強(qiáng)勝,張歡

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院雜草研究室,江蘇 南京 210095)

近年來隨著全球一體化的推進(jìn),頻繁的國際貿(mào)易、旅游、交通等致外來入侵生物數(shù)量明顯增加,不僅使生物多樣性保護(hù)及生態(tài)安全頗受關(guān)注,也使我國由外來入侵生物造成的危害逐年上升,我國已成為遭受外來入侵生物危害最嚴(yán)重的國家之一。徐海根、強(qiáng)勝分別于2004年、2011年、2018年整理了我國外來入侵生物名錄,進(jìn)行了傳入時間及途徑、來源地等統(tǒng)計(jì)分析并相繼出版專著《中國外來入侵物種編目》[1]、《中國外來入侵生物》[2]及修訂版[3],發(fā)表相關(guān)論文闡明中國外來入侵生物的分布現(xiàn)狀、原因及造成的經(jīng)濟(jì)損失[4];萬方浩等于2012年出版《生物入侵:中國外來入侵植物圖鑒》[5];馬金雙于2013—2020年相繼出版《中國入侵植物名錄》[6]、《中國外來入侵植物名錄》[7]、《中國外來入侵植物調(diào)研報告》[8]、《中國外來入侵植物志》[9]等。嚴(yán)靖等于2016年出版《中國外來入侵植物彩色圖鑒》[10],閆小玲等[11]分析中國外來入侵植物的等級劃分與地理分布格局。其他學(xué)者在此期間也還發(fā)表了部分新歸化種、新記錄外來入侵植物。除此之外,還有很多學(xué)者對不同地區(qū)入侵生物如分布現(xiàn)狀[12]、危害性[13]、傳入及擴(kuò)散途徑[14]等進(jìn)行了調(diào)查,并對入侵機(jī)制及理論[15]、防控對策制定[16]、潛在適生區(qū)預(yù)測[17]及入侵風(fēng)險評估[18]等方面進(jìn)行了研究。

從原產(chǎn)地通過人的活動進(jìn)入新的棲息地定植、適應(yīng)、擴(kuò)散,最終造成生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性降低并對農(nóng)林牧業(yè)造成經(jīng)濟(jì)損失的植物為入侵植物[11,13]。農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)是人類精心維持農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的生態(tài)系統(tǒng),相比其他生態(tài)系統(tǒng)具有干擾性強(qiáng)、群落結(jié)構(gòu)單一、營養(yǎng)結(jié)構(gòu)簡單、社會性強(qiáng)(受人類影響最頻繁直接)、波動性大,因此易遭受外來生物入侵[19]。全球農(nóng)業(yè)因生物入侵直接或間接造成的損失每年多達(dá)2 500億美元[20-21]。強(qiáng)勝等[22]于2010年分析了全國農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)外來入侵生物分布及管理現(xiàn)狀,關(guān)于農(nóng)田外來入侵植物的研究主要集中在某一地區(qū)或特定農(nóng)田生境中外來種的調(diào)查、危害、入侵機(jī)制、抗藥性、防除措施等,而關(guān)于全國農(nóng)田外來入侵種完整詳細(xì)的總結(jié)和研究卻鮮有報道,且由于對新的歸化種和入侵植物缺乏足夠的認(rèn)識和了解,對有意引入入侵生物的管理和監(jiān)督力度不夠,對外來入侵生物的防控體系尚需進(jìn)一步完善,對入侵生物所造成的生態(tài)危害和經(jīng)濟(jì)影響的重視尚需進(jìn)一步加強(qiáng),使我國農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)面臨的外來生物入侵形勢極為嚴(yán)峻。因此,我們擬通過對新增的文獻(xiàn)、專著等資料進(jìn)行收集并與之前的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)外來入侵植物名錄進(jìn)行整合統(tǒng)計(jì),進(jìn)一步仔細(xì)系統(tǒng)梳理我國農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中外來入侵植物的種類及分布現(xiàn)狀,了解危害性等并制定合理的防范舉措,從而為農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)外來入侵植物的預(yù)警、檢疫和治理提供信息,也為即將進(jìn)行的全國農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)外來入侵植物的普查提供本底資料和參考信息。

1 數(shù)據(jù)來源及統(tǒng)計(jì)分析

根據(jù)徐海根和強(qiáng)勝、馬金雙等編目的外來入侵植物相關(guān)名錄[1-3,6-8]和《中國外來入侵植物志》[9]、植物智(http://www.iplant.cn/)和標(biāo)本信息、論文文獻(xiàn)的外來入侵植物,以及本實(shí)驗(yàn)室多年研究工作的積累,篩選出已入侵至我國農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的物種名錄(見附錄Ⅰ)。同時,根據(jù)原始信息收集這些農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)入侵植物的科名、屬名、種名、區(qū)系類型、生活型、生態(tài)型、傳入時間、引入方式、原產(chǎn)地、首次入侵地、繁殖方式、危害的農(nóng)田生境類型、危害時間及發(fā)生的省份、資源利用情況。

續(xù)附錄Ⅰ AppendixⅠ continued

續(xù)附錄Ⅰ AppendixⅠ continued

續(xù)附錄Ⅰ AppendixⅠ continued

續(xù)附錄Ⅰ AppendixⅠ continued

續(xù)附錄Ⅰ AppendixⅠ continued

續(xù)附錄Ⅰ AppendixⅠ continued

續(xù)附錄Ⅰ AppendixⅠ continued

續(xù)附錄Ⅰ AppendixⅠ continued

植物抗性生態(tài)型名錄參考HRAC[23]。采用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行回歸分析,采用Excel 2007繪圖。

2 中國農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)外來入侵植物的入侵狀況

2.1 中國農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)外來入侵植物種類組成

當(dāng)前我國農(nóng)田入侵植物共計(jì)331種5亞種,涉及52科187 屬(表1),占我國整體入侵植物科的76.47%,屬的83.48%,種的83.58%。其中以菊科Asteraceae(49屬,79種)、禾本科Poaceae(19屬,37種)、豆科Fabaceae(17屬,32種)最為普遍,這與全球入侵植物的科屬分布一致[24]。相較于2010年[22]農(nóng)業(yè)入侵植物種類,新增了23科91屬118種3亞種,新增科主要集中在菊科(新增20屬40種)、豆科(新增6屬15種)、莧科Amaranthaceae(新增1屬11種1變種)、禾本科(新增5屬12種)、大戟科Euphorbiaceae(新增2屬11種)、茄科Solanaceae(新增1屬11種);植物入侵種的科/屬/種比值接近1∶3∶6,相較2010年農(nóng)業(yè)入侵植物[22]來說種/屬比值基本不變,但是種科比增加了1,說明具有相似生活性狀的同屬近緣種入侵增加,這與強(qiáng)勝等[22]的結(jié)論保持一致。其中,將2010年存在的灰綠藜(Chenopodiumglaucum)[22]從入侵種中刪除,因?yàn)槿肭謥碓从写甲C,暫不歸入其中。

表1 中國農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)入侵植物種及其科屬分布Table 1 Number of invasive plant species,genera and families in China’s agricultural ecosystems

2.1.1 科的組成及特點(diǎn)在科的屬級水平上,根據(jù)科內(nèi)所含屬數(shù)將農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)入侵植物分為4類(表2)。其中,單屬科為主體,共29科,超總科數(shù)的50%,但不及總屬數(shù)的1/6,后期要注意同屬種的入侵;其次為寡屬科,約占總科數(shù)、總屬數(shù)的40%;而后是2個多屬科,為禾本科(19屬,占總屬數(shù)的10.16%)和豆科(17屬,9.09%),占總屬數(shù)的19.25%;大科僅菊科(49屬,26.20%),但屬的多樣性較其他科最豐富。

表2 中國農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)入侵植物科內(nèi)屬的組成Table 2 Genera composition of invasive plant families in China’s agricultural ecosystems

在科的種級水平上,根據(jù)科內(nèi)所含種數(shù)將農(nóng)業(yè)入侵植物分為5類(表3)。單種科共26科(占總科數(shù)的50%),其次為寡種科(32.69%)和多種科(9.62%),分別占總種數(shù)的近1/5;大科和特大科僅4科,為菊科、禾本科、豆科、莧科,但所含種數(shù)占總種數(shù)的50.75%,說明種的分布較為集中。

表3 中國農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)入侵植物科內(nèi)種的組成Table 3 Species composition of invasive plants families in China’s agricultural ecosystems

2.1.2 屬的組成及特點(diǎn)根據(jù)屬內(nèi)所含種數(shù)將187屬植物分為4種類型(表4)。其中單種屬為主體,共129屬(占總屬數(shù)的68.98%),其次為寡種屬(占27.27%),多種屬共6屬(占3.21%),大屬(占0.53%)僅莧屬(Amaranthus),含17種1變種。

表4 中國農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)入侵植物屬內(nèi)種的組成Table 4 Composition of intraspecific species of invasive plants in China’s agricultural ecosystems

2.2 中國農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)入侵植物地理區(qū)系分析

植物區(qū)系可反映生物多樣性[25]。農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)入侵植物共187屬,根據(jù)吳征鎰等[26]對中國種子植物的地理區(qū)系劃分,中國外來入侵植物的區(qū)系共10區(qū)7亞區(qū)(表5)。除世界廣泛分布的26屬(13.90%)外,熱帶分布比例最多,共占總屬數(shù)的54.01%;其次是溫帶分布,占總屬數(shù)的21.91%;東亞-北美間斷分布和地中海、西亞和中亞分布較少,分別占總屬數(shù)的5.34%和3.21%。這與中國入侵植物區(qū)系基本保持一致[25]。

表5 中國農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)入侵植物地理區(qū)系統(tǒng)計(jì)Table 5 Statistics of geographical floristic compsition of invasive plants in China’s agricultural ecosystems

2.3 中國農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)入侵植物的生態(tài)型與生活型分布

農(nóng)業(yè)入侵植物生活型多樣,共5種類型(圖1-A),根據(jù)種數(shù)排序依次為一年生植物(209種,占總種數(shù)的62.20%),二年生植物(132種,39.29%),多年生植物(121種,36.01%),灌木(10種,2.98%)和半灌木(5種,1.49%)。相較于2010年農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的入侵植物[22],多年生植物的數(shù)量有所增加,除自然力因素影響外,引種栽培是主要原因,因此在引進(jìn)多年生草本是需特別注意。多年生植物在農(nóng)田中多為常見雜草和一般雜草,即使部分雜草在非農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中為常見的惡性雜草,如莧科的空心蓮子草(Alternantheraphiloxcroides)、菊科的飛機(jī)草(Eupatoriumodoratum)、加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)、紫莖澤蘭(Ageratinaadenophora)等,但是他們在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中因頻繁的農(nóng)作活動打斷其生長繁衍致其對農(nóng)業(yè)的危害性有限,因此多存在于田埂或疏于管理的果園。對于由美洲起源的一年生植物來說,多與生物地理學(xué)及社會經(jīng)濟(jì)學(xué)因子相關(guān)[14]。

農(nóng)田入侵植物共5種生態(tài)型(圖1-B),中生植物為主體,共271種(占總種數(shù)的80.65%),其中莧屬(Amaranthus)(17種1變種)、大戟屬Euphorbia(10種)、月見草屬(Oenothera)(10種)為中生植物中的優(yōu)勢屬;其次是旱生植物(30種,8.93%)和濕生植物(22種,6.55%),旱生植物多為有意引入,其中豬屎豆屬(Crotalaria)(5種)為優(yōu)勢屬,濕生植物除丁香蓼屬(Ludwigia)(2種)外均為單種屬;水生植物較少,共 11種(占3.27%),主要集中在單子葉植物中,均起源于美洲,除速生槐葉萍(Salviniamolesta)外均有意引入;寄生植物最少,共4種(1.19%),集中于菟絲子屬(Cuscuta)植物,均為無意引入。因此針對旱生植物和水生植物的引入需特別注意,他們會在某特定區(qū)域生境中入侵嚴(yán)重。

圖1 中國農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)入侵植物生活型(A)和生態(tài)型(B)Fig.1 Life forms(A)and ecotypes(B)of invasive plants in China’s agricultural ecosystems

2.4 中國農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)入侵植物分布狀況

以中國省級行政區(qū)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)為單位,入侵植物分布顯示,外來入侵種類數(shù)由從東南沿海到西北內(nèi)陸逐漸減少。這一分布趨勢與緯度[14]、農(nóng)田使用方式與面積大小、作物種植類型、氣候、對外交流頻繁程度、交通便利程度以及GDP總量[27-28]有關(guān),與省份面積無關(guān)。從圖2-A可知:在34個省級行政區(qū)中,入侵種數(shù)最多的是臺灣省(203種),這與其地處熱帶亞熱帶交界地區(qū)、溫暖濕潤的氣候條件、巨大的海拔梯度以及與其他省份的歷史生物地理聯(lián)系、對外交流頻繁等因素密切相關(guān)[29];全國有22個省(區(qū))有超過100種農(nóng)田入侵植物,多分布于長江以南,其中華東地區(qū)最多:福建(189種)、江蘇(166種)、浙江(164種)、安徽(137種)、山東(134種)、上海(124種);其次是華中和西南地區(qū):云南(182 種)、江西(161種)、四川(150種)、湖南(138種)、貴州(135種)、湖北(121種)、河南(115種)、重慶(112種);除臺灣外,還有廣東(186種)、廣西(180種)、海南(136種)、北京(135種)、香港(125種)、河北(119種)、遼寧(113種)。這些省區(qū)除山東、河北、北京、遼寧,及江蘇、安徽、河南省的部分地區(qū)外,均分布于我國熱帶和亞熱帶區(qū)域。而我國西北和華北地區(qū)入侵種數(shù)相對較少,如寧夏(44種)、青海(51 種)、西藏(61種)、天津(63種)、內(nèi)蒙古(65種)?？傮w上看,農(nóng)業(yè)入侵植物分布情況與我國總外來入侵植物地域分布狀況基本一致。

圖2 中國農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)入侵植物各省分布數(shù)量(A)及其與GDP之間的相關(guān)性(B)Fig.2 The number(A)of invasive plants in each province and correlation(B)with GDP in China’s agricultural ecosystemsand

通過分析農(nóng)業(yè)入侵植物分布省份及各省經(jīng)濟(jì)情況的相關(guān)性(圖2-B),發(fā)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)越發(fā)達(dá)的地區(qū)植物入侵程度越高;且入侵植物在各省分布的數(shù)量與緯度高低相關(guān),這與中國外來入侵植物在各省的分布與緯度相關(guān)性保持一致[12]。

本地植物豐富度高、氣候條件多樣的地區(qū)也能使較多的外來入侵植物入侵[27]。例如云南省的耕地面積并非全國最多,且經(jīng)濟(jì)發(fā)展水平也不及東部地區(qū),但其農(nóng)業(yè)入侵植物種數(shù)排全國第四,10年前排全國首位,這主要還是因?yàn)槠涞乩怼夂蚨鄻訌?fù)雜所致。

2.5 中國農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)外來入侵植物的傳入時間分析

入侵植物傳入時間分析(表6)表明,1949年后,大量的農(nóng)業(yè)外來入侵植物涌入中國,這與全國入侵植物的爆發(fā)傳入的時間一致[22]。1840年以前,由于對古代入侵植物歷史資料的研究不足和人類活動范圍有限等原因,導(dǎo)致外來入侵植物的數(shù)量較少和記載不明確。此外,各傳入階段有意引進(jìn)比例與無意引進(jìn)比例幾乎持平,自15世紀(jì)以來,人類交流、貿(mào)易和運(yùn)輸?shù)陌l(fā)展加速,特別是1949年后,隨著國際交流日益增加,入侵植物相較之前階段幾乎成倍增加,這一現(xiàn)象與人為活動密不可分,人類直接或間接導(dǎo)致了植物的傳入,這也使得人類引起的入侵成為了全球物種變化的主要原因[30]。

表6 中國農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)入侵植物的傳入時間與引入方式Table 6 Introduction time and method statistics of invasive plants in China’s agricultural ecosystems

2.6 中國農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)外來入侵植物的入侵途徑、繁殖方式分析

首次引入地的統(tǒng)計(jì)(圖3)表明,首次入侵港澳臺地區(qū)的植物最多,共92種(占27.38%),其他依次為華東地區(qū)65種(占19.35%)、華南地區(qū)39種(占11.61%)、西南地區(qū)31種(9.23%)、東北地區(qū)29種(8.63%),華北地區(qū)19種(5.65%),西北地區(qū)和華中地區(qū)分布較少,分別為13種(3.87%)和10種(2.98%)。整體按照從東至西,從南至北的規(guī)律分布。

圖3 中國農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)入侵植物首次引入地區(qū)分布狀況Fig.3 Distribution of invasive plants first introduced in China’s agricultural ecosystems

全國農(nóng)業(yè)入侵植物中50.60%是有意引進(jìn),49.40%是無意傳入,但幾乎所有的入侵植物都是人類直接或間接引入的。有意引入植物[27]多是農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)作物,包括藥用、飼用、環(huán)境(公路護(hù)坡、綠化、防護(hù)林帶等)、觀賞植物(植物園、水族館等引進(jìn)栽培),綠肥覆蓋植被及生物控制或保護(hù)植物等,其中觀賞植物在有意引進(jìn)種中比例較高;同時,有意引種也可能導(dǎo)致其他物種無意引進(jìn)或有意引種后逃逸(馬利筋A(yù)sclepiascurassavica等)。植物無意傳入,在遠(yuǎn)距離傳播過程中多是通過自然力(如菊科植物多通過風(fēng)力傳播等)、交通運(yùn)輸[種子隨農(nóng)產(chǎn)品如細(xì)葉旱芹(Cyclospermumleptophyllum)等]、貿(mào)易[如經(jīng)古代絲綢之路野胡蘿卜(Daucuscarota)的傳入,如今的國際貿(mào)易及一帶一路等]、帶土苗木進(jìn)口傳入,交通工具夾帶[如輪船攜帶異檐花(Triodanisperfoliatasubsp.biflora)、苦蘵(Physalisangulata)等]傳入,也有隨旅游經(jīng)人無意攜帶[如野老鸛草(Geraniumcarolinianum)、匍根大戟(Euphorbiaserpens)等]、動物傳入[如鳥類取食果實(shí)后傳播、動物皮毛攜帶如刺萼龍葵(Solanumrostratum)、蒙古蒼耳(Xanthiumstrumarium)等]及海水傳播[如巴西墨苜蓿(Richardiabrasiliensis)等];近距離傳播可能經(jīng)農(nóng)作活動、農(nóng)業(yè)機(jī)械/農(nóng)具[原野菟絲子(Cuscutacampestris)、通奶草(Euphorbiahypericifolia)等]、垃圾土壤及廢棄物[蓖麻(Ricinuscommunis)]、羊毛廢料夾帶[如羽裂葉龍葵(Solanumtriflorum)]、雨水[南假馬鞭(Stachytarphetacayennensis)]、秸稈及飼料裹挾[燈籠果(Physalisperuviana)]、草籽傳播[如圓葉母草(Linderniarotundifolia)]、水流(部分濕生植物)等進(jìn)行。

在農(nóng)業(yè)入侵植物定植和種群建立這一過程中,植物的繁殖特性很關(guān)鍵。72.62%的植物為有性繁殖,25.00%為有性、無性繁殖兼有,2.38%的植物為無性繁殖。

2.7 中國農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)外來入侵植物的來源

中國農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)入侵種來源于除南極洲以外的其他各大洲(表7)。來自美洲的約為總數(shù)的2/3(65.27%),而后依次是歐洲(占22.75%)、亞洲(14.97%)、非洲(14.37%)和大洋洲(1.20%),這與我國入侵植物的來源分布保持一致[22]。且來自美洲的惡性植物超過總惡性植物的50%,究其原因可能是東亞與北美在大陸板塊分開前中美兩地植物的生長繁殖策略及棲息地需求具有一定的相似性,且兩地的植物區(qū)系進(jìn)化有一定的相關(guān)性,導(dǎo)致美洲入侵植物在中國境內(nèi)具有強(qiáng)競爭力,美洲植物也多分泌化感物質(zhì)影響周邊植物的生長,因此針對美洲入侵植物應(yīng)多加防范[27]。計(jì)算入侵種來源時,由于部分植物的來源地并非僅覆蓋某一大洲,因此計(jì)算總和超過總種數(shù)。

表7 中國農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)入侵植物原產(chǎn)地分析Table 7 Analysis of the origin of invasive plant in China’s agricultural ecosystems

2.8 中國農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)外來入侵植物主要的發(fā)生生境

從農(nóng)田生境來看,菜地和果園的入侵種數(shù)最多,分別占總?cè)肭址N數(shù)的83.33%和66.37%(圖4),其次為秋熟旱地(59.52%)和夏熟旱地(51.19%),這與它們發(fā)生時間有關(guān)。秋熟旱地的入侵種數(shù)比夏熟旱地多,可能是由于夏季的高溫高濕條件為外來種的入侵提供了更為有利的條件。水田的特殊性導(dǎo)致入侵種類數(shù)最少。因部分入侵種在多種生境下危害,因此各生境下發(fā)生危害種的種數(shù)占總種數(shù)的比例>100%。

圖4 中國農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)入侵植物危害的主要農(nóng)田類型Fig.4 Main farmland types harmed by invasive plants of China’s agricultural ecosystems

2.9 中國農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)外來入侵植物的危害性

外來入侵植物對我國農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)造成了嚴(yán)重危害。我國每年因外來入侵植物造成的經(jīng)濟(jì)損失超千億元[31]。如我國每年用于打撈鳳眼蓮(Eichhorniacrassipes)的費(fèi)用就高達(dá)10多億元,因其造成的直接經(jīng)濟(jì)損失達(dá)100億元[32]。根據(jù)外來入侵植物危害的廣泛性、嚴(yán)重性和控制難易度,將其分為惡性、區(qū)域惡性、常見和一般性外來有害植物[14,33-34]。從圖5可以看出,入侵我國農(nóng)田的外來惡性雜草有22種,區(qū)域性惡性雜草有64種(表8)。與12年前[22](惡性雜草6種、區(qū)域性惡性雜草9種)相比,外來入侵植物引起的草害在逐年加重。導(dǎo)致加重的主要原因是種子貿(mào)易、引種、調(diào)種及大型聯(lián)合收割機(jī)的跨區(qū)作業(yè)等[35],其中農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動的社會化服務(wù)(跨區(qū)域的農(nóng)機(jī)攜帶)加速了外來雜草的迅速擴(kuò)散蔓延[36],節(jié)節(jié)麥(Aegilopstauschii)、大穗看麥娘(Alopecurusmyosuroides)、多花黑麥草(Loliummultiflorum)從個別省份的零星或局部危害,迅速擴(kuò)散蔓延在整個冬麥區(qū),它們對多數(shù)麥田防除禾草的除草劑具有耐藥性,也極易演化抗藥性。類似的還有野老鸛草、刺果毛茛(Ranunculusmuricatus)等[37]。入侵華南熱帶起源的外來雜草如藿香薊(Ageratumconyzoides)、假臭草(Praxelisclematidea)、銀膠菊(Partheniumhysterophorus)等,隨南方觀賞綠植調(diào)運(yùn),不斷向北擴(kuò)散蔓延。隨風(fēng)傳播的菊科外來雜草如加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)、春飛蓬(Erigeronphiladelphicus)、粗毛牛膝菊(Galinsogaquadriradiata)、薇甘菊(Mikaniamicrantha)和野茼蒿(Crassocephalumcrepidioides)等,迅速入侵并危害果園、茶園等生境[38],它們應(yīng)成為重點(diǎn)監(jiān)控的對象。

圖5 中國農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)外來入侵植物危害程度分類Fig.5 Damage degree classification of alien invasive plants in China’s agricultural ecosystems

表8 中國農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)主要的惡性入侵植物Table 8 The main worst invasive plant species in China’s agricultural ecosystems

3 農(nóng)田外來入侵植物的控制

農(nóng)業(yè)上因雜草導(dǎo)致作物產(chǎn)量的損失大于其他農(nóng)業(yè)有害生物[39]。2021年更新的中華人民共和國進(jìn)境植物檢疫性有害生物名錄中包括了42種屬雜草,其中超一半是入侵農(nóng)業(yè)的外來有害植物。針對農(nóng)田外來入侵植物,主要的防治手段包括植物定植前的檢疫防治;定植并形成一定種群后的化學(xué)防治、生態(tài)防治和生物防治;為針對農(nóng)業(yè)外來植物的政策制定和防治體系構(gòu)建,以及將農(nóng)業(yè)入侵植物資源化以便更好地對其進(jìn)行控制。

3.1 化學(xué)防治

全球農(nóng)藥產(chǎn)量從1950年的20萬t到2000年的500多萬t,并以每年約11%的速度增長[30]。目前,全球雜草化學(xué)防除產(chǎn)品技術(shù)體系已經(jīng)發(fā)展出 30 余個大類、20 多個作用靶標(biāo)、400～500 個化學(xué)除草劑品種。自 2014 年中國停止百草枯水劑登記后,草甘膦使用量逐步提升,近年來我國成為抗草甘膦雜草的重災(zāi)區(qū)[40-41]。除草劑抗性的演變與除草劑的使用頻率呈正相關(guān)[42],雜草已進(jìn)化出對用于控制它們的高效除草劑的抗藥性,致使世界范圍內(nèi)新的抗藥性案例也在不斷增加。截至2022年,全球有512種雜草生物型(單子葉245種、雙子葉267種)[23]對除草劑產(chǎn)生了抗藥性, 我國農(nóng)業(yè)外來入侵植物中已在世界不同地區(qū)報道有抗藥性的生物型60種(表9)。其中,對單一農(nóng)藥產(chǎn)生抗性的入侵植物占38.33%,對包含并超過2種農(nóng)藥產(chǎn)生抗性的入侵植物占61.67%,相較于2010年增加約30%,在抗農(nóng)藥數(shù)量超過20種的植物中,莧屬(Amaranthusspp.)植物占50%。在農(nóng)田雜草控制策略和除草劑過度依賴性差異較小的種植系統(tǒng)中,雜草抗性的選擇更為頻繁[40]。如節(jié)節(jié)麥?zhǔn)桥c小麥的親緣關(guān)系很近的外來種,僅異丙隆和甲基二磺隆等有限品種對該草有防效[43],需要嚴(yán)格掌握在幼苗早期,防效十分不穩(wěn)定,并且隨農(nóng)機(jī)社會化服務(wù)快速傳播、擴(kuò)散,導(dǎo)致其成為麥田中最難防治的惡性雜草之一。多花黑麥草的情況類似,防控形式嚴(yán)峻。

表9 中國農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)入侵植物抗農(nóng)藥數(shù)量Table 9 Pesticide resistance quantity of invasive plants in China’s agricultural ecosystems

3.2 生態(tài)防治

農(nóng)田中常用的生態(tài)防治方法有耕翻、輪作[44-45]、覆蓋地膜[46]、生草法[47]、間作控草[48]、植物替代[49]等方式。長期稻鴨共作能有效控制雜草種子庫,并隨年限的增加,稻田雜草密度不斷降低,且對于闊葉草捕食與防除效果顯著[50]。強(qiáng)勝團(tuán)隊(duì)歷時20年,通過小區(qū)、大田試驗(yàn)及示范推廣,對稻-麥(油)連作田的雜草可持續(xù)防控技術(shù)體系進(jìn)行研發(fā)[51]?；陔s草種子可隨灌溉水流漂流的生態(tài)學(xué)特性,采取“斷源、截流、截庫”的技術(shù)手段,結(jié)合簡便易行的雜草動態(tài)監(jiān)控方法,建立降草、減藥定量可持續(xù)的精準(zhǔn)生態(tài)控草技術(shù)體系,這一體系的建立擺脫了雜草防治依賴化學(xué)除草劑的被動困局。

3.3 生物防治

生物防治是控制外來入侵植物最重要的可持續(xù)治理技術(shù)之一,國外已經(jīng)有許多成功的案例。澳大利亞利用從地中海地區(qū)發(fā)現(xiàn)的一種寄生銹菌(Pucciniachondrillina)有效抑制了燈心草粉苞苣(Chondrillajuncea)的蔓延,該菌能夠侵染燈心草粉苞苣的莖和花萼,使其花和種子減少,種子活力下降,影響其繁殖能力。我國經(jīng)研究引入該菌后獲得巨大成功,田間釋放后致病率可達(dá)50%～70%。這也是利用植物病原菌防治農(nóng)田雜草的第1個成功例子[52]。1984年,中國科學(xué)院昆明生態(tài)研究所借鑒國內(nèi)外關(guān)于利用澤蘭實(shí)蠅治理紫莖澤蘭的成功經(jīng)驗(yàn),在西藏聶拉木縣樟木區(qū)考察時找到了澤蘭實(shí)蠅,經(jīng)檢疫、食性專一性測定等研究后,次年陸續(xù)在云南紫莖澤蘭主要發(fā)生危害區(qū)釋放,均獲成功,并已定居擴(kuò)散。釋放區(qū)紫莖澤蘭枝條寄生率可達(dá)60%～70%,其危害逐步減輕[53]。1987年,我國自美國引進(jìn)空心蓮子草葉甲,在四川北培一水塘釋放,將塘內(nèi)空心蓮子草基本清除;次年在湖南長沙的水庫中釋放,也取得了對空心蓮子草的良好防治效果[54]。早在80年代,中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院針對豚草生防先后引進(jìn)5種具有應(yīng)用前景的食植性昆蟲,通過安全性與控害潛力評價明確了豚草卷蛾(Epiblemastrenuana)和豚草條紋葉甲(Zygogrammasuturalis)兩種天敵昆蟲具有嚴(yán)格的寄主專一性,可作為豚草的天敵加以應(yīng)用。90年代末,在南京發(fā)現(xiàn)廣聚螢葉甲(Ophraellacommuna)在豚草開花季節(jié)大量啃食葉片,致使花而不實(shí),所到之處,逐漸使入侵的豚草種群消失,取得了巨大成功[55]。目前,只有不足50%的農(nóng)田入侵植物進(jìn)行了生物防治方面的研究。

表10 中國農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)外來入侵植物資源種類Table 10 Species statistics of alien invasive plant resources in China’s agricultural ecosystems

3.4 入侵植物資源化

實(shí)現(xiàn)入侵植物的有效資源化是控制其危害的重要途徑。藥用蒲公英(Taraxacumofficinale)、豆瓣菜(Nasturtiumofficinale)等可作為藥用、食用植物;菽麻(Crotalariajuncea)、苘麻(Abutilontheophrast)等可用作纖維植物;野青樹(Indigoferasuffruticosa)可作為染料植物;蓖麻等可為油料資源[56];大花金雞菊(Coreopsisgrandiflora)等可作為觀賞植物;木豆(Cajanuscajan)可飼用、藥用,同時其耐旱特性可用于植被恢復(fù)、水土保持、荒山綠化的先鋒植物[57];紫苜蓿(Medicagosativa)多飼用,也可保持水土,治理被鉛污染的土地[58]。部分植物的提取物通過化感作用[59]用來防治農(nóng)田有害雜草,如許華等[60]發(fā)現(xiàn)薇甘菊(Mikaniamicrantha)、三裂葉蟛蜞菊(Wedeliatrilobata)、鳳眼蓮水提取液濃度越高對番茄早疫病菌等病原菌的抑菌活性越好;李麗萍等[61]發(fā)現(xiàn)紫莖澤蘭的 70%乙醇提取物及其氯仿萃取物隨作用時間的延長可完全破壞番茄青枯菌(Ralstoniasolanacearum)內(nèi)蛋白質(zhì);含羞草(Mimosapudica)、假臭草等乙醇提取物對芒果炭疽菌(Colletotrichumgloeosporioides)和蒂腐菌(Botryodiplodiatheobromae)的抑菌效果隨濃度的增加而增強(qiáng)[62]。外來入侵植物在植物育種中也可以加以利用,如黑麥草可依據(jù)牧草和草坪草的不同育種目標(biāo)作為親本育種材料或新品種推廣。

4 展望

農(nóng)業(yè)使全世界的環(huán)境同質(zhì)化,減少了世界不同地區(qū)之間的生態(tài)差異[63]。因此入侵植物表型特征與當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)條件之間的條件差異會因這種同質(zhì)化而減弱,使其入侵農(nóng)田變得容易。因此,了解外來入侵植物在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的歷史、分布、機(jī)制、規(guī)律和趨勢,探索防治其危害的有效安全方法是我們面臨的長期而艱巨的任務(wù)。目前,建議從下列幾個方面開展研究:

1)加強(qiáng)外來入侵植物的入侵機(jī)制研究。外來植物是否可以成功入侵,取決于其快速演化適應(yīng)新生境的能力。已有研究表明入侵種群紫莖澤蘭可以更有效利用氮(N)分配光合作用構(gòu)建的需要,演化出更高的光飽和光合效率和光能利用率,因而可在瘠薄的云南山區(qū)成功入侵[64]。冷響應(yīng)通路的ICE1(inducer of CBF expression 1)基因的去甲基化顯著提高了ICE1及其CBF(C-repeat binding transcription factor)轉(zhuǎn)錄途徑各基因的轉(zhuǎn)錄水平,導(dǎo)致種群耐寒性增強(qiáng),驅(qū)動紫莖澤蘭由云南南部成功向北擴(kuò)散[65]。加拿大一枝黃花多倍化驅(qū)動其入侵種群演化出熱脅迫下更有效的活性氧清除機(jī)制,快速提高耐熱性賦予其更強(qiáng)的有性繁殖能力,能成功入侵我國等東亞亞熱帶地區(qū),ICE1基因啟動子區(qū)域甲基化協(xié)調(diào)高、低溫平衡機(jī)制參與其演化過程[66-67]。從這些研究中得到的啟示是外來入侵植物的雜草性、競爭性、環(huán)境適應(yīng)性演化機(jī)制,以及其他值得關(guān)注的性狀如種子休眠、化感作用、繁殖特性等[68],有助于全面理解外來植物入侵機(jī)制。利用雜草基因組、甲基化組、代謝組學(xué)研究手段,著眼于多倍化、基因突變、雜交等基因組變異以及表觀遺傳變異的內(nèi)在驅(qū)動力的研究,有望全面揭示外來植物多樣化的入侵機(jī)制,為外來入侵植物防控提供堅(jiān)實(shí)的理論依據(jù)。

2)加強(qiáng)外來入侵植物傳播擴(kuò)散規(guī)律的研究。成功的入侵者往往被預(yù)測其在原生范圍內(nèi)進(jìn)化出的某些特性,使其易于通過外力特別是人類活動被轉(zhuǎn)運(yùn),并能夠成功地在入侵過程的選擇中存活下來。開展外來入侵植物適應(yīng)傳播擴(kuò)散的規(guī)律研究,適應(yīng)風(fēng)、水以及附著傳播的結(jié)構(gòu)[69],模擬傳播路徑,就可以揭示子實(shí)適應(yīng)傳播的內(nèi)在規(guī)律和機(jī)制。例如,麥田節(jié)節(jié)麥、多花黑麥草和大穗看麥娘以及稻田的長葉水莧菜(Ammanniacoccinea)等近年來擴(kuò)散蔓延,還有類似雜草稻和菵草(Beckmanniasyzigachne)[36,70]隨大型聯(lián)合收割機(jī)的社會化服務(wù)攜帶子實(shí)體實(shí)現(xiàn)傳播擴(kuò)散。深入研究揭示其傳播擴(kuò)散規(guī)律,有針對性地實(shí)施相應(yīng)的檢疫核查和清除機(jī)械的措施,可以遏制它們的迅速蔓延。紫莖澤蘭子實(shí)體除隨風(fēng)傳播外[71],還可以隨水流遠(yuǎn)距離傳播,空心蓮子草、鳳眼蓮等也有類似的擴(kuò)散規(guī)律。在水田生態(tài)系統(tǒng),由于灌溉的頻繁性使雜草子實(shí)大多適應(yīng)水傳播[72-73]。明確了這一規(guī)律,通過攔截和打撈等方式,可以有效控制其擴(kuò)散和回饋土壤種子庫,減輕雜草危害[51]。

3)重視全球氣候加劇外來植物入侵風(fēng)險的研究。氣候變化(主要集中在升溫和降水)是影響雜草演化的重要原因之一。溫室效應(yīng)使全球溫度升高,在一定程度上形成肥料效應(yīng)促進(jìn)作物增產(chǎn)[74],對同在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的雜草則會影響其地理分布、改變其生長繁殖特性(特別是C4和寄生雜草)、與作物的相互作用[75-76]和競爭行為,使之不斷進(jìn)化,影響除草劑在雜草中的吸收、轉(zhuǎn)移、滯留及其在土壤中的持久性,對環(huán)境還有一定的負(fù)面影響(如降雨增加使除草劑污染土壤和地下水[77])。如一年生雜草曼陀羅(Daturastramonium)等可能因溫度升高而長得更加高大變得更具競爭力[78];多年生雜草在較高的CO2水平下會增加根系生物量使其更難控制;干旱增加雜草葉片角質(zhì)層厚度和短柔毛,致氣孔數(shù)量和電導(dǎo)減少阻止葉片吸收除草劑[75];入侵植物通常具有廣泛的氣候耐受性,這使它們能夠與本地物種有效競爭[79]。這些使農(nóng)民可能會被誘導(dǎo)嘗試更強(qiáng)或更大劑量的除草劑來控制雜草[68]。氣候變暖將擴(kuò)大外來入侵植物的分布范圍,特別是由南向北的擴(kuò)張。近年來,熱帶起源并首先入侵南方的外來入侵種,有不斷向北擴(kuò)散蔓延的趨勢,除了像紫莖澤蘭等外來入侵植物自身的耐冷性演化外,氣候變暖可能是一個重要的環(huán)境因子。需要特別密切監(jiān)控的外來入侵植物如藿香薊、假臭草、飛機(jī)草、薇甘菊等分布范圍擴(kuò)張的動向。

4)加強(qiáng)外來入侵植物的綠色防控技術(shù)研究。50%以上農(nóng)業(yè)外來入侵植物是通過有意引進(jìn)方式,進(jìn)行栽培后逸生成為外來入侵種的。采取引進(jìn)物種的風(fēng)險評估措施是有效阻止通過有意引進(jìn)途徑入侵的關(guān)鍵技術(shù)措施。不過,如何科學(xué)準(zhǔn)確評判新的引入物種是否具有潛在的入侵能力,需要堅(jiān)實(shí)的科學(xué)評判標(biāo)準(zhǔn)。這是需要建立在深入研究植物生物學(xué)特性,特別是雜草化相關(guān)特性,明確其成為入侵植物起關(guān)鍵作用的特征。除了植物通過原產(chǎn)地預(yù)適應(yīng)演化形成的固有特征外,還要更多研究引入后其擁有的快速適應(yīng)性演化潛力,比如雜交、多倍化等內(nèi)在遺傳學(xué)特征。引種植物的成功定植和傳播至關(guān)重要,因?yàn)樗鼈兛赡苁沁m應(yīng)新環(huán)境所必需的遺傳變異的重要來源,或可能引入新的性狀。因此,不僅應(yīng)防止引入新物種,還應(yīng)大力監(jiān)控和防止先前建立種群植物的二次引入(甚至防止個體在引入種群中的移動)[80]。合理評估本地范圍內(nèi)植物的入侵能力(如哪些植物可能推動了物種的歷史進(jìn)化)與潛在引入范圍內(nèi)條件的匹配程度,及加強(qiáng)對引進(jìn)物種和它們相互作用的物種(無論是本地種還是引進(jìn)種)之間的共同進(jìn)化關(guān)系的研究,這對植物入侵的有效預(yù)測至關(guān)重要[63]。

農(nóng)田雜草防控過度依賴化學(xué)除草導(dǎo)致雜草發(fā)生抗藥性,通常均是以加重除草劑用量來應(yīng)對抗性種群,導(dǎo)致惡性循環(huán)?；跍p少抗性雜草種子回饋土壤種子庫理念的防治技術(shù)是解決這一問題的根本之策。除了上面提及的在水田生態(tài)系統(tǒng)可以通過攔網(wǎng)網(wǎng)撈水面漂浮雜草種子的綠色控草技術(shù)外[51],在旱地可用雜草種子碾碎機(jī)裝載在聯(lián)合收割機(jī)上,在收獲過程中分離并碾碎雜草種子,減少回饋土壤種子庫的抗性雜草種子[81]。

應(yīng)該更加重視外來入侵植物的生物防治研究,從原產(chǎn)地引進(jìn)寄主專一、安全有效的天敵,開展生物防治潛力的研究,在經(jīng)過嚴(yán)格生態(tài)安全評價程序之后進(jìn)行釋放,可以起到事半功倍,甚至一勞永逸的效果。廣聚熒葉甲(Ophraellacommuna)防控豚草的成功,充分說明了這一技術(shù)方向的正確性。利用我國原有的自然天敵,開展生物防治,尤其是研發(fā)生物除草劑,也是一條技術(shù)途徑。從加拿大一枝黃花分離獲得的齊整小核菌(Sclerotiumrolfsii),可以有效防控加拿大一枝黃花入侵,還能夠迅速恢復(fù)入侵生境的生物多樣性[82-83]。