歐建德，歐家琳，吳昊宇，康永武

(1.明溪縣林業(yè)局，福建 三明 365200；2.福建理工學校，福建 福州 350000；3.福州理工學院，福州 連江 350506；4.沙縣林業(yè)局，福建 三明 365500)

森林生物量是森林生態(tài)系統(tǒng)中最基礎的數(shù)量特征[1]，單木生物量模型是估算森林生物量的基礎[2]，一直是森林生物量研究的熱點內(nèi)容。變量類型選取[3-6]關系生物量模型預測精度。樹冠結(jié)構(gòu)綜合反映著生境、生長階段、密度、競爭等環(huán)境因子，改變植物光合作用、同化能力[7-8]，影響生物量積累，目前尚未見基于樹冠結(jié)構(gòu)的單木生物量模型的報道。導入總體樹冠結(jié)構(gòu)特征因子，構(gòu)建反映樹冠結(jié)構(gòu)的單木生物量模型，提高模型擬合、預測精度顯得十分必要。

云南紅豆杉(Taxusyunnanensis)的10-DAB(紫杉醇半合成前體10-脫乙酰巴卡亭Ⅲ)累積含量高[9]，當前研究多關注遺傳規(guī)律[10-11]、培育[12-13]、采收季節(jié)[14-15]等，未見其單木生物量模型和樹冠結(jié)構(gòu)調(diào)控的研究報道。冠幅、冠形率和樹冠率是樹冠結(jié)構(gòu)的二維指標體系[7，16-18]，亦是調(diào)控樹冠結(jié)構(gòu)的指標性狀。為此，以福建省明溪縣3年生云南紅豆杉林為對象，選擇4種變量類型生物量模型，并導入總體樹冠結(jié)構(gòu)(冠幅、冠形率、樹冠率)變量，逐步回歸擬合模型，優(yōu)選單木各器官(枝葉、莖干、地上部分)和全株生物量模型；比較導入總體樹冠結(jié)構(gòu)前后模型的擬合、預測效果，明確并驗證樹冠結(jié)構(gòu)調(diào)控技術(shù)，以期為云南紅豆杉原料林經(jīng)營提供技術(shù)與理論支持。

1 研究區(qū)概況

研究地為福建省西北部的明溪縣(26 °8′-26°39′N、117°4′-118°47′E)，主要以低山丘陵地貌為主，地處武夷山脈南面，氣候?qū)僦衼啛釒ШＱ笮约撅L氣候，年均溫18.1 ℃，年均降水量1 786 mm，5-6月最多，年均蒸發(fā)量1 364 mm，年均日照時數(shù)1 750.7 h，無霜期283 d，年均相對濕度81%[19]。供試材料取自明溪縣王橋的3年生云南紅豆杉原料林，株行距25 cm×25 cm,林分郁閉度0.7，平均地徑1.2 cm，平均樹高97 cm。海拔300 m，平均坡度5°左右，山地紅壤，立地肥沃。

2 材料與方法

2.1 性狀測定與數(shù)據(jù)整理

2019年12月在原料林內(nèi)，隨機布設寬1 m、長1 m的8個樣方，逐株標志并測量云南紅豆杉地徑、樹高、枝下高、東西和南北冠幅等，分別精確至0.1、1.0、1.0 cm和1.0 cm，共計128株植株；采用全挖法，挖取樣帶內(nèi)全部植株，帶回實驗室，測定枝葉生物量、莖干生物量、根系生物量。生物量測定按參考文獻[20]的方法執(zhí)行，樣木基本情況見表1。

表1 樣本基本情況

樹冠結(jié)構(gòu)特征及生物量按以下公式計算

冠長(CL)=樹高-枝下高[21-22]

(1)

冠幅(CW)=(東西冠幅+南北冠幅)/2[21-22]

(2)

冠形率(CSR)=冠長/冠幅[21-22]

(3)

樹冠率(CR)=冠長/樹高[21-22]

(4)

地上生物量=枝葉生物量+莖干生物量

(5)

總生物量=地上生物量+根系生物量

(6)

2.2 生物量數(shù)學模型的擬合與優(yōu)選

地徑、樹高、冠幅均勻分布，按照典型抽樣的方法抽取，選擇80%(103棵)紅豆杉樣本數(shù)據(jù)作為建模數(shù)據(jù)。D、H,D2,DH，D2H是生物量模型常用的變量類型[3-6]，為此采用4種變量類型生物量模型(表2)，逐步回歸擬合模型[1，23]，根據(jù)模型判定系數(shù)R2以及SSE大小，選出最優(yōu)模型。

表2 生物量模型

2.3 模型檢驗

采用獨立樣本檢驗評價模型預測水平和精度，即以剩余的20%(25棵)紅豆杉樣本數(shù)據(jù)作為檢驗數(shù)據(jù)，計算出檢驗數(shù)據(jù)的生物量預測值后[1,23]，對預測值與實測值進行配對樣本t檢驗[1,23]；計算平均偏差(ME)、平均絕對偏差(MAE)、平均相對偏差(MPE)、平均相對偏差絕對值(MAPE)等系列偏差指標，估算預測模型精度(P)。評價模型預測能力[1,24-27]；偏差檢驗與模型預測精度估算按參考文獻[24-26]的方法。

2.4 樹冠結(jié)構(gòu)調(diào)控技術(shù)與驗證

在逐步回歸擬合最優(yōu)生物量模型過程中，確定率先進入模型的樹冠結(jié)構(gòu)特征為主導因子；根據(jù)主導因子系數(shù)的正負，確定調(diào)控方向，明確樹冠結(jié)構(gòu)調(diào)控技術(shù)(調(diào)控重點與方向)。

采用獨立樣本驗證樹冠結(jié)構(gòu)調(diào)控技術(shù)，即計算出獨立樣本的主導因子均值，以是否符合調(diào)控方向劃分為樹冠調(diào)控與對照2個類型，采用t檢驗法驗證調(diào)控技術(shù)效果與可靠性。

2.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003軟件進行數(shù)據(jù)預處理與統(tǒng)計；采用SPSS 21.0軟件中逐步回歸方法擬合數(shù)學模型，配對樣本t檢驗方法檢驗預測值、實測值間差異。

3 結(jié)果與分析

3.1 云南紅豆杉單木生物量模型的擬合與優(yōu)選

3.1.1 不同變量類型云南紅豆杉單木生物量最優(yōu)模型擬合效果與比較 系列變量類型的紅豆杉單木生物量最優(yōu)模型結(jié)果顯示(表3)，變量類型間(D2H、DH、D2、常規(guī)類型(D、H))的枝葉生物量最優(yōu)模型R2為0.812～0.862、SSE為19 567.537～14 403.703，莖干生物量最優(yōu)模型的R2為0.818～0.872、SSE在3 145.004～4 460.343，地上生物量最優(yōu)模型R2為0.815～0.866、SSE為30 900.542～42 613.806，總生物量最優(yōu)模型的R2為0.831～0.875、SSE為39 924.914～53 458.577，變量類型的模型R2由大到小依次排序均為D2H、DH、D2、常規(guī)變量(D、H)類型，變量類型的模型的SSE由大到小依次排序均為常規(guī)變量(D、H)、D2、DH、D2H，D2H變量類型的系列模型擬合效果最佳，其次為DH變量，再次為D2變量，最后是常規(guī)變量(D、H)，表明選擇變量類型以提高生物量模型擬合效果是可行和必要的。模型4、8、12、16分別當選云南紅豆杉生物量(枝葉、莖干、地上和總生物量)最優(yōu)模型。

在逐步回歸擬合系列生物量最優(yōu)模型(模型4、8、12、16)的過程，變量D2H率先進入，表明云南紅豆杉系列生物量(枝葉、莖干、地上和全株生物量)主要受到干形綜合作用(D2H)影響，D2H顯著促進系列生物量(系列最優(yōu)模型的D2H系數(shù)分別為0.093、10.048、0.141、0.156)。

3.1.2 云南紅豆杉系列單木生物量優(yōu)化模型預測效果檢驗與比較 采取獨立樣本檢驗方法進行配對t檢驗、偏差檢驗和預測精度估算，比較常規(guī)變量(D、H)和復合變量(D2、DH、D2H)等類型系列最優(yōu)模型(R2最大且模型參數(shù)均通過t檢驗)的預測效果(表3)。

表3 云南紅豆杉單木生物量最優(yōu)模型

配對t檢驗結(jié)果顯示，無論枝葉、莖干、地上、全株生物量模型，常規(guī)變量(D、H)、復合變量(D2H)的最優(yōu)模型(模型1、4)配對t檢驗的p值均大于0.05，意味著采用常規(guī)變量和復合變量的模型間的實測值、擬合值差異不顯著，模型預測效果均較好。

預測精度結(jié)果顯示，無論枝葉、莖干、地上、全株生物量模型，復合變量(D2H)較常規(guī)(D、H)變量模型明顯提高預測精度，說明復合變量(D2H)提高了模型預測精度，表明選擇變量類型的必要性與可行性。

偏差檢驗結(jié)果顯示，2種變量類型的模型ME、MAE、MPE、MAPE表現(xiàn)均較好；無論枝葉、莖干、地上、全株生物量模型，復合變量(D2H)較常規(guī)變量模型明顯降低了的MAPE、預測精度更高，且MAPE均小于20%，基本滿足生產(chǎn)中應用的要求。

綜上，選擇復合變量(D2H)較常規(guī)變量(D、H)提高系列單木生物量模型的預測精度，且均以D2H變量模型表現(xiàn)最佳；WL=-41.382+0.093D2H+0.955CW+15.538CSR，WS=-19.700+10.048D2H+0.433CW+6.773CSR，WA=-66.082+0.141D2H+1.388CW+22.311CSR，WT=-66.082+0.141D2H+1.388CW+22.311CSR等系列生物量模型的MAPE均小于20%，基本滿足生產(chǎn)應用中精度要求。

3.2 導入樹冠結(jié)構(gòu)特征前后單木生物量最優(yōu)模型的比較

鑒于前文D2H變量類型的系列單木生物量模型表現(xiàn)最好。為此，以D2H變量類型生物量模型為例，比較導入樹冠結(jié)構(gòu)特征前后(導入前后)對模型擬合及預測效果，結(jié)果見表4、表5。

3.2.1 導入樹冠結(jié)構(gòu)特征前后單木生物量最優(yōu)模型的擬合效果與比較 導入樹冠結(jié)構(gòu)特征后(導入后)系列單木生物量模型的擬合過程中，變量D2H率先進入、均通過參數(shù)t檢驗(P<0.01)(表5)，變量D2H的系數(shù)始終大于0，表明干形綜合性狀(D2H)是影響作用系列生物量(枝葉、莖干、地上和總生物量)的主導因子，發(fā)揮著極顯著性正向促進作用。由表4可見，導入后較導入前模型均明顯提高調(diào)整判定系數(shù)R2，且導入后的系列模型的樹冠結(jié)構(gòu)特征(CW、CSR)參數(shù)均通過參數(shù)t檢驗(P<0.01)，意味導入后明顯提高模型的擬合效果；樹冠結(jié)構(gòu)特征(CW、CSR)顯著影響生物量，表明生物量模型中導入樹冠結(jié)構(gòu)特征是必要與可行的。系列模型的逐步回歸擬合過程中，CW、CSR依次進入，始終未出現(xiàn)CR變量，說明CR單獨作用不顯著，同時表明影響生物量的主導樹冠結(jié)構(gòu)特征為冠幅；導入后的系列生物量最優(yōu)模型(模型4、8、12、16)中CW系數(shù)均大于0，意味著提高生物量的樹冠結(jié)構(gòu)調(diào)控技術(shù)(重點與方向)均為促進冠幅寬大，且冠形狹長有利系列生物量積累(表5中模型4、8、12、16變量CSR系數(shù)均>0)。

表4 單木云南紅豆杉生物量模型檢驗結(jié)果

表5 單木枝葉生物量數(shù)學模型擬合結(jié)果

3.2.2 導入樹冠結(jié)構(gòu)特征前后單木生物量最優(yōu)模型的預測效果與比較 由表4可見，無論枝葉、莖干和地上生物量，導入樹冠結(jié)構(gòu)特征后的模型(模型4、8、12)配對t檢驗的P值均大于0.05，模型實測值、擬合值差異不顯著，預測效果均較好；導入前的模型(模型17、18、19)配對t檢驗的P值均小于0.05，模型實測值、擬合值差異顯著，預測效果欠佳。導入前后全株生物量模型(模型20、16)配對t檢驗的P值分別為0.057、0.905，均大于0.05，意味著導入前后模型20、16的實測值、擬合值差異不顯著、總體預測效果較好；但模型16的P=0.905，遠大于模型20的0.057，導入后的整體預測效果更好。

由表4可以看出，無論枝葉、莖干、地上、全株生物量模型，導入后較導入前明顯提高模型預測精度，表明在紅豆杉生物量模型中導入樹冠結(jié)構(gòu)特征的必要與可行性。

無論枝葉、莖干、地上、全株生物量模型，導入后較導入前模型在ME、MAE、MPE、MAPE有著更好的表現(xiàn)，且導入后模型MAPE均小于20%，基本滿足生產(chǎn)中應用的要求。

綜上，導入樹冠結(jié)構(gòu)特征可明顯提高模型的預測效果與精度，對于云南紅豆杉單木生物量模型中是必要和可行的。

3.3 模型的應用與樹冠結(jié)構(gòu)調(diào)控技術(shù)驗證

系列生物量最優(yōu)模型(模型4、8、12、16)中的CW、CSR的系數(shù)均>0，CW、CSR顯著促進枝葉生物量積累，冠幅寬大、冠形狹長是枝葉生物量的理想樹冠結(jié)構(gòu)；逐步回歸擬合系列生物量優(yōu)化模型過程中，率先進入的樹冠結(jié)構(gòu)因子是CW，表明CW是影響系列生物量的主導樹冠結(jié)構(gòu)因子，促進系列生物量的樹冠結(jié)構(gòu)調(diào)控技術(shù)是促進冠幅寬大。

經(jīng)計算獨立樣本平均冠幅為42.52 cm，為此按冠幅大于42.52 cm的13個樣本歸類為樹冠調(diào)控處理，將冠幅小于42.52 cm的12個樣本歸類為對照處理，分析系列生物量差異性結(jié)果。由表6可見，樹冠調(diào)控處理的枝葉、莖干、地上和全株生物量顯著大于對照處理，樹冠結(jié)構(gòu)調(diào)控技術(shù)顯著促進云南紅豆杉枝葉、莖干、地上和全株生物量，說明樹冠結(jié)構(gòu)調(diào)控技術(shù)的可行性和有效性。

表6 云南紅豆杉樹冠結(jié)構(gòu)調(diào)控技術(shù)驗證

4 結(jié)論與討論

自變量類型顯著影響模型擬合與預測效果，選擇自變量類型以優(yōu)化云南紅豆杉單木生物量模型是必要和可行的。導入樹冠結(jié)構(gòu)特征因子明顯提高了單木生物量模型的擬合效果與預測精度,是必要的。樹冠結(jié)構(gòu)顯著影響云南紅豆杉單木生物量，促進系列生物量的樹冠結(jié)構(gòu)調(diào)控重點與方向是促進冠幅寬大。系列最優(yōu)單木生物量模型的決定系數(shù)均不小于0.862，預測精度均不小于95.18%，MAPE均不大于16.95%，可在生產(chǎn)中應用。

選擇變量類型可提高云南紅豆杉單木生物量模型擬合與預測效果，與前人研究結(jié)論一致[3-6]；采用D2H變量類型的系列云南紅豆杉單木生物量模型擬合效果最佳，與前人結(jié)論是一致的[3-5]。云南紅豆杉系列單木生物量(枝葉、莖干、地上和全株生物量)主要受到干形綜合作用(D2H)影響，提高原料林生物量(產(chǎn)量)首先是提高D2H指標，建議在云南紅豆杉林培育過程，首先采用良種壯苗、幼林撫育以促進D2H指標。

僅從變量類型層面優(yōu)化云南紅豆杉單木生物量模型是不夠的，導入樹冠結(jié)構(gòu)特征變量是必要的，亦驗證了含有樹冠結(jié)構(gòu)變量的單木生物量預測精度表現(xiàn)好的研究結(jié)論[28-29]。與前人采用逐步回歸的方法優(yōu)化預測模型[3-5，20，30-31]過程，模型的擬合精度隨自變量增加而不斷提升的趨勢[29]結(jié)論相互驗證。亦有研究結(jié)論認為冠長、冠幅等樹冠結(jié)構(gòu)因子自變量與馬尾松(Pinusmassoniana)樹冠、樹枝、葉花果等生物量相關關系不明顯[32]；造成這種結(jié)論差異原因，與樹種、培育模式與年齡不同有關，驗證了樹種間生物量模型自變量選取上明顯不同[28]的結(jié)論。

樹冠結(jié)構(gòu)顯著影響云南紅豆杉原料林單木生物量，原料林中樹冠既是枝葉生產(chǎn)器官，又是光合作用的同化器官，其結(jié)構(gòu)改變了利用地上空間能力、影響同化能力與生產(chǎn)力所致；與樹冠結(jié)構(gòu)影響同化能力、地上空間利用能力[7-8]和林木生產(chǎn)力[7-8，33]的研究結(jié)論相互驗證。云南紅豆杉原料林理想樹冠結(jié)構(gòu)：首先是冠幅寬大、其次為狹長的冠形；促進原料林生物量(產(chǎn)量)的樹冠結(jié)構(gòu)調(diào)控重點與方向是促進冠幅寬大。建議在原料林培育模式中，宜選用冠幅寬大的品種、個體，調(diào)適密度以促進冠幅生長。