曹曉杰 曹 偉 張 悅 郭 佳 高 燕

（1. 中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所，沈陽 110016；2. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3. 煙臺市昆崳山林場，煙臺 264112）

植物特有性是指局限分布于某一地區(qū)或某種特殊生態(tài)環(huán)境的植物類群單元的相對數(shù)量。這種植物類群單元即特有植物指分布區(qū)僅限于某一地區(qū)或某種特殊生態(tài)環(huán)境的植物類群。特有植物的形成與長期的演化適應(yīng)和地理分異有關(guān)，是區(qū)域重要的特征表現(xiàn)，也是反映生物多樣性的重要指標(biāo)。區(qū)域內(nèi)特有植物的研究有助于更好地理解植物區(qū)系的起源、種系分化及演化進(jìn)程，推進(jìn)特有植物保護(hù)工作。近年來，許多學(xué)者對不同地區(qū)特有植物進(jìn)行了研究，如陸益新等和丁莉等分析了廣西特有植物及其區(qū)系特征，臧得奎等和宗雪梅等研究了山東省特有植物，左家哺等和楊靜等研究了湖南特有植物的分布特征。針對東北地區(qū)的特有植物，傅沛云等對東北地區(qū)特有植物的地理成分進(jìn)行了闡述，之后一些學(xué)者對東北地區(qū)一些山脈、流域、自然保護(hù)區(qū)內(nèi)特有植物的情況進(jìn)行了分析，為特有植物研究積累了許多資料。然而迄今為止，關(guān)于東北地區(qū)內(nèi)特有植物的組成、分布等方面尚缺乏系統(tǒng)性的研究。因此，有必要對東北地區(qū)內(nèi)分布的特有植物進(jìn)行系統(tǒng)分析，為東北地區(qū)植物區(qū)系的研究提供基礎(chǔ)資料。

中國東北地區(qū)包括黑龍江、吉林、遼寧三省以及內(nèi)蒙古東部的呼倫貝爾市、通遼市、赤峰市和興安盟，地理位置在北緯38°40′～53°30′和東經(jīng)115°4′～135°1′，總面積126 萬km。東北地區(qū)地處歐亞大陸東緣，西部與蒙古接壤，北部及東部與俄羅斯和朝鮮接壤，占據(jù)著我國緯度的最北部和經(jīng)度最東部的區(qū)域。區(qū)域內(nèi)匯集了長白植物區(qū)系地區(qū)（亦稱東北植物區(qū)系地區(qū)，簡稱CB）、大興安嶺植物區(qū)系地區(qū)（簡稱DA）、蒙古草原植物區(qū)系地區(qū)（簡稱MS）和華北植物區(qū)系地區(qū)（簡稱NC）四個植物區(qū)系地區(qū)（見圖1）。其中長白植物區(qū)系地區(qū)在中國植物區(qū)系分區(qū)中是作為泛北極植物區(qū)，中國—日本森林植物亞區(qū)中的東北地區(qū)，位于中國東北地區(qū)東部，是連接?xùn)|北平原以東的廣大山地地區(qū)，向東延伸至俄國的烏蘇里地區(qū)，向南延伸至朝鮮北部山地區(qū)域；大興安嶺植物區(qū)系地區(qū)是作為泛北極植物區(qū)，歐亞森林植物亞區(qū)中的大興安嶺地區(qū)，位于中國東北地區(qū)的西北部；蒙古草原植物區(qū)系地區(qū)是作為泛北極植物區(qū)，歐亞草原植物亞區(qū)中的蒙古草原地區(qū)，主要分布在蒙古國境內(nèi)，在東北地區(qū)主要分布在中西部；華北植物區(qū)系地區(qū)是作為泛北極植物區(qū)，中國—日本森林植物亞區(qū)中的華北地區(qū)，主要分布在華北地區(qū)，東北地區(qū)僅遼寧省南部部分縣（市）位于華北植物區(qū)系地區(qū)范圍內(nèi)。

圖1 中國東北植物區(qū)系地區(qū)分區(qū)Fig.1 Distribution of the flora region in Northeast China

本文以中國東北地區(qū)為研究區(qū)域，對研究區(qū)域內(nèi)分布的中國特有植物、東北地區(qū)特有植物和植物區(qū)系地區(qū)特有植物的物種組成、科屬結(jié)構(gòu)、生活型組成、區(qū)系特征和地理分布情況進(jìn)行了系統(tǒng)研究。文中提到的中國特有植物、東北地區(qū)特有植物和植物區(qū)系地區(qū)特有植物指在東北地區(qū)有分布，且分布范圍分別限于中國境內(nèi)、中國東北地區(qū)內(nèi)和各植物區(qū)系地區(qū)范圍內(nèi)的植物。需要指出的是，各植物區(qū)系地區(qū)的邊界是依據(jù)植物區(qū)系成分與環(huán)境特征進(jìn)行劃分的，不受國界和行政界限的限制。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 數(shù)據(jù)

《東北植物分布圖集》記錄了最新、最完整的東北野生維管束植物的生境、縣級產(chǎn)地和世界范圍內(nèi)的分布情況。中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所標(biāo)本館積累了30余萬份東北地區(qū)野生維管束植物標(biāo)本，這些標(biāo)本蘊(yùn)藏了大量植物分布信息。本文以《東北植物分布圖集》為數(shù)據(jù)基礎(chǔ)，結(jié)合中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所標(biāo)本館館藏標(biāo)本數(shù)據(jù)，對東北地區(qū)各植物物種的縣（市）分布情況進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。確定中國東北地區(qū)內(nèi)的中國特有植物名錄、東北地區(qū)特有植物名錄及長白植物區(qū)系地區(qū)、大興安嶺植物區(qū)系地區(qū)、蒙古草原植物區(qū)系地區(qū)和華北植物區(qū)系地區(qū)特有植物名錄。

1.2 方法

統(tǒng)計(jì)中國東北地區(qū)內(nèi)各類特有植物的種類及組成，包括科屬種的數(shù)量及比例、生活型組成。依據(jù)吳征鎰對中國植物屬的分布區(qū)類型的劃分，對中國特有植物屬的地理成分進(jìn)行分析。并以縣（市）為基本單元整理各類特有植物地理分布數(shù)據(jù)，統(tǒng)計(jì)各縣（市）分布的中國特有植物、東北地區(qū)特有植物和各區(qū)系地區(qū)特有植物的物種數(shù)，利用ArcGIS10.5 繪制出各類特有植物的地理分布圖，分析其分布特點(diǎn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 中國特有植物

統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，區(qū)域內(nèi)共有中國特有屬10屬，包括無喙蘭屬（）、文冠果屬（）、雙蕊蘭屬（）、青檀屬（）、螞蚱腿子屬（）、假貝母屬（）、虎榛子屬（）、盾果草屬（）、獨(dú)根草屬（）和地構(gòu)葉屬（）。中國特有植物共計(jì)289 種，隸屬于61 科165 屬，以菊科（Compositae）植物最多，共39 種，其次為禾本科（Gramineae）和豆科（Leguminosae），分別為24種和20 種。種數(shù)高于10 種的科還有薔薇科（Rosaceae）、毛茛科（Ranunculaceae）、楊柳科（Salicaceae）、唇形科（Labiatae）和莎草科（Cyperaceae）。以上8個科共計(jì)有69 屬147 種，分別占區(qū)域內(nèi)中國特有植物總屬數(shù)和總種數(shù)的41.82%和50.87%，而科數(shù)只占總科數(shù)的13.11%。單屬單種科有25 科，數(shù)量最多，占總科數(shù)的37.70%（見表1）。

表1 中國特有植物科的大小順序排列Table 1 The arrangement of the families of Chinese endemic plants

對區(qū)域內(nèi)中國特有植物生活型進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析（見圖2），其中喬木16 種，占區(qū)域內(nèi)中國特有植物總數(shù)的5.54%；灌木51 種，占17.65%；草本219 種，占75.78%；藤本3 種，占1.04%。草本植物種數(shù)明顯高于木本植物，其中多年生草本植物184 種，占草本植物總種數(shù)的84.02%，一年生草本植物35種，占草本植物總種數(shù)的15.98%。說明區(qū)域內(nèi)中國特有植物以草本植物為主，其中多年生草本植物占絕對優(yōu)勢。

圖2 中國特有植物生活型組成Fig.2 The life form composition of Chinese endemic plants

根據(jù)吳征鎰對屬的分布區(qū)類型的劃分，將區(qū)域內(nèi)中國特有植物165 屬劃分為13 個分布區(qū)類型8 個變型（見表2）。其中以北溫帶分布為最多，計(jì)45 屬，占本地區(qū)中國特有植物總屬數(shù)的27.27%，其次是世界分布28 屬，占16.97%，以下依次是舊世界溫帶分布占13.33%，北溫帶和南溫帶間斷分布占7.88%，中國特有分布占6.06%，泛熱帶分布占4.85%，溫帶亞洲分布占4.24%，東亞分布占4.24%，地中海區(qū)、西亞和東亞間斷分布占3.64%，其余成分均較少，所占比例為0.61%～2.42%。溫帶性質(zhì)的屬共計(jì)121 屬，占總屬數(shù)（世界分布不計(jì)在內(nèi)，下同）的88.32%，熱帶性質(zhì)的屬有15 屬，占總屬數(shù)的10.95%，寒帶性質(zhì)的屬有1屬，占總屬數(shù)的0.73%。說明東北地區(qū)中國特有植物屬的地理成分是以溫帶性質(zhì)為主，在發(fā)展過程中與熱帶有明顯聯(lián)系和歷史淵源，與極地寒帶的聯(lián)系較弱。

表2 中國特有植物屬的分布區(qū)類型Table 2 The areal-types of the genera of Chinese endemic plants

根據(jù)研究區(qū)域內(nèi)各縣（市）分布的中國特有植物物種數(shù)，繪制出特有植物分布格局圖（見圖3）。中國特有植物種數(shù)大于21 種的縣（市）有32 個，其中有17個縣（市）位于東北地區(qū)大興安嶺山脈和長白山山脈上。這17 個縣（市）分別是翁牛特旗、科爾沁右翼前旗、克什克騰旗、巴林右旗、赤峰、科爾沁右翼中旗、海拉爾、扎魯特旗、額爾古納、牙克石、大連、安圖、本溪、桓仁、鳳城、蓋州和寬甸，共分布有中國特有植物225種，占區(qū)域內(nèi)中國特有植物總種數(shù)的77.85%。可以看出，東北地區(qū)的中國特有植物集中分布在東北地區(qū)大興安嶺山脈和長白山山脈上。

圖3 中國特有植物地理分布Fig.3 Geographical distribution of endemic plants in China

2.2 東北地區(qū)特有植物

東北地區(qū)特有植物共計(jì)109 種，隸屬于35 科62 屬，以菊科植物最多，共13 種，其次為莎草科和豆科分別為10 種和9 種。東北地區(qū)特有植物物種數(shù)高于5 種的還有毛茛科、禾本科、楊柳科和堇菜科（Violaceae）。以上7 個科共計(jì)有25 屬61 種，分別占東北地區(qū)特有植物總科數(shù)、總屬數(shù)和總種數(shù)的20%、40.32%和55.96%。單屬單種科有20 科，數(shù)量最多，占總科數(shù)的57.14%（見表3）。

表3 東北地區(qū)特有植物科的大小順序排列Table 3 The arrangement of the families of endemic plants of Northeast China

對東北地區(qū)特有植物生活型進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析（見圖4），其中喬木1 種，占東北地區(qū)特有植物總種數(shù)的0.92%；灌木17 種，占15.60%；草本植物91種，占83.49%，無藤本。草本植物種數(shù)明顯高于木本植物，其中多年生草本植物79種，占草本植物總種數(shù)的86.81%，一年生草本植物12 種，占草本植物總種數(shù)的13.19%。說明東北地區(qū)特有植物以草本植物為主，其中多年生草本植物占絕對優(yōu)勢。

圖4 東北地區(qū)特有植物生活型組成Fig.4 The life-form composition of endemic plants of Northeast China

根據(jù)研究區(qū)域內(nèi)各縣（市）分布的東北地區(qū)特有植物物種數(shù)，繪制出特有植物分布格局圖（見圖5）。從圖5可以看出，東北地區(qū)特有植物種數(shù)大于7 種的縣（市）有25 個，其中21 個縣（市）位于東北地區(qū)主要山脈上。這21個縣（市）分別是科爾沁右翼前旗、海拉爾、牙克石、阿爾山、額爾古納、根河、扎魯特旗、克什克騰旗、翁牛特旗、伊春、黑河、呼瑪、安圖、大連、鳳城、桓仁、本溪、尚志、撫松、寬甸和臨江，共分布有東北地區(qū)特有植物88種，占區(qū)域內(nèi)的東北地區(qū)特有植物總種數(shù)的80.93%?？梢钥闯?，東北地區(qū)特有植物集中分布地區(qū)與東北地區(qū)主要山脈走向一致，說明東北地區(qū)特有植物以山地起源植物為主。

圖5 東北地區(qū)特有植物地理分布Fig.5 Geographical distribution of endemic plants of Northeast China

2.3 植物區(qū)系地區(qū)特有植物

在東北地區(qū)4個植物區(qū)系地區(qū)中，長白植物區(qū)系地區(qū)特有植物共154 種，隸屬于43 科101 屬；大興安嶺植物區(qū)系地區(qū)特有植物共16 種，隸屬于12科13 屬；蒙古草原植物區(qū)系地區(qū)特有植物共10種，隸屬于7 科9 屬；華北植物區(qū)系地區(qū)特有植物共20 種，隸屬于13 科19 屬（見圖6）。從特有植物物種豐富度角度看，長白植物區(qū)系地區(qū)特有植物物種豐富度最高，特有性強(qiáng)，表現(xiàn)出了本區(qū)系的較成熟性質(zhì)。相比之下大興安嶺植物區(qū)系地區(qū)和蒙古草原植物區(qū)系地區(qū)的特有植物物種豐富度較低，特有性較弱，表現(xiàn)出區(qū)系的較年青性質(zhì)。華北植物區(qū)系地區(qū)主要分布在中國華北地區(qū)，僅北部一隅位于東北地區(qū)范圍內(nèi)，而特有植物種數(shù)仍高于大興安嶺植物區(qū)系地區(qū)和蒙古草原植物區(qū)系地區(qū)，僅低于長白植物區(qū)系地區(qū)，可以看出東北地區(qū)范圍內(nèi)的華北植物區(qū)系地區(qū)具有一定的特有性。

圖6 植物區(qū)系地區(qū)特有植物物種數(shù)Fig.6 The number of species of endemic plants of flora regions

對區(qū)域內(nèi)各植物區(qū)系地區(qū)特有植物生活型進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析（見圖7），其中長白植物區(qū)系地區(qū)特有植物包含喬木11 種，占長白植物區(qū)系地區(qū)特有植物總種數(shù)的7.14%；灌木20 種，占12.99%；草本120 種，占77.92%；藤本3 種，占1.95%。草本植物種數(shù)明顯高于木本植物，其中多年生草本植物110種，占草本植物總種數(shù)的91.67%，一年生草本植物10 種，占草本植物總種數(shù)的8.33%。大興安嶺植物區(qū)系地區(qū)特有植物包含喬木1種，占大興安嶺植物區(qū)系地區(qū)特有植物總種數(shù)的6.25%；灌木4 種，占25.00%；草本11 種，占68.75%，無藤本；草本植物種數(shù)明顯高于木本植物，全部為多年生草本植物。蒙古草原植物區(qū)系地區(qū)特有植物全部為草本植物，其中多年生草本植物8 種，占蒙古草原植物區(qū)系地區(qū)特有植物總種數(shù)的80.00%，一年生草本植物2 種，占20.00%。華北植物區(qū)系地區(qū)特有植物包含喬木1種，占華北植物區(qū)系地區(qū)特有植物總種數(shù)的5.00%；灌木5 種，占25.00%；草本14 種，占70.00%，無藤本。草本植物種數(shù)明顯高于木本植物，其中多年生草本植物12種，占草本植物總種數(shù)的85.71%，一年生草本植物2 種，占草本植物總種數(shù)的14.29%。從生活型的統(tǒng)計(jì)來看，各植物區(qū)系地區(qū)特有植物均以草本植物居多，其中多年生草本植物占絕對優(yōu)勢。蒙古草原植物區(qū)系地區(qū)以旱生草本植物構(gòu)成的草原植被型為主，該地區(qū)特有植物也全部為草本植物。大興安嶺植物區(qū)系地區(qū)和華北植物區(qū)系地區(qū)特有植物中草本植物占比相對較低，為70%左右。長白植物區(qū)系地區(qū)由于存在以苔蘚、草本植物為主構(gòu)成的高山凍原帶，草本植物占比高于大興安嶺植物區(qū)系地區(qū)和華北植物區(qū)系地區(qū)，為77.92%。

圖7 植物區(qū)系地區(qū)特有植物生活型組成Fig.7 The life form composition of endemic plants of flora regions

根據(jù)研究區(qū)域內(nèi)各縣（市）分布的植物區(qū)系地區(qū)特有植物物種數(shù)，繪制出特有植物分布格局圖（見圖8）。從圖8 中可以看出，長白植物區(qū)系地區(qū)特有植物種數(shù)大于25 種的縣（市）有10 個，其中9個縣（市）位于吉林長白山山脈和長白山山脈向南延伸的余脈上。這9 個縣（市）分別為安圖、撫松、桓仁、本溪、寬甸、臨江、長白、尚志和鳳城，共分布有長白植物區(qū)系地區(qū)特有植物141種，占區(qū)域內(nèi)長白植物區(qū)系地區(qū)特有植物總種數(shù)的91.56%?？梢钥闯鲩L白植物區(qū)系地區(qū)特有植物集中分布在吉林長白山山脈和長白山山脈向南延伸的余脈上。大興安嶺植物區(qū)系地區(qū)、蒙古草原植物區(qū)系地區(qū)和華北植物區(qū)系地區(qū)各縣（市）豐富度均低于26 種。其中大興安嶺植物區(qū)系地區(qū)特有植物在區(qū)內(nèi)分布較均勻，華北植物區(qū)系地區(qū)和蒙古草原植物區(qū)系地區(qū)特有植物在區(qū)內(nèi)分布較零散。

圖8 植物區(qū)系地區(qū)特有植物分布Fig.8 Geographical distribution of endemic plants of flora regions

3 結(jié)論

（1）確定東北地區(qū)共分布有中國特有植物289種，隸屬于61 科165 屬。本地區(qū)中國特有植物區(qū)系是溫帶性質(zhì)，在發(fā)展過程中與熱帶有明顯聯(lián)系和歷史淵源，與極地寒帶的聯(lián)系較弱。根據(jù)中國特有植物的地理分布情況，發(fā)現(xiàn)東北地區(qū)的中國特有植物集中分布在大興安嶺山脈和長白山山脈上。

（2）確定東北地區(qū)特有植物109 種，隸屬于35科62 屬。根據(jù)東北地區(qū)特有植物的地理分布情況，發(fā)現(xiàn)東北地區(qū)特有植物集中分布地區(qū)與東北地區(qū)主要山脈走向一致，說明東北地區(qū)特有植物從山地起源植物為主。

（3）確定東北地區(qū)植物區(qū)系地區(qū)特有植物，其中長白植物區(qū)系地區(qū)特有植物154種，大興安嶺植物區(qū)系地區(qū)特有植物16 種，蒙古草原植物區(qū)系地區(qū)特有植物10 種，華北植物區(qū)系地區(qū)特有植物20種。從物種豐富度角度看，長白植物區(qū)系地區(qū)的植物特有性較強(qiáng)，表現(xiàn)出區(qū)系較為成熟的性質(zhì)。大興安嶺植物區(qū)系地區(qū)、蒙古草原植物區(qū)系地區(qū)和華北植物區(qū)系地區(qū)特有性較弱，表現(xiàn)出區(qū)系較年青的性質(zhì)。

（4）從各植物區(qū)系地區(qū)特有植物的地理分布情況上看，長白植物區(qū)系地區(qū)特有植物集中分布在吉林長白山山脈和長白山山脈向南延伸的余脈上。大興安嶺植物區(qū)系地區(qū)特有植物在區(qū)內(nèi)分布較均勻，華北植物區(qū)系地區(qū)和蒙古草原植物區(qū)系地區(qū)特有植物在區(qū)內(nèi)分布較零散。

（5）從生活型組成上看，東北地區(qū)內(nèi)中國特有植物、東北地區(qū)特有植物和各植物區(qū)系地區(qū)特有植物均以草本植物居多，其中多年生草本植物占絕對優(yōu)勢，喬木、灌木和藤本相對較少。