Schematic illustration of study station distribution and beach slope computation

2.2 樣品處理及環(huán)境參數(shù)測(cè)定

使用 Ludox-QPS 法對(duì)砂棲纖毛蟲(chóng)進(jìn)行制片觀察[38]，依據(jù)文獻(xiàn)資料完成鑒定與計(jì)數(shù)工作[20,39]。

在超聲波分散儀分散后使用激光衍射粒度分析儀（BECKMAN COULTER LS13320）測(cè)量沉積物SED。利用元素分析儀（Vario EL CHNOS）測(cè)定沉積物TOC和TN含量。Chla含量通過(guò)葉綠素?zé)晒鈨x（Trilogy Laboratory Fluorometer 7200-000）進(jìn)行測(cè)定。連續(xù)流動(dòng)分析儀（SKALAR Sanplus System, 荷蘭）用于測(cè)定孔隙水樣品中的5種營(yíng)養(yǎng)鹽（）含量，并以亞硝酸鹽、硝酸鹽及氨氮含量之和作為孔隙水的溶解無(wú)機(jī)氮（Dissolved Inorgani c Nitrogen，DIN）含量。

2.3 數(shù)理統(tǒng)計(jì)與分析

數(shù)據(jù)分析前，將各沙灘3個(gè)采樣點(diǎn)的環(huán)境參數(shù)和纖毛蟲(chóng)數(shù)據(jù)進(jìn)行平均，環(huán)境數(shù)據(jù)除ORP和S左偏，使用反向 lg（xmax-x+1） 轉(zhuǎn)換，其余均為正向 lg（x+1） 轉(zhuǎn)換，同時(shí)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化；物種數(shù)據(jù)進(jìn)行二次方根轉(zhuǎn)換。

2.3.1 多樣性參數(shù)

本研究使用PRIMER v7.0計(jì)算得到各樣點(diǎn)的物種數(shù)（s）、個(gè)體數(shù)（N）和Pielou均勻度指數(shù)（J′）對(duì)群落多樣性狀況進(jìn)行描述。

2.3.2 環(huán)境因子在黃海、渤海差異分析

運(yùn)用單因素方差分析（One-way ANOVA）比較環(huán)境因子在兩海域間的差異；采用非度量多維尺度分析（NMDS）和相似性分析（ANOSIM）對(duì)不同海域沙灘纖毛蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較。

2.3.3 驅(qū)動(dòng)因素分析

將環(huán)境因子與生物多樣性指數(shù)進(jìn)行皮爾遜相關(guān)性檢驗(yàn)，通過(guò)生物-環(huán)境（BIO-ENV）分析，探尋影響纖毛蟲(chóng)群落組成的最佳環(huán)境因子組合。Mantel和偏Mental檢驗(yàn)用于確定群落組成的非相似性與空間距離矩陣的關(guān)系以及群落組成的非相似性與環(huán)境變量差異矩陣間的關(guān)系。與Mental分析不同的是，偏Mental分析是在控制環(huán)境距離矩陣（或空間距離矩陣）的z軸后，度量純空間距離（或純環(huán)境效應(yīng)）對(duì)物種組成非相似性距離矩陣的影響。本研究中局域環(huán)境變量由 BIO-ENV 分析篩選出的最優(yōu)組合構(gòu)成，而空間變量矩陣則采用各沙灘采樣點(diǎn)的經(jīng)緯度均值。在進(jìn)行Mental與偏Mental分析時(shí)，bioenvdist函數(shù)與earth.dist函數(shù)分別用于計(jì)算環(huán)境距離矩陣和空間距離矩陣。上述分析方法除皮爾遜相關(guān)性檢驗(yàn)和單因素方差分析于SPSS v24.0中進(jìn)行，Mental及偏Mental檢驗(yàn)利用R v4.0.0中的“vegan”軟件包完成，其余分析均在PRIMER v7.0中進(jìn)行。

為更好地分析砂棲纖毛蟲(chóng)功能群組在環(huán)境梯度上的變化趨勢(shì)，根據(jù)Xu和Soininen[9]在2019年對(duì)潮間帶纖毛蟲(chóng)功能群組所做的分類，本研究將纖毛蟲(chóng)劃分為藻食性、菌食性和肉食性，并使用模糊編碼程序來(lái)說(shuō)明單個(gè)分類群出現(xiàn)雜食性的情況[21]。有關(guān)食性的本底數(shù)據(jù)主要來(lái)源于描述物種的原始資料、專家意見(jiàn)和文獻(xiàn)記錄[20,40]。根據(jù)物種豐度數(shù)據(jù)，使用R v4.0.0的“FD 1.0.12”軟件包計(jì)算每個(gè)海灘各食性類別纖毛蟲(chóng)的群落加權(quán)平均數(shù)指數(shù)（Community Weighted Means, CWM），而后分別對(duì)每個(gè)沙灘的DIN含量與藻食性和菌食性纖毛蟲(chóng)功能組的CWM進(jìn)行線性擬合。

3 結(jié)果

3.1 環(huán)境特征

本次調(diào)查的14個(gè)砂質(zhì)潮間帶絕大多數(shù)為典型海洋棲息地（鹽度約為30，pH呈堿性，在7.1～8.6之間），個(gè)別采樣站位（1號(hào)、6號(hào)和14號(hào)）由于周圍河流淡水注入的影響，鹽度降至20～25。此次調(diào)查樣點(diǎn)均處溫帶地區(qū)，且為一次性連貫取樣，表層沉積物的采樣瞬時(shí)溫度取值在13～21°C。除12號(hào)站位的沉積環(huán)境為弱氧化環(huán)境（ORP＜400 mV）外，其余站位均為氧化環(huán)境（ORP＞400 mV）。各站位沉積物的有機(jī)質(zhì)和葉綠素a含量普遍較低，但2號(hào)和8號(hào)站位的Chla、TOC和TN含量較高。在Pearson相關(guān)性分析中，發(fā)現(xiàn)TN、TOC及Chla含量存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系（p＜0.01）。間隙水中的5種營(yíng)養(yǎng)鹽含量走勢(shì)基本一致，其中溶解無(wú)機(jī)氮含量主要受氨氮含量的控制，4號(hào)和14號(hào)站位的DIN、氨氮、硅酸鹽和磷酸鹽含量明顯高于其他沙灘。在各形態(tài)動(dòng)力學(xué)因子中，SED和坡度的變化趨勢(shì)趨于一致，而各海灘的最大潮差從1.1 m至5.3 m不等（圖2）。

單因素方差分析結(jié)果表明，亞硝酸鹽、磷酸鹽和最大潮差在兩個(gè)海域間具有顯著差異（p＜0.05），其中亞硝酸鹽和最大潮差均為黃海區(qū)顯著高于渤海區(qū)，而磷酸鹽則相反（圖2）。

3.2 黃海、渤海群落組成比較

本次調(diào)查共檢獲纖毛蟲(chóng)105種，隸屬26目65屬，各站位種數(shù)從7種至50種不等。其中帆口目（34.0%）、小胸目（22.8%）、環(huán)毛目（10.9%）、斜頭目（7.4%）和側(cè)口目（7.1%）纖毛蟲(chóng)的種數(shù)最多，由類群組成圖也可看出這5類纖毛蟲(chóng)是此次調(diào)查中構(gòu)成砂棲纖毛蟲(chóng)群落最主要的類群，達(dá)到總量的82.2%（圖3）。

從生物多樣性的空間分布格局可獲悉，2號(hào)和8號(hào)站位的砂棲纖毛蟲(chóng)物種數(shù)較高，分別為50種和35種，其個(gè)體數(shù)也遠(yuǎn)高于多數(shù)樣點(diǎn)，達(dá)到了158 個(gè)/mL和200 個(gè)/mL。而纖毛蟲(chóng)個(gè)體數(shù)最高值（239 個(gè)/mL）則出現(xiàn)在4號(hào)站位。在群落均勻度方面，則是物種數(shù)和個(gè)體數(shù)均較低的3號(hào)（15種，10 個(gè)/mL）、7號(hào)（14種，7 個(gè)/mL）和9號(hào)（11種，4 個(gè)/mL）站位物種分布較為均勻（J′＞0.9）（圖4）。

圖2 環(huán)境因子趨勢(shì)圖Fig. 2 Environmental factors trend graph

圖3 各樣點(diǎn)砂棲纖毛蟲(chóng)類群組成Fig. 3 The community composition of the benthic ciliates at various sampling sites

從群落結(jié)構(gòu)的研究看，砂棲纖毛蟲(chóng)的豐度優(yōu)勢(shì)種依次為 簡(jiǎn)單小胸蟲(chóng)（Microthorax simplex，10.8%）、蚤狀中縊蟲(chóng)（Mesodinium pulex，10.7%）、尖梭刺膜袋蟲(chóng)（Acucyclidium atractodes，10.3%）、檸檬鐮膜袋蟲(chóng)（Falcicyclidium citriforme，9.5%）和乳突盤毛蟲(chóng)（Discotricha papillifera，6.5%）。這5個(gè)物種的豐度累計(jì)值達(dá)47.8%，將近所觀測(cè)纖毛蟲(chóng)總豐度值的一半。且這5種纖毛蟲(chóng)并非在各站位均勻分布，而是在某特定站位聚集性出現(xiàn)。例如簡(jiǎn)單小胸蟲(chóng)在8號(hào)站位能夠達(dá)到95個(gè)/mL；蚤狀中縊蟲(chóng)在10號(hào)及12號(hào)站位分別能夠達(dá)到53 個(gè)/mL和38 個(gè)/mL；尖梭刺膜袋蟲(chóng)、檸檬鐮膜袋蟲(chóng)和乳突盤毛蟲(chóng)更是在4號(hào)站位大量出現(xiàn)，是導(dǎo)致4號(hào)站位纖毛蟲(chóng)個(gè)體數(shù)在所有站位中位列第一的主要貢獻(xiàn)種。此外，瞬閃膜袋蟲(chóng)（Cyclidium glaucoma）、細(xì)纖刺葉蟲(chóng)（Kentrophyllum fibrillatum）和斯坦楯纖蟲(chóng)（Aspidisca steini）雖然豐度值較低，但在此次所調(diào)查的站位中廣泛分布，在超過(guò)70%的站位中均有發(fā)現(xiàn)。

圖4 砂棲纖毛蟲(chóng)多樣性的空間分布Fig. 4 Spatial distribution of diversity of benthic ciliates

黃海、渤海砂棲纖毛蟲(chóng)群落相對(duì)豐度累計(jì)值達(dá)90%的優(yōu)勢(shì)種名錄由表1列出。從表中可以看出，渤海的優(yōu)勢(shì)種為尖梭刺膜袋蟲(chóng)、 乳突盤毛蟲(chóng)和檸檬鐮膜袋蟲(chóng)，黃海的優(yōu)勢(shì)種為蚤狀中縊蟲(chóng)和簡(jiǎn)單小胸蟲(chóng)。單因素方差分析發(fā)現(xiàn)，兩海域砂棲纖毛蟲(chóng)群落多樣性指數(shù)并無(wú)顯著差異（p＞0.05）。且基于Bray-Curtis距離的NMDS和ANOSIM結(jié)果顯示，兩海域的砂棲纖毛蟲(chóng)群落相似性較高，并不根據(jù)所處海域形成鮮明分組，其群落組成也無(wú)顯著差異（p＞0.05）（圖5）。

3.3 砂棲纖毛蟲(chóng)多樣性及群落結(jié)構(gòu)的驅(qū)動(dòng)因素解析

皮爾遜相關(guān)分析顯示，纖毛蟲(chóng)群落的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)都與Chla含量呈顯著正相關(guān)（p＜0.05），此外，物種數(shù)還與TOC含量呈極顯著正相關(guān)（p＜0.01），與SED呈極顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.01）（表2）。

BIO-EVN分析結(jié)果顯示，纖毛蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子相關(guān)性較高，能夠解釋其物種組成的最優(yōu)環(huán)境因子組合是S、SED和Slope，相關(guān)系數(shù)為0.613（p＜0.05）。次要的影響因子還有DIN含量、含量和maxTR （表3）。

Mental 檢驗(yàn)表明，纖毛蟲(chóng)群落物種組成的非相似性距離與環(huán)境距離矩陣顯著相關(guān)（R=0.626，p＜0.01），并且控制空間距離的效應(yīng)對(duì)二者的相關(guān)系數(shù)影響不大。但空間距離矩陣對(duì)纖毛蟲(chóng)群落的變異影響并不顯著（R=0.167，p＞0.05），在控制環(huán)境異質(zhì)性后也無(wú)明顯關(guān)聯(lián)（表4）。

4 討論

4.1 局域環(huán)境影響

4.1.1 沉積物特性及沙灘形態(tài)學(xué)特征

在所有局域環(huán)境因子中，沉積物特性（SED、TOC含量、Chla含量）在預(yù)測(cè)纖毛蟲(chóng)多樣性方面發(fā)揮著重要作用，而海灘形態(tài)動(dòng)力學(xué)因子（Slope、maxTR）則更多地影響了砂棲纖毛蟲(chóng)的群落組成。

沉積物顆粒大小一直是預(yù)測(cè)沙灘物種豐富度的主要因素，因?yàn)榱降拇笮『托螤钪苯記Q定著砂棲纖毛蟲(chóng)的可生存空間。如若空間過(guò)小，大量沉積物堵塞會(huì)阻礙溶解氧擴(kuò)散，進(jìn)一步減少生存空間；而沙隙過(guò)大，淤泥、黏土內(nèi)容物含量降低，不足以維持大量纖毛蟲(chóng)的代謝消耗[41]。已有研究表明，SED在120～250 μm的海洋細(xì)砂沉積物孕育著最多樣化和最豐富的纖毛蟲(chóng)群落[22]，而本研究結(jié)果也支持這一結(jié)論（圖6a，圖6b）。

SED成為影響砂棲纖毛蟲(chóng)多樣性關(guān)鍵因素的另一個(gè)原因，可能是與其他環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系。例如，沉積物顆粒大小總是與TOC和TN含量呈顯著負(fù)相關(guān)[42-43]。在本研究中，SED與TOC含量的顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系也符合這一結(jié)論（R=-0.56，p＜0.05）。這是由于粗砂在退潮后的保水能力和對(duì)有機(jī)質(zhì)的吸附力較差，附著其上的有機(jī)碎屑?xì)堄噍^少；而細(xì)砂表面覆有水膜，在退潮后能夠保持浸潤(rùn)狀態(tài)，因此有機(jī)質(zhì)不容易

被沖刷殆盡，能夠留存較長(zhǎng)時(shí)間，為硅藻和其他光合作用生物的生長(zhǎng)提供了條件，以保證纖毛蟲(chóng)食物來(lái)源的供應(yīng)[41,44]。這也在一定程度上解釋了TOC和Chla含量（表征底棲藻類生物量）與纖毛蟲(chóng)群落多樣性指數(shù)的顯著正相關(guān)關(guān)系。

表1 砂棲纖毛蟲(chóng)群落豐度優(yōu)勢(shì)物種在黃海、渤海的組成及分布Table 1 Composition and distribution of benthic ciliates abundance-dominant species in the Yellow Sea and Bohai Sea

圖5 黃海、渤海砂棲纖毛蟲(chóng)群落NMDS排序圖Fig. 5 A ranking map of benthic ciliate communities based on the NMDS in the Yellow Sea and Bohai Sea

表2 砂棲纖毛蟲(chóng)多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的皮爾遜相關(guān)分析Table 2 Correlation investigation of benthic ciliate diversity indices with environmental conditions using Pearson’s correlation analysis

在砂棲纖毛蟲(chóng)的群落構(gòu)建中，環(huán)境因子SED、Slope和maxTR起到了重要作用。這驗(yàn)證了有關(guān)沙灘群落生態(tài)學(xué)的兩個(gè)假說(shuō)。一是“生境惡劣性假說(shuō)”，主要與SED和Slope這兩個(gè)環(huán)境因子有關(guān)。海灘較陡的坡度和較大的沙粒都會(huì)增強(qiáng)潮間帶的水動(dòng)力強(qiáng)度，生物體需花費(fèi)更多的時(shí)間和能量成本來(lái)躲避急流，維持生存，從而攝食時(shí)間減少[26,45]。因此，陡峭的粗砂海灘是一個(gè)嚴(yán)格的“環(huán)境過(guò)濾器”，只有具備足夠吸附力、身體外殼堅(jiān)韌（如 楯纖蟲(chóng)屬（Aspidisca））或形狀相對(duì)圓整、扁平（如帆口蟲(chóng)屬（Pleuronema）、膜袋蟲(chóng)屬（Cyclidium）和急游蟲(chóng)屬（Strombidium））的纖毛蟲(chóng)才能夠定植[27]。在本研究中7號(hào)及9號(hào)站位坡度較大，其群落的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)也較低。二是“生境可利用性假說(shuō)”，與潮汐范圍（即潮差）有關(guān)，本研究中以maxTR指代。較大的潮差拓寬了海灘，改變了潮間帶輪廓[26]，增加了生境的異質(zhì)性和可用性，以支持更多物種的定居和共存[46-47]。此外，更大的潮間帶面積也能夠支持更大的種群規(guī)模，可以減少物種滅絕的概率[26]。因此，海灘的形態(tài)動(dòng)力學(xué)特征與微型生物群落結(jié)構(gòu)密切相關(guān)。

表3 與群落結(jié)構(gòu)相關(guān)性最密切的環(huán)境因子組合Table 3 The most closely connected environmental parameters with community structure

表4 纖毛蟲(chóng)群落的非相似性與環(huán)境和空間距離間的Mantel檢驗(yàn)和偏Mantel檢驗(yàn)Table 4 Mantel test and partial Mantel test for non-similarity between ciliate communities and environmental and spatial variables

4.1.2 間隙水環(huán)境狀況

間隙水環(huán)境狀況主要指間隙水的鹽度和營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)。在本研究中，間隙水鹽度雖然與群落的多樣性并沒(méi)有顯著的相關(guān)性，但卻是決定纖毛蟲(chóng)群落物種組成的一個(gè)關(guān)鍵因子。這與Mazei等[48]在白河河口的實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致。鹽度差異會(huì)影響各種生物體的能量消耗和代謝[49]，室內(nèi)實(shí)驗(yàn)也表明纖毛蟲(chóng)可能具有遺傳上固定的耐鹽范圍[50]。順鹽度梯度變化，不同耐鹽范圍的纖毛蟲(chóng)進(jìn)行物種更替[51]，因此在多樣性上并無(wú)明顯變化。有關(guān)鹽度對(duì)群落結(jié)構(gòu)的主導(dǎo)作用多見(jiàn)于河口區(qū)域的研究中[52]，因?yàn)楹涌诘貛ǔ：w了強(qiáng)烈的鹽度梯度。本研究中海灘的鹽度均值為29.6±7.5，由于部分海灘周圍有淡水河流注入，鹽度變化范圍為22～33，跨度較大，因此群落結(jié)構(gòu)對(duì)鹽度變化的響應(yīng)較為明顯。

圖6 本研究中沉積物中值粒徑、孔隙水的溶解無(wú)機(jī)氮含量與砂棲纖毛蟲(chóng)群落物種數(shù)、個(gè)體數(shù)、藻食性和菌食性功能群關(guān)系的散點(diǎn)圖Fig. 6 Scatter plots of SED, pore water DIN in relation to the number of species, individuals, algivores, and bactivores functional groups in this study’s benthic ciliate community

另一方面，間隙水DIN含量是構(gòu)建砂棲纖毛蟲(chóng)群落的次要因素。以往研究中也發(fā)現(xiàn)了氮對(duì)沿海地區(qū)纖毛蟲(chóng)群落組成的重要作用，這主要是通過(guò)改變不同食性纖毛蟲(chóng)所占比例來(lái)實(shí)現(xiàn)的[23,53-54]。間隙水DIN含量與藻食性和菌食性纖毛蟲(chóng)功能組的線性擬合結(jié)果也表明，藻食性纖毛蟲(chóng)隨著富營(yíng)養(yǎng)化的發(fā)展呈現(xiàn)負(fù)向變化，而菌食性纖毛蟲(chóng)則相反（圖6c，圖6d）。在本研究中除個(gè)別站位DIN含量極高，其余站位DIN含量的變化范圍不大，取值區(qū)間不夠連續(xù)可能是導(dǎo)致擬合結(jié)果不夠顯著的原因之一，但該圖仍能體現(xiàn)出明顯的變化趨勢(shì)。在DIN含量較高的4號(hào)和14號(hào)站位可觀測(cè)到明顯的優(yōu)勢(shì)類群：4號(hào)站位的優(yōu)勢(shì)種為隸屬于小胸目的兼顧藻食性和菌食性的乳突盤毛蟲(chóng)；而14號(hào)站位的優(yōu)勢(shì)種為隸屬于帆口目的以菌食性為主的纖毛蟲(chóng)如維氏帆口蟲(chóng)（Pleuronema wiackowskii） 和艾氏裂紗蟲(chóng) （Schizocalyptra aeschtae）。一般認(rèn)為，氮是沿海地區(qū)藻類生長(zhǎng)和富營(yíng)養(yǎng)化的關(guān)鍵限制因子[55]。在富營(yíng)養(yǎng)化初期，藻類暴發(fā)性增殖，形成了有利于藻食性纖毛蟲(chóng)生長(zhǎng)的環(huán)境；而當(dāng)富營(yíng)養(yǎng)化進(jìn)行到一定程度時(shí)，大量藻類死亡分解，則促進(jìn)了菌食性纖毛蟲(chóng)的增長(zhǎng)。在本研究中，整體上隨著DIN含量的增加，纖毛蟲(chóng)群落的食性組成呈現(xiàn)出菌食性逐漸替代藻食性功能群的趨勢(shì)。因此我們認(rèn)為，沿海富營(yíng)養(yǎng)化程度會(huì)通過(guò)影響藻食性和菌食性纖毛蟲(chóng)的比例而改變潮間帶砂棲纖毛蟲(chóng)群落的組成，并且隨著富營(yíng)養(yǎng)化的發(fā)展，纖毛蟲(chóng)組成逐漸從藻食性轉(zhuǎn)向菌食性。

4.2 纖毛蟲(chóng)地理分布驅(qū)動(dòng)機(jī)制

微型生物群落空間分布驅(qū)動(dòng)機(jī)制的爭(zhēng)論焦點(diǎn)在于局域環(huán)境和空間距離的相對(duì)重要性[56]。某一物種在特定生境的缺失，可能是由于當(dāng)?shù)丨h(huán)境不利于其定居繁衍，也可能是由于自身擴(kuò)散限制未能夠到達(dá)該生境。物種在生境中的生存能力主要取決于其自身特性與環(huán)境因子的適配程度，而擴(kuò)散能力則與觀測(cè)尺度和生態(tài)系統(tǒng)類型有關(guān)[9]。例如，淡水和陸地生態(tài)系統(tǒng)存在明顯的地理屏障隔離，因此其中的生物往往表現(xiàn)出強(qiáng)烈的限制性分布模式和局域性的空間結(jié)構(gòu)[57-58]。而海洋是相互連通的，這使得海洋生物有可能在全球范圍內(nèi)擴(kuò)散，因此預(yù)測(cè)海洋物種比陸地和淡水物種更不容易受到擴(kuò)散限制，即地理障礙和歷史因素對(duì)海洋群落的影響較弱[56]。一般而言，隨著研究尺度的逐漸增大，局域環(huán)境因子的解釋量會(huì)逐漸降低，空間距離的解釋量將有所提高。而在本研究中，站位雖然涵蓋了較大的地理范圍，但局域環(huán)境因子的變化在解釋砂棲纖毛蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)的變異中依然占據(jù)主導(dǎo)地位，且解釋率高達(dá)62.6%，遠(yuǎn)高于空間距離的解釋率（16.7%）。另外，盡管ANOVA顯示渤海和黃海的部分站位環(huán)境因子存在顯著差異，但兩海域纖毛蟲(chóng)的生物多樣性和群落組成卻表現(xiàn)出相似的模式。例如瞬閃膜袋蟲(chóng)、細(xì)纖刺葉蟲(chóng)以及斯坦楯纖蟲(chóng)等物種，在黃海、渤海區(qū)域相距較遠(yuǎn)、環(huán)境條件并不一致的站位中均有分布。我們猜想這可能與兩點(diǎn)原因有關(guān)。其一，由于相同空間尺度下，單細(xì)胞微型生物受到的擴(kuò)散限制相比多細(xì)胞生物較弱[59]，海域可能并非解釋砂棲纖毛蟲(chóng)群落的最佳空間變量。在更大尺度的世界海洋生物地理分區(qū)中，黃海、渤海隸屬于同一個(gè)海洋生態(tài)區(qū)，因此我們可以推測(cè)二者共享著同一個(gè)區(qū)域物種庫(kù)[60]。許多物種在黃海、渤海區(qū)域廣泛分布，未受擴(kuò)散限制，具體站位的砂棲纖毛蟲(chóng)群落更多地是當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件篩選后的結(jié)果。其二，在海洋沿岸系統(tǒng)中存在“強(qiáng)擴(kuò)散”現(xiàn)象，即海水的連通性和流動(dòng)性有利于活動(dòng)力較強(qiáng)的物種擴(kuò)散，高擴(kuò)散率使得物種可以出現(xiàn)在環(huán)境條件不夠理想的地方，從而導(dǎo)致鄰近斑塊之間部分同質(zhì)化[61-63]。擴(kuò)散限制通常隨著樣點(diǎn)之間空間距離的增加而增加，與之相反，“強(qiáng)擴(kuò)散”效應(yīng)的重要性可能隨著樣點(diǎn)之間距離的減小而增加[12]。根據(jù)本研究尺度觀測(cè)結(jié)果，“強(qiáng)擴(kuò)散”效應(yīng)和局域環(huán)境條件在中國(guó)北方砂棲纖毛蟲(chóng)群落的組成中都相當(dāng)重要，且前者在一定程度上掩蓋了環(huán)境異質(zhì)性影響，能夠解釋局域環(huán)境和空間距離所不能解釋的部分。

5 結(jié)論

本研究分析了中國(guó)北方砂棲纖毛蟲(chóng)的空間分布格局及其驅(qū)動(dòng)因素，揭示了：（1）沙灘沉積物特性和形態(tài)動(dòng)力學(xué)特征是預(yù)測(cè)纖毛蟲(chóng)物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)的良好因子；（2）沿海富營(yíng)養(yǎng)化程度通過(guò)改變潮間帶砂棲纖毛蟲(chóng)群落中藻食性和菌食性纖毛蟲(chóng)的比例，進(jìn)而影響其群落結(jié)構(gòu)；（3）黃海、渤海區(qū)域間，環(huán)境過(guò)濾作用和“強(qiáng)擴(kuò)散”效應(yīng)的影響強(qiáng)于空間距離。本研究結(jié)果為未來(lái)全球變化背景下，潮間帶生物多樣性的保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)管理提供了更微觀精細(xì)的視角。

致謝：感謝張嘉偉、張淑坤和王苗勛同志在野外采樣中的幫助，感謝范鑫鵬教授在物種鑒定工作中的指導(dǎo)。