孔瑞婭,鄭曉雨,李潔,嚴葉,彭妍嬌,朱延蕊,毛廷勇,李玲
(塔里木大學農(nóng)學院,新疆 阿拉爾 843300)
近年來隨著我國國民經(jīng)濟的不斷提高,人們的生活水平日益改善,對食用向日葵的需求越來越多,其種植面積也越來越大[1],但由于各種自然及人為因素的影響,導致土壤鹽漬化程度日益增加[2]。向日葵具有較強的耐鹽性,且本身有發(fā)達的根系,因此可以在逆境中吸取足夠的水分及營養(yǎng)物質(zhì)滿足自身生長發(fā)育。有研究表明,鹽脅迫會延長向日葵種子的萌發(fā)和苗期的時間[3],導致向日葵營養(yǎng)生長時間增長,生殖生長受到抑制[4];向日葵幼苗各個形態(tài)指標下降與葉片丙二醛含量、脯氨酸含量和過氧化物酶含量變化有關;為了適應鹽脅迫,向日葵植株通過啟動體內(nèi)特殊的鈉鉀離子轉(zhuǎn)運與吸收通道,合成特定的有機酸來抵御鹽害,維持細胞內(nèi)離子平衡與pH穩(wěn)定[5]。由于不同作物或同一種作物不同品種間的耐鹽性差異顯著,因此通過研究作物的耐鹽性,篩選和培育出耐鹽品種是開發(fā)利用鹽漬土壤最為經(jīng)濟有效的途徑[6-9]。
目前國內(nèi)外對向日葵耐鹽性的研究不多,關于向日葵耐鹽性指標的評價效果也未見詳細報道,因此耐鹽向日葵品種篩選的工作未見顯著成果。而本研究通過開展發(fā)芽試驗,摸清不同食用向日葵耐鹽性,為進一步鑒定、篩選耐鹽性食用向日葵品種提供理論參考依據(jù)。
供試品種:食用向日葵(品種名稱為:‘822’‘818’‘828’‘418’‘829’‘825’‘823’‘812’‘820’‘811’‘824’‘814’)均由新疆農(nóng)墾科學院作物研究所提供。
本試驗于2019年10—12月在塔里木大學種子科學與工程實驗室進行,采用完全隨機的設計方法,鹽脅迫濃度共設5個處理,分別為:0 mmol·L-1、50 mmol·L-1、100mmol·L-1、150mmol·L-1、200mmol·L-1,每個處理3次重復。精選大小均一,籽粒飽滿的向日葵種子用0.5%的KMnO4溶液消毒10 min,再用蒸餾水反復沖洗干凈后置于滅菌后的培養(yǎng)皿內(nèi)備用。采用沙培法,使用規(guī)格為13 cm×19 cm的發(fā)芽盒,每盒裝入等量的用處理液拌過的濕沙,并分別均勻放入50粒種子,蓋上發(fā)芽盒蓋子,在恒溫光照培養(yǎng)箱培養(yǎng)溫度為(25±5)℃,濕度為65%~70%。
1.3.1 種子萌發(fā)參數(shù)
以胚根長度超過種子長度為發(fā)芽標準,分別在第4 d、6 d、8 d統(tǒng)計種子發(fā)芽數(shù)計算發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)[10]。
其中,Gt為在不同時間的發(fā)芽數(shù),株;Dt為發(fā)芽天數(shù),d。
1.3.2 向日葵植株生長及根系形態(tài)
播種后第10 d取有代表性的10株向日葵幼苗進行測量根長、幼苗葉面積、幼苗莖粗、根干重。
1.3.3 鹽敏感指數(shù)(SSI)和鹽耐受指數(shù)(STI)
其中,DWNaCl為鹽處理下的根干重,g;DWcontrol為清水對照下的根干重,g。
使用Microsoft Office Excel 2010軟件進行原始數(shù)據(jù)整理,采用DPS 7.0軟件進行單因素方差分析試驗數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析,顯著性檢驗用新復極差法進行。
在適度的鹽脅迫強度下≤150 mmol·L-1,鹽脅迫僅延遲向日葵出苗時間,對向日葵種子的發(fā)芽率的影響不大;但當鹽濃度超過150 mmol·L-1時,其導致發(fā)芽率急劇下降,并且明顯延遲向日葵的出苗時間;當鹽濃度≥300 mmol·L-1時,幼苗會死亡[9]。由表1分析可知,不同濃度NaCl脅迫對向日葵種子相對發(fā)芽率的影響,品種‘822’‘818’‘828’表現(xiàn)出較強的耐鹽性;而品種‘820’‘814’‘824’隨著 NaCl濃度的升高相對發(fā)芽率下降明顯,表現(xiàn)耐鹽性較差。
表1 NaCl脅迫對不同品種食用向日葵發(fā)芽率的影響
由表2分析可知,不同品種的向日葵,隨著NaCl濃度的增加,其根長呈現(xiàn)不同的變化趨勢,其中‘818’‘828’‘418’‘825’‘823’‘820’‘824’‘814’品種鹽脅迫處理的根長均比對照短;當NaCl濃度為 50 mmol·L-1時,‘822’品種的根長達最長,為9.43 cm。當 NaCl濃度為 150 mmol·L-1時,‘812’品種的根長達到最大,為6.83 cm;當NaCl濃度達到200 mmol·L-1時,部分向日葵品種的根系已經(jīng)失活。這表明適宜的NaCl鹽濃度可以促進向日葵根長的生長,但當鹽濃度過高時則抑制向日葵根的生長甚至導致其死亡。
表2 NaCl脅迫對不同品種食用向日葵幼苗根長的影響
由表3分析可知,當NaCl濃度為0 mmol·L-1時,不同品種的向日葵幼苗葉面積不同;當NaCl濃度為 50 mmol·L-1時,‘828’的向日葵幼苗葉面積較對照增加了 42.80%;當 NaCl濃度為 100 mmol·L-1時,‘822’的向日葵幼苗葉面積較對照增加了40.80%;當NaCl濃度達到 200 mmol·L-1時,‘818’‘825’‘824’品種的幼稚苗已經(jīng)失活,‘823’‘811’與對照相比向日葵幼苗葉面積變化不大。由此可見‘823’‘811’品種的耐鹽性較強。
表3 NaCl脅迫對不同品種食用向日葵幼苗葉面積的影響
由表4可知,不同濃度NaCl脅迫對于向日葵幼苗莖粗有一定的影響,當NaCl脅迫濃度為50 mmol·L-1時,‘822’‘828’‘418’‘825’‘823’‘812’‘811’‘824’品種向日葵幼苗莖粗較對照而言明顯增粗,其中‘812’變化最大,比對照增加了29.84%;在200 mmol·L-1濃度時,‘818’‘418’‘825’‘824’已失活,但品種‘828’‘823’與對照相比,無顯著差異的幼苗;但總體而言,同一品種的向日葵莖粗隨鹽濃度的增加呈逐漸變細的趨勢。因此,從NaCl鹽脅迫對向日葵幼苗莖粗的影響分析可以得出‘828’‘823’的耐鹽性較強。
表4 NaCl脅迫對不同品種食用向日葵幼苗莖粗的影響
由表5可知,不同濃度NaCl脅迫對于向日葵幼苗根干重有一定的影響,當NaCl濃度為50 mmol·L-1時除了‘828’‘823’的向日葵幼苗根干重較對照增加之外,其他品種均比對照降低,且‘825’的降低程度最大,較對照降低了75.88%;當NaCl濃度為100 mmol·L-1時,‘828’的向日葵幼苗根干重比對照增加了23.77%,‘824’的幼苗已失活?!?23’‘822’的向日葵幼苗根干重在NaCl濃度為150 mmol·L-1時,表現(xiàn)為顯著差異(P<0.05);當NaCl濃度達到200 mmol·L-1時,‘818’‘418’‘825’的幼苗已失活。但綜合而言,向日葵的根干重隨NaCl濃度的增加整體呈逐漸下降的趨勢,‘824’‘818’‘418’‘825’耐鹽性較弱。
表5 NaCl脅迫對不同品種食用向日葵幼苗根干重的影響
由表6分析可知,隨著鹽脅迫濃度的增加,828’‘829’‘825’的鹽敏感指數(shù)表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢;當NaCl鹽脅迫濃度達到200 mmol·L-1時,除了‘820’外,其他品種的鹽敏感指數(shù)均接近-1,這表明‘828’‘829’‘823’‘812’‘811’‘814’對NaCl脅迫越敏感;當鹽脅迫濃度為100 mmol·L-1時,‘418’‘825’‘823’‘811’‘814’的 鹽 敏 感 指 數(shù)較其他品種表現(xiàn)為顯著差異,因此對NaCl脅迫敏感。綜上,隨著NaCl脅迫濃度的增加,不同品種食用向日葵的鹽敏感指數(shù)變化不同。
表6 NaCl脅迫對不同品種食用向日葵幼苗鹽敏感指數(shù)的影響
由表7分析可知,不同鹽脅迫對于向日葵幼苗鹽耐受指數(shù)有一定的影響。當NaCl濃度為50 mmol·L-1時,‘820’的鹽耐受指數(shù)最高,‘811’的鹽耐受指數(shù)最低,且‘811’較‘820’的鹽耐受指數(shù)降低了77.92%;當 NaCl濃度為 100 mmol·L-1時,‘829’‘828’品種的耐鹽指數(shù)呈現(xiàn)上升的趨勢,表明此濃度促進了‘829’‘828’品種根系生物量的積累;當NaCl濃度超過150 mmol·L-1時,各品種的鹽耐受指數(shù)整體明顯下降,但品種‘820’的鹽耐受指數(shù)與其他品種之間存在顯著差異(P<0.05)。綜上,隨著NaCl濃度的增加耐鹽指數(shù)整體呈下降趨勢。
表7 NaCl脅迫對不同品種食用向日葵幼苗鹽耐受指數(shù)的影響
NaCl脅迫對食用向日葵種子萌發(fā)影響主要表現(xiàn)為延長種子萌發(fā)時間、降低發(fā)芽率等方面[10],這與前人的研究結(jié)果一致;昝亞玲等[11]研究表明,隨著NaC1脅迫濃度的升高,向日葵幼苗的各項生長指標總體呈現(xiàn)下降趨勢;馬雅琴等[12]研究表明,不同濃度NaCl脅迫條件下,不同品種食用向日葵受鹽分抑制的程度不同;王偉等[13]、凌云鶴等[14]研究也表明,不同品種由于生理生化等方面存在一定的差異,因此耐鹽性也均不相同;本研究結(jié)果與上述結(jié)果基本一致。
本試驗結(jié)果表明,當處理為同一濃度不同品種時,根長、葉面積、莖粗等表現(xiàn)出不同的變化趨勢,這可能與不同品種對鹽耐受性的能力有關;當處理為同一品種不同濃度時,向日葵幼苗的根長及莖粗普遍呈現(xiàn)降低的趨勢,這可能與細胞的滲透調(diào)節(jié)有關;但隨著鹽濃度的增加,向日葵幼苗的葉面積普遍呈現(xiàn)增加的趨勢,這說明低濃度的鹽脅迫可以促進向日葵幼苗葉面積的生長。
本試驗通過研究不同NaCl濃度處理對12個食用向日葵品種發(fā)芽及幼苗生長的影響,結(jié)果表明鹽脅迫對向日葵的發(fā)芽、根干重及莖粗普遍存在抑制現(xiàn)象,較直觀地反映了不同向日葵品種的耐鹽性。綜合各項指標,得出參試的12種食用型向日葵品種中耐鹽性表現(xiàn)最強的為‘820’‘828’‘829’;耐鹽性表現(xiàn)最弱的為‘824’‘825’‘418’‘818’;其他品種均表現(xiàn)良。