劉允恒，于宇，曲琳，周大全，董曉煜

(1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)海洋科學(xué)與工程學(xué)院，山東青島 266109；2.國家海洋局煙臺海洋環(huán)境監(jiān)測中心站，山東煙臺 264006)

植物群落結(jié)構(gòu)特征是一定的植物群落在具體空間和時間范圍內(nèi)相互作用、彼此適應(yīng)形成的穩(wěn)定外貌特征[1]，可用于描述海島植物群落組成，反映其生態(tài)背景[2]。一個區(qū)域的植物群落構(gòu)建受多種因素影響，坡向作為重要地形因子，通過改變太陽輻射和水分分布，引起水熱因子的系列變化，影響地上植物的生長發(fā)育[3-4]，從而對生物的形態(tài)、分布、進化和生物多樣性分布格局、植物群落類型等產(chǎn)生重要影響[5]。黃土高原區(qū)域研究發(fā)現(xiàn)坡向?qū)χ参锏纳L習(xí)性有顯著影響[6]。中國亞熱帶山地研究發(fā)現(xiàn)坡向?qū)χ参锏纳L、發(fā)育、分布有顯著影響[7]。

本文以猴磯島不同坡向喬木層、灌木層、草本層等植物群落為研究對象，主要分析不同坡向植物群落組成及重要值、物種多樣性及與地形因子的關(guān)系等，為認識和保護猴磯島提供基礎(chǔ)資料。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)自然概況

猴磯島隸屬于山東省煙臺市蓬萊區(qū)，屬無居民海島，位于北緯38°3′34.116″，東經(jīng)120°38′31.244″附近。猴磯島南北長1.04 km，東西寬0.42 km，陸投影面積0.28 km2。屬于暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫13.4 ℃，最高氣溫25.5 ℃，最低氣溫0.4 ℃；年均降雨量400～500 mm，8月降雨量最多，為200～300 mm，1月降雨量最少，幾乎為0。猴磯島呈南北走向，中部最高，海拔約97 m。土壤層主要分布在猴磯島的南部，為褐土，海岸線主要由基巖、粗砂構(gòu)成，植被覆蓋率95%。猴磯島上植被相對原始，未受明顯破壞。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

調(diào)查前，利用ArcGIS10.6軟件獲取猴磯島區(qū)域Landsat8衛(wèi)星遙感影像，提取海島輪廓，經(jīng)過現(xiàn)場校正，記錄地理位置。野外調(diào)查采用環(huán)島踏查和樣方調(diào)查相結(jié)合的方法，在陰坡、陽坡區(qū)域共設(shè)置33個樣方，其中喬木樣方尺寸10 m×10 m，灌木樣方尺寸5 m×5 m，草本樣方尺寸1 m×1 m。對樣方內(nèi)所有喬木、灌木、草本植物記錄物種名、數(shù)量、蓋度、高度等，同時記錄樣方地理坐標、海拔、坡向、坡度，用于對植物群落進行分析。

1.3 重要值及物種多樣性指數(shù)計算

將植物群落按群系、群叢分類，群系、群叢名稱根據(jù)優(yōu)勢種命名[8]，根據(jù)(1)式計算每個物種的重要值(I)，以衡量物種在猴磯島上的相對重要性，根據(jù)(2)～(5)式分別計算植物群落物種豐富度指數(shù)(M)、辛普森多樣性指數(shù)(D)、香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)(H′)和均勻度指數(shù)(J)[9]。

I=(Dr+Fr+Pr)/3

(1)

M=(S-1)/lnN

(2)

(3)

(4)

(5)

1.4 數(shù)量分析方法

采用獨立樣本T檢驗分析植物群落物種多樣性(P=0.05)，運用Microsoft Office Excel 2010軟件進行數(shù)據(jù)整理與統(tǒng)計分析。利用R 3.5.3中的vegan包進行冗余分析(redundancy analysis，RDA)研究喬木層、灌木層、草本層物種多樣性與地形因子的關(guān)系。冗余分析時，陰坡用數(shù)字1表示，陽坡用數(shù)字2表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同坡向植物群落組成

調(diào)查共發(fā)現(xiàn)50科126屬170種植物，不同坡向植物群落組成見表1。陰坡中植物群落科數(shù)目、屬數(shù)目、種數(shù)目最多的是灌木層，最少的是草本層。陽坡中科數(shù)目、屬數(shù)目、種數(shù)目最多的是喬木層，最少的是草本層。不同坡向植物群落組成中，菊科、禾本科種數(shù)目占比最多。

表1 不同坡向植物群落組成Table 1 Composition of plant communities in different aspects

2.2 不同坡向植物群落劃分

不同坡向植物群落劃分為9個群系、9個群叢(表2)。陰坡喬木層可劃為一個群系，即刺槐群系，重要值為0.437；陽坡喬木層劃分為兩個群系，分別為黑松群系和刺槐群系，其中黑松群系重要值為0.179，刺槐群系重要值為0.295；陰坡灌木層劃分為兩個群系，分別為一葉萩群系和黃刺條群系，其重要值分別為0.330、0.236；陽坡灌木層可劃為多花胡枝子群系，重要值為0.070；陰坡草本層可劃為白蓮蒿群系，重要值為0.377；陽坡草本層劃為兩個群系，分別為芒群系和艾群系，其重要值分別為0.323和0.396。

表2 不同坡向植物群落劃分及其重要值Table 2 Division and importance values of plant communities from different aspects

2.3 不同坡向植物群落物種多樣性

由表3可見，對于不同坡向的植物群落：喬木層的物種豐富度指數(shù)、香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)、辛普森多樣性指數(shù)均存在極顯著差異(P<0.01)，3個指數(shù)值均表現(xiàn)為陽坡>陰坡，均勻度指數(shù)差異不顯著(P>0.05)；灌木層的物種豐富度指數(shù)、香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)、辛普森多樣性指數(shù)均存在極顯著差異(P<0.01)，3個指數(shù)值均表現(xiàn)為陰坡>陽坡，均勻度指數(shù)差異不顯著(P>0.05)；草本層的物種豐富度指數(shù)、香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)、辛普森多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均存在極顯著差異(P<0.01)，4個指數(shù)值均表現(xiàn)為陰坡>陽坡。

表3 不同坡向植物群落物種多樣性指數(shù)Table 3 Species diversity index of plant communities in different aspects

2.4 物種多樣性與地形因子的冗余分析

由圖1可知，坡度、經(jīng)度、海拔與物種多樣性呈正相關(guān)，緯度、坡向與物種多樣性水平呈負相關(guān)。這說明坡向從陰坡變?yōu)殛柶聲r，猴磯島物種多樣性指數(shù)減小，即坡向?qū)锎墠u物種多樣性水平發(fā)揮主導(dǎo)驅(qū)動作用。

圖1 植物群落與地形因子的冗余分析Fig.1 Redundancy analysis of plant communities and orographic factors注：第1約束排序軸RDA1(the first constrained ordination axis)和第2約束排序軸RDA2(the second constrained ordination axis)上的刻度表示得分(scores)。

3 討論與結(jié)論

3.1 坡向?qū)χ参锶郝浣M成的影響

植物群落空間結(jié)構(gòu)與地形因子緊密相關(guān)。坡向是重要地形因子之一，它通過影響土壤養(yǎng)分、水分等棲息地條件影響植物群落組成和物種分布。趙鵬等[10]研究高寒草地植被群落與地形因子的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)坡向?qū)Σ莸匚锓N分布有顯著影響。本研究中，陰坡各個植物群落物種數(shù)目最多的是灌木層，最少的是草本層，這與周厚誠等[11]的研究結(jié)果一致，即草本層平均密度遠小于灌木層平均密度。研究還發(fā)現(xiàn)陰坡草本層、灌木層的物種數(shù)目大于陽坡的，這與盤遠方等[3]的研究結(jié)論相似。可能是因為冬日陰坡處于凍融狀態(tài)，水分充足，且此時優(yōu)勢物種較矮，林內(nèi)陽光分布均勻，有利于灌木層物種良好發(fā)育。陽坡喬木層物種數(shù)目最多，可能是因為陽坡立地條件較差，光照強度大，土壤水分蒸發(fā)快，抑制了耐陰植物的正常生長[3]，但是喬木層物種根系龐大，能夠適應(yīng)土層瘠薄的環(huán)境，且陽坡陽光充足，利于喬木層生長。另外，研究還發(fā)現(xiàn)菊科、禾本科種數(shù)目占比最大，這與戎建濤等[12]研究得出的禾本科、菊科為南麂島的極大科結(jié)果相似，陳征海等[13]統(tǒng)計也發(fā)現(xiàn)，菊科、禾本科為浙江省海島植物的極大科。這些物種在海島上的植物群落物種組成中有相似的分布規(guī)律，可能是物種頻繁交流擴散及棲息地選擇兩種過程綜合作用的結(jié)果。由于這些物種傳播能力較強，多年的動態(tài)交流導(dǎo)致島嶼間物種組成相似；而海島棲息地比較單一，遠離大陸，對物種的選擇壓力大，導(dǎo)致這些植物種子抗逆性強，即能在海島上出現(xiàn)的均為適應(yīng)性較強的物種，因此物種種類相似[14]。另外，菊科、禾本科大部分生活型屬于草本，草本植物個體較小，能夠通過風(fēng)傳播[15-16]，具有較強的環(huán)境適應(yīng)能力和擴散能力[15]，這與王金旺等[15]研究得出的無居民海島植物類群以草本為絕對優(yōu)勢的結(jié)論相似。

3.2 坡向?qū)χ参锶郝湮锓N多樣性特征的影響

植物群落物種多樣性水平的高低除受植物群落自身影響外，還受自然環(huán)境因素影響。曹運強等[17]研究表明，坡向是影響林下灌木和草本植物多樣性的重要因素。周萍等[4]研究發(fā)現(xiàn)，坡向顯著影響草本植物群落的辛普森多樣性指數(shù)。方精云等[18]研究發(fā)現(xiàn)，坡向和坡位之間的交互作用對草本層的影響大于對灌木層的影響，表明不同層次植物對植物群落棲息地差異的響應(yīng)特征明顯不同。本研究表明：喬木層中，不同坡向的物種豐富度指數(shù)、香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)、辛普森多樣性指數(shù)均存在極顯著差異(P<0.01)，3個指數(shù)值均表現(xiàn)為陽坡>陰坡；灌木層、草本層中，不同坡向的物種豐富度指數(shù)、香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)、辛普森多樣性指數(shù)也存在極顯著差異(P<0.01)，但3個指數(shù)值表現(xiàn)為陰坡>陽坡。這說明陽坡資源競爭強度較弱，生態(tài)系統(tǒng)更穩(wěn)定，而陰坡植物面臨更強的資源競爭，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性也較弱。這與Walker等[19]的研究結(jié)果一致，體現(xiàn)出植物群落對環(huán)境變化的響應(yīng)策略。陽坡由于受土壤含水量低、坡度大等因素影響，土壤營養(yǎng)成分容易流失，限制了植物對資源的利用[20]，植物種類明顯較陰坡少，物種豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)降低。這導(dǎo)致陽坡植物在各種地形因子脅迫下對資源的利用效率低，植物群落共存物種對資源的競爭更加激烈[21]。自然條件下生態(tài)系統(tǒng)往往受地形因子影響，而較高的物種多樣性水平可以提高植物群落生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，且物種多樣性水平越高，越有利于生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)展。若坡向不同，太陽輻射及光照強度則不同，降水分配、土壤含水量、土壤溫度、土壤風(fēng)化等也會存在差異[22]，這均會影響植物群落物種多樣性水平。因此，坡向是影響植物群落物種多樣性格局的主要因素，對海島植物群落物種多樣性水平發(fā)揮主導(dǎo)驅(qū)動作用。