李秋榮

(1.青海大學(xué)農(nóng)林科學(xué)院，青海 西寧 810016；2.農(nóng)業(yè)部西寧作物有害生物科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，青海 西寧 810016；3.青海省農(nóng)業(yè)有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海 西寧 810016)

麥蚜俗稱蜜蟲(chóng)，屬半翅目Hemiptera蚜科Aphididae[1]。麥蚜是為害麥類作物的主要害蟲(chóng)，會(huì)造成小麥產(chǎn)量減少10%以上。麥蚜的繁殖力強(qiáng)，在環(huán)境溫度適宜、食物充足時(shí)可進(jìn)行孤雌繁殖，又因其生活周期短，導(dǎo)致該蟲(chóng)在發(fā)生期數(shù)量龐大，爆發(fā)頻率高，防治難度大。我國(guó)主要燕麥蚜蟲(chóng)有4種，分別是麥二叉蚜(Schizaphisgraminum)、麥長(zhǎng)管蚜(Macrosiphumaveane)、禾谷縊管蚜(Rhopolosiphumpadi)以及麥無(wú)網(wǎng)長(zhǎng)管蚜(Metopolophiumdirhodum)[2]。麥蚜的寄主種類較多，除為害小麥、大麥、燕麥等麥類作物外，也為害水稻、高粱、玉米、甘蔗等其它禾本科作物以及早熟禾、雀麥、看麥娘、馬唐、棒頭草、狗尾草、莎草、白羊草等禾本科、莎草科雜草。燕麥蚜蟲(chóng)發(fā)生時(shí)，經(jīng)常群集出現(xiàn)，吸食燕麥葉、莖、嫩穗的汁液，受害處呈淺黃色斑點(diǎn)，嚴(yán)重時(shí)葉片發(fā)黃、生長(zhǎng)不良、分蘗減少，麥穗顆粒干癟甚至形成白穗引起減產(chǎn)，其分泌的蜜露還會(huì)影響燕麥的光合作用，危害嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致植株枯萎死亡[3]。同時(shí)，蚜蟲(chóng)還是傳播大麥黃矮病毒(Barley yellow dwarf virus，BYDV)的重要媒介，可能引致燕麥黃矮病流行[4]。

本文通過(guò)連續(xù)兩年對(duì)燕麥生長(zhǎng)期發(fā)生的蚜蟲(chóng)種類進(jìn)行鑒定，并對(duì)不同種類蚜蟲(chóng)的取食特性以及種群消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)進(jìn)行了系統(tǒng)的調(diào)查統(tǒng)計(jì)，旨在弄清我省燕麥上的蚜蟲(chóng)種類，掌握不同種類蚜蟲(chóng)的為害特點(diǎn)和發(fā)生規(guī)律，為燕麥蚜蟲(chóng)的綜合治理提供依據(jù)，對(duì)實(shí)施燕麥蚜蟲(chóng)防治及提高燕麥產(chǎn)量和品質(zhì)有重要意義。

1 材料與方法

1.1 供試材料

調(diào)查對(duì)象：蚜蟲(chóng)。

供試作物：燕麥AvenasativaL.，品種為加燕2號(hào)。

1.2 試驗(yàn)方法

首先，采用踏查的方法，拍攝并采集了青海東部地區(qū)包括西寧市湟中縣、大通縣、湟源縣等，以及海東市平安區(qū)、樂(lè)都區(qū)、民和縣等縣市田間燕麥上的蚜蟲(chóng)樣品，利用形態(tài)學(xué)方法鑒定蚜蟲(chóng)種類。2019年和2020年連續(xù)兩年6-8月份，對(duì)位于西寧市城北區(qū)寧大路253號(hào)的青海省農(nóng)林科學(xué)院試驗(yàn)基地種植的燕麥品種-加燕2號(hào)植株上的蚜蟲(chóng)分別開(kāi)展形態(tài)學(xué)鑒定及種群發(fā)生消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)調(diào)查。2019年燕麥于5月2日播種，同年8月18日收割；2020年于4月24日播種，同年8月15日收割。

蚜蟲(chóng)種類鑒定：采用形態(tài)學(xué)分類法，在體視顯微鏡下觀察、拍攝并描述蚜蟲(chóng)形態(tài)特征。蚜蟲(chóng)種群消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)調(diào)查：2019年6月17日開(kāi)始調(diào)查，8月17日結(jié)束；2020年6月8日開(kāi)始，8月5日結(jié)束，兩年均為每周調(diào)查一次，每年調(diào)查9次。采用五點(diǎn)式隨機(jī)抽樣法，在燕麥試驗(yàn)基地隨機(jī)選取5個(gè)樣點(diǎn)，每樣點(diǎn)調(diào)查75株燕麥，分別調(diào)查燕麥主要部位包括葉片、莖稈和麥穗上的蚜蟲(chóng)形態(tài)、數(shù)量及為害狀。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用軟件SPSS16.0和Excel，統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，進(jìn)行處理及分析。

2 結(jié)果分析

2.1 燕麥蚜蟲(chóng)種類及形態(tài)特征

經(jīng)鑒定，在青海省東部地區(qū)燕麥田中發(fā)生的蚜蟲(chóng)種類共有4種，形態(tài)和為害狀見(jiàn)圖1至圖5，分別為麥二叉蚜S.graminum、麥長(zhǎng)管蚜M.avenae、禾谷縊管蚜R.padi和麥無(wú)網(wǎng)長(zhǎng)管蚜M.dirhodum。麥二叉蚜S.graminum以為害葉片為主，少量出現(xiàn)在莖稈，麥長(zhǎng)管蚜M.avenae主要為害麥穗，禾谷縊管蚜R.padi大多在植株下部的葉鞘、葉背上分布，當(dāng)密度大時(shí)會(huì)向穗上轉(zhuǎn)移，麥無(wú)網(wǎng)長(zhǎng)管蚜M.dirhodum以為害葉片為主，常分布于植株中、下部。

圖1 麥蚜為害燕麥葉片(a，b)及麥穗(c)

麥二叉蚜S.graminum如圖2所示，無(wú)翅孤雌蚜體長(zhǎng)2.0mm，卵圓形，淡綠色或黃綠色，有深綠色背中線，腹管淺綠色，頂端黑色。中胸腹岔具短柄，額瘤較中額瘤高，喙超過(guò)中足基節(jié)，端節(jié)粗短，長(zhǎng)為基寬的1.6倍。腹管短圓筒形，尾片圓錐形，長(zhǎng)為基寬的1.5倍，有長(zhǎng)毛7-8根。有翅孤雌蚜體長(zhǎng)1.5mm，長(zhǎng)卵形，綠色，背中線深綠色，頭、胸黑色，腹部色淺。觸角黑色，共6節(jié)，全長(zhǎng)超過(guò)體之半。觸角第三節(jié)具4-10個(gè)小圓形次生感覺(jué)圈，排成1列。前翅中脈二叉狀。

圖2 麥二叉蚜S.graminum

麥長(zhǎng)管蚜M.avenae如圖3所示，無(wú)翅孤雌蚜體長(zhǎng)3.1mm，寬1.4mm，長(zhǎng)卵形，草綠色至橙紅色，頭部略顯灰色，腹側(cè)具灰綠色斑。觸角、喙端節(jié)、跗節(jié)、腹管黑色，尾片色淺。腹部第六至八節(jié)及腹面具橫網(wǎng)紋，無(wú)緣瘤。中胸腹岔短柄。額瘤顯著外傾。觸角細(xì)長(zhǎng)，全長(zhǎng)不及體長(zhǎng)，第三節(jié)基部具1-4個(gè)次生感覺(jué)圈。喙粗大，超過(guò)中足基節(jié)，端節(jié)圓錐形，是基寬的1.8倍。腹管長(zhǎng)圓筒形，長(zhǎng)為體長(zhǎng)的1/4，在端部有十幾行網(wǎng)紋。尾片長(zhǎng)圓錐形，長(zhǎng)為腹管的1/2，有6-8根曲毛。有翅孤雌蚜體長(zhǎng)3.0mm，橢圓形，綠色，觸角黑色，第三節(jié)有8-12個(gè)感覺(jué)圈排成1行。喙不達(dá)中足基節(jié)。腹管長(zhǎng)圓筒形，黑色，端部具15-16行橫行網(wǎng)紋。前翅中脈三叉，分叉大。

圖3 麥長(zhǎng)管蚜M.avenae(a，b：草綠色無(wú)翅孤雌蚜，c：草綠色有翅孤雌蚜，d，e：橙紅色無(wú)翅孤雌蚜；f：橙紅色有翅孤雌蚜)

禾谷縊管蚜R.padi如圖4所示，無(wú)翅孤雌蚜體長(zhǎng)1.9mm，寬卵形，暗綠色，體末端紅褐色，復(fù)眼黑色。腹管短筒形，短不過(guò)腹末，中部稍粗壯，近端部呈瓶口狀縊縮。觸角 6 節(jié)，黑色，長(zhǎng)超過(guò)體長(zhǎng)之半，額瘤不明顯。有翅孤雌蚜體長(zhǎng) 2.1mm，長(zhǎng)卵形，頭、胸黑色，腹部深綠色。觸角第三節(jié)具19-28個(gè)感覺(jué)圈。前翅中脈三叉。

圖4 禾谷縊管蚜R.padi(a.為害葉片；b.無(wú)翅蚜向有翅蚜變型，即過(guò)渡蟲(chóng)態(tài))

麥無(wú)網(wǎng)長(zhǎng)管蚜M.dirhodum如圖5所示，無(wú)翅孤雌蚜體長(zhǎng)2.0-2.4mm，長(zhǎng)橢圓形，淡綠色，背部有綠色或褐色縱帶。復(fù)眼紫色，腹管長(zhǎng)筒形，綠色，端部無(wú)網(wǎng)狀紋。觸角6節(jié)，長(zhǎng)超過(guò)體長(zhǎng)之半。有翅孤雌蚜觸角第三節(jié)具感覺(jué)圈40個(gè)以上，前翅中脈三叉。

圖5 麥無(wú)網(wǎng)長(zhǎng)管蚜M.dirhodum

2.2 不同種類麥蚜消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

不同種類麥蚜的種群數(shù)量變化趨勢(shì)見(jiàn)圖6。2019和2020年，麥二叉蚜S.graminum、禾谷縊管蚜R.padi的種群數(shù)量均在7月中旬前達(dá)到高峰期，且前者的數(shù)量高于后者；連續(xù)兩年麥長(zhǎng)管蚜M.avenae均從7月中旬開(kāi)始大量發(fā)生，7月下旬達(dá)到高峰，直到8月中旬收割前，該蟲(chóng)種群數(shù)量仍維持在較高水平。自7月下旬始，麥長(zhǎng)管蚜M.avenae的種群密度已超過(guò)麥二叉蚜S.graminum而上升為燕麥上的優(yōu)勢(shì)害蟲(chóng)。麥二叉蚜S.graminum是燕麥灌漿前的優(yōu)勢(shì)種，而麥長(zhǎng)管蚜M.avenae為灌漿期后的優(yōu)勢(shì)種。對(duì)比發(fā)現(xiàn)，2020年4種麥蚜的種群發(fā)生數(shù)量較2019年同期偏低。

圖6 不同種類蚜蟲(chóng)在燕麥上的發(fā)生消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

2.3 不同種類麥蚜在不同部位的消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

2019、2020兩年對(duì)燕麥不同部位蚜蟲(chóng)的調(diào)查結(jié)果表明(見(jiàn)圖7)，麥二叉蚜S.graminum在燕麥葉片上的發(fā)生量均在7月上中旬達(dá)到高峰，而在莖稈上則均無(wú)高峰期；麥長(zhǎng)管蚜M.avenae主要為害燕麥麥穗，從7月中旬至8月中旬，該蟲(chóng)一直保持較大的種群發(fā)生數(shù)量，且7月下旬開(kāi)始已經(jīng)超過(guò)麥二叉蚜S.graminum躍升為燕麥上的主要害蟲(chóng)種類。麥無(wú)網(wǎng)長(zhǎng)管蚜M.dirhodum以為害葉片為主，常分布于植株中、下部，該蟲(chóng)從6月底到7月中旬的發(fā)生量相較其他時(shí)期更大。2019年，葉片上的禾谷縊管蚜R.padi數(shù)量在7月上旬達(dá)到高峰期，而在2020年，高峰期比前一年提前了10d左右，在燕麥生長(zhǎng)期內(nèi)，該蟲(chóng)在莖稈上的發(fā)生量一直很低，未出現(xiàn)高峰期。

圖7 不同種類蚜蟲(chóng)在燕麥主要部位的發(fā)生消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

2.4 麥蚜群體發(fā)生消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

燕麥蚜蟲(chóng)總量的發(fā)生消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)見(jiàn)圖8。2019年和2020年，燕麥上的蚜蟲(chóng)總量均在7月中旬達(dá)到高峰期，無(wú)翅蚜的發(fā)生數(shù)量均顯著高于有翅蚜，與燕麥田整個(gè)蚜蟲(chóng)種群的數(shù)量變化趨勢(shì)一致。2019年6月中旬，有翅蚜占比高于其他時(shí)期，推測(cè)此時(shí)處于蚜蟲(chóng)向燕麥遷飛階段。

圖8 燕麥有翅蚜、無(wú)翅蚜發(fā)生總量變化趨勢(shì)圖

2.5 不同部位麥蚜發(fā)生消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

燕麥葉片、莖稈和麥穗上的蚜蟲(chóng)發(fā)生情況見(jiàn)圖9。2019年7月中旬前，麥二叉蚜S.graminum和禾谷縊管蚜R.padi是燕麥的常見(jiàn)種類，以刺吸葉片汁液為生，兩種蚜蟲(chóng)的數(shù)量于7月初達(dá)到高峰；2019年7月中旬后，以麥長(zhǎng)管蚜M.avenae取食麥穗為主進(jìn)行侵害，7月中旬穗上的麥長(zhǎng)管蚜M.avenae數(shù)量陡增，7月底種群數(shù)量降低，8月5日該蟲(chóng)出現(xiàn)第二個(gè)高峰期(圖9左)。而2020年，麥穗上的蚜蟲(chóng)高峰期蟲(chóng)口數(shù)量明顯低于葉片蚜蟲(chóng)高峰期(圖9右)。

圖9 蚜蟲(chóng)在燕麥不同部位的發(fā)生消長(zhǎng)趨勢(shì)

3 結(jié)論與討論

本文采用形態(tài)學(xué)鑒定方法，通過(guò)在青海東部地區(qū)大量的燕麥田調(diào)查發(fā)現(xiàn)，為害燕麥的蚜蟲(chóng)有4種：麥二叉蚜S.graminum、麥長(zhǎng)管蚜M.avenae、禾谷縊管蚜R.padi和麥無(wú)網(wǎng)長(zhǎng)管蚜M.dirhodum，其中，前2種為優(yōu)勢(shì)種類，為害麥穗的主要是麥長(zhǎng)管蚜M.avenae，為害葉片和莖稈的主要為麥二叉蚜S.graminum，其次為禾谷縊管蚜R.padi，二者混合發(fā)生，而莖稈上蚜蟲(chóng)危害相對(duì)較輕。經(jīng)過(guò)2019年、2020年連續(xù)兩年對(duì)青海省西寧地區(qū)燕麥上的蚜蟲(chóng)進(jìn)行定期調(diào)查，發(fā)現(xiàn)不同蚜蟲(chóng)種類在燕麥上發(fā)生為害時(shí)期、為害部位不同：麥二叉蚜S.graminum在7月中旬達(dá)到高峰期，是燕麥拔節(jié)至抽穗期為害葉片的優(yōu)勢(shì)害蟲(chóng)。麥長(zhǎng)管蚜M.avenae自7月中旬到8月中旬，一直保持較高的種群數(shù)量，超過(guò)麥二叉蚜S.graminum的種群密度而上升為燕麥上的優(yōu)勢(shì)害蟲(chóng)。麥無(wú)網(wǎng)長(zhǎng)管蚜M.dirhodum以為害葉片為主，常分布于植株中、下部，在6、7月份發(fā)生量相對(duì)較大，無(wú)明顯高峰期。禾谷縊管蚜R.padi多分布于植株下部的葉鞘、葉背，當(dāng)該蟲(chóng)種群密度較大時(shí)也會(huì)刺吸莖稈汁液，6月下旬至7月初，葉片上的禾谷縊管蚜R.padi達(dá)到高峰期，而在燕麥生長(zhǎng)期內(nèi)，該蟲(chóng)在莖稈上的發(fā)生量一直較低，未出現(xiàn)高峰期。

雖然國(guó)內(nèi)有關(guān)燕麥蚜蟲(chóng)的研究較晚，但是不代表國(guó)內(nèi)不重視，我國(guó)也有多位學(xué)者對(duì)其進(jìn)行了研究。寧夏燕麥種植中的主要蚜蟲(chóng)有麥二叉蚜S.graminum、麥長(zhǎng)管蚜M.avenae和禾谷縊管蚜，以麥二叉蚜S.graminum為害最重[5]，胡冠芳等[6]發(fā)現(xiàn)，麥長(zhǎng)管蚜M.avenae和禾谷縊管蚜R.padi的生長(zhǎng)發(fā)育特性受田間小氣候、對(duì)應(yīng)天敵、麥類作物的栽培方式及其管理和麥蚜自身因素的影響。通過(guò)研究溫度對(duì)于不同緯度麥蚜種群動(dòng)態(tài)的影響，發(fā)現(xiàn)溫度升高使得麥蚜越冬存活率上升，進(jìn)而導(dǎo)致來(lái)年發(fā)生期麥蚜的密度較高，在不同緯度，溫度升高對(duì)麥蚜的影響不同，緯度低地區(qū)麥長(zhǎng)管蚜M.avenae和禾谷縊管蚜R.padi這兩種麥蚜的發(fā)生期和高峰期都有所提前，而緯度高的地區(qū)僅麥長(zhǎng)管蚜M.avenae的發(fā)生期提前，與禾谷縊管蚜R.padi的發(fā)生期和高峰期錯(cuò)開(kāi)，對(duì)禾谷縊管蚜R.padi來(lái)說(shuō)是有利的，進(jìn)而使其生態(tài)位上升[7，8]。同時(shí)，發(fā)現(xiàn)溫度上升后，天敵昆蟲(chóng)對(duì)麥蚜的防控能力下降，導(dǎo)致麥蚜種群數(shù)量上升[9]。氣候變化、麥田耕作制度和栽培條件等對(duì)麥蚜種群動(dòng)態(tài)產(chǎn)生了一定影響：與1983、1997和2000年的麥蚜混合種群數(shù)量動(dòng)態(tài)相比，2006年麥蚜發(fā)生數(shù)量非常低，高峰期提前，后期下降快，未發(fā)生再猖獗現(xiàn)象[10]。彭宇[11]開(kāi)發(fā)出了基于 Web GIS 技術(shù)的麥蚜預(yù)測(cè)系統(tǒng)，能夠?qū)庀髷?shù)據(jù)、害蟲(chóng)數(shù)據(jù)直觀的呈現(xiàn)出來(lái)，令使用者有宏觀的把握，對(duì)麥蚜種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行預(yù)測(cè)。麥長(zhǎng)管蚜成蚜壽命、成蚜終生生殖量、若蚜存活率隨著高溫持續(xù)時(shí)間的增加而縮短，高溫極值超過(guò)36℃后，生命表現(xiàn)快速降低，連續(xù)性高溫對(duì)生命表現(xiàn)的降低作用強(qiáng)于離散型高溫[12]。

麥蚜在燕麥植株、麥田其它寄主植物上的分布存在著空間與時(shí)間的異質(zhì)性，田間蚜蟲(chóng)發(fā)生量受到氣候條件、天敵、燕麥品種等因素的影響，難以獲得精確的蚜量，一定程度上影響了調(diào)查結(jié)果的準(zhǔn)確性，導(dǎo)致不同年度間的種群數(shù)量結(jié)果產(chǎn)生差異，因此，在調(diào)查過(guò)程中盡力提高調(diào)查植株數(shù)量，減小誤差。蚜蟲(chóng)種群數(shù)量的消長(zhǎng)，常取決于出生率和死亡率。環(huán)境因素(包括生物因素主要為食料，氣候因素溫度，降雨等)相互作用，并作用于蚜蟲(chóng)的內(nèi)在因素，使出生率和死亡率不斷發(fā)生變化，使蚜蟲(chóng)的發(fā)生在不同的時(shí)間和環(huán)境條件下呈現(xiàn)不同的動(dòng)態(tài)變化。