肖佳偉 王穎嘉 黃文軒 黎維平* 康公平

（1. 邵陽學院城鄉(xiāng)建設學院，邵陽 422004；2. 湖南師范大學生命科學學院，長沙 410081；3. 貴州省梵凈山地區(qū)生物多樣性保護與利用重點實驗室，銅仁學院，銅仁 554300）

本文是對中國紫菀屬（L.）特有種研究的系列論文之一，陶麗男等詳細描述了高莖紫菀（Hemsley）的形態(tài)特征并對其細胞學和分子系統(tǒng)學的研究結果進行了報道。本文則是對另一種中國特有植物——長柄馬蘭（C.C. Chang）開展全面的形態(tài)學和細胞學研究。長柄馬蘭僅分布于我國四川西部的寶興縣。該種最初由Chang 于1941 年發(fā)表，命名為，并將K.L. Chu 3023（IBSC0546532）號標本指定為模式標本；同年Handel-Mazzetti 發(fā)表了Hand.-Mazz.，指定的模式標本與相同，因此，該名處理為前者的異名；林镕等于1985 年將其歸于馬蘭屬（Cass.）并命名為（Chang）Ling，稱為長柄馬蘭。目前，又將其置于紫菀屬中，恢復種名。

2008和2019年我們2次前往四川寶興縣對長柄馬蘭開展野外調查。鑒于《中國植物志》和對長柄馬蘭的描述不夠充分，同時相關的細胞學研究也未見報道，我們在對模式產(chǎn)地的長柄馬蘭進行群體取樣的基礎上開展形態(tài)學和細胞學的研究，為明確其分類地位提供詳細的資料補充。

1 材料與方法

在長柄馬蘭模式產(chǎn)地采集標本和活體，獲得25 份標本及10 株活體。對標本進行分類學觀察，并將10株活體材料種植于湖南師范大學生命科學學院苗圃基地以開展細胞學試驗。植物標本分別存放于湖南師范大學植物標本館和邵陽學院園林實驗室標本分室。細胞學的研究參照陶麗男等的方法進行。

2 結果與分析

2.1 長柄馬蘭的形態(tài)學特征

長柄馬蘭根狀莖橫走（見圖1）。莖直立，高50～60 cm，纖細，被開展或卷曲的長毛，不分枝或有1～2 個花序枝。基生葉在花期宿存，下部葉有長8～16 cm 葉柄，葉片心形稀寬卵圓形，長6～7 cm，寬4～6 cm，邊緣有具小尖頭的粗鋸齒，頂端尖或急尖；中部葉心形，葉柄漸短，粗鋸齒圓形；上部葉小，近全緣，漸狹成條狀披針形的苞葉；全部葉質薄，兩面被疏毛，葉緣及背面沿脈及葉柄處被較密的長毛；基出脈近掌狀，側脈2～3 對，網(wǎng)脈多少明顯。頭狀花序1～3 朵，3.5～6.0 cm；總苞片3～4層，近等長，條形或倒披針形，長4.5～5.5 mm，頂端漸尖，具柔毛和腺毛，草質，內層邊緣膜質。舌狀花1 層，約30 個，具4～5 條退化雄蕊，管部長約2 mm，近基部有疏毛，舌片淺紫色，條形，長達20 mm，寬1.0～1.9 mm，具短毛。管狀花長約3.5 mm，管部短，無毛，5 裂片，近等長，約1 mm。子房倒卵圓形，稍扁，無毛，5 肋。冠毛污白色，長0.3～1.1 mm，有不等長的膜片狀毛。花期6-8 月，果期7-9月。

圖1 長柄馬蘭A.個體；B.頭狀花序正面觀；C.頭狀花序側面觀；D.基生葉；E.根；F.總苞片，從最外層（左邊）到最內層（右邊）；G.頭狀花序縱切；H.管狀花裂片；I.舌狀花（左邊）和管狀花（右邊），紅色箭頭顯示退化雄蕊；J.瘦果；K.舌片F(xiàn)ig.1 Aster longipetiolatusA.Habit；B.Top view of the capitulum；C.Top view of the capitulum；D.Basal leaves；E.Rhizomes；F.Phyllaries from the outmost（right）to the innermost layer（left）；G.Longitudinal section of a capitulum；H.Lobes；I.A disk floret（left）and a ray floret（right），red arrows show the staminodes；J.Achene；K.Lamina

2.2 長柄馬蘭細胞學特征

長柄馬蘭的染色體數(shù)目為18，未觀測到隨體和B 染色體（見圖2），染色體基數(shù)為9，屬于二倍體，染色體臂最長為1.35 μm，平均臂比為1.33，最長和最短染色體比值為1.40，核型公式為2n=2x=16m+2sm（見表1，圖2），根據(jù)Stebbins 的核型分類標準，核型屬于1A，不對稱性較大，不對稱系數(shù)在60%左右。

圖2 長柄馬蘭的有絲分裂中期顯示圖（A）及核型圖（B）Fig.2 Mitosis metaphase display chart of Aster longipetiolatus（A）and karyotype diagram（B）

表1 長柄馬蘭的核型參數(shù)Table 1 Karyotype data of Aster longipetiolatus

3 討論

菊科的舌狀花通常是沒有退化雄蕊的，只有少量屬中的個別物種具有退化雄蕊，如火石花屬（L.）的白背火石花（（Candolle）Schultz Bipontinus）和闊舌火石花（Y.C.Tseng）、革苞菊屬（Iljin）的革苞菊（Iljin），未在紫菀族（Trib. Astereae Cass.）中見相關報道，我們通過對模式產(chǎn)地長柄馬蘭標本觀察，發(fā)現(xiàn)該種舌狀花具明顯的退化雄蕊，這甚為特殊。肖佳偉研究表明，紫菀屬及其近緣屬中只有少量植物的瘦果為5肋及其以上，如產(chǎn)自澳洲的Moench.屬的植物、紫菀屬小舌系（Ser.Ling）的植物和東風菜（Thunb.）等，另外，Li 等的分子系統(tǒng)學研究結果支持將這些物種從紫菀屬中分離出來。我們對長柄馬蘭的瘦果解剖學觀察發(fā)現(xiàn)其具有5肋，因此它的分類地位有待進一步確認。此外，該種舌狀花的舌片上具有短柔毛在紫菀屬中也未見報道。這些新的發(fā)現(xiàn)可以為長柄馬蘭的準確鑒定和分類地位的探討提供有力證據(jù)。

細胞學證據(jù)是紫菀屬分類的重要依據(jù)之一。廣義的紫菀屬曾是紫菀族中最大的屬，產(chǎn)于北美和歐亞大陸，染色體基數(shù)有6 種。Nesom 根據(jù)瘦果形態(tài)和細胞學性狀建議將北美紫菀類群從廣義紫菀屬中獨立出去，后來這一觀點得到了分子系統(tǒng)學的支持，并為其他研究者所接受。本研究首次報道了長柄馬蘭的核型公式為2n=18=16m+2sm，染色體基數(shù)為9，屬于二倍體，染色體長度為1.69～2.37 μm。研究表明，紫菀屬的物種間染色體長度存在變化，比如崖生紫菀（W.P.Li& Z.Li）為3.38～5.75 μm、岳麓紫菀（Hand.-Mazz.）為6.86～10.07 μm、云 南 紫 菀（Franch.）為5.43～8.35 μm、圓齒狗娃花（Hand.-Mazz.）為1.01～2.25 μm，可見染色體長度在紫菀屬中具有一定的分類學價值。

長柄馬蘭的系統(tǒng)位置一直存在爭論。林镕和Kitamura將其放置在馬蘭屬的心葉組（Sect.Kitam.），這個組包括2 個物種，即中國四川特有的長柄馬蘭和日本特有物種（Hara）Kitam.。Gu 等研究表明，馬蘭屬心葉組應該從馬蘭屬中分離出來，移入紫菀屬，Ito 等正式將其放在了紫菀屬的紫菀組（sect.）中。隨 后Ito 等分 子 系 統(tǒng) 學 研 究 表 明（Hara）Kitam. 和 東 風 菜（（Thunb.）G.L. Nees）的親緣關系最近，前者應該放置在東風菜屬（Nees）中，但該研究中缺少了長柄馬蘭的數(shù)據(jù)，而Nesom將長柄馬蘭放置在了東風菜屬里，命名為（C.C.Chang）G.L. Nesom。Chen 等將整個馬蘭屬都放置在了紫菀屬的假馬蘭組（sect.Kitam.）中，這一處理得到了后來的分子系統(tǒng)學的支持，并且分子系統(tǒng)學結果還表明長柄馬蘭是一個單系類群，與馬蘭屬其他類群和東風菜類群（無論是北美東風菜類群還是歐亞東風菜類群）親緣關系都比較遠，應該獨立成屬。隨后，Nesom根據(jù)Li等的分子系統(tǒng)學研究結果將其與染色體基數(shù)并非為9 的北美紫菀類群成立了一個新屬，即G.L.Nesom。雖然Nesom將長柄馬蘭放置中，但是他也提到該種有可能應從該屬中分出。本研究表明長柄馬蘭舌狀花具退化雄蕊、舌片具短毛、瘦果5肋、葉片心形和子房無毛等特殊的形態(tài)特征，而且染色體基數(shù)為9，因此建議將其從屬中分離出來，成立一個新屬。然而，分子系統(tǒng)學暫時不能確定其系統(tǒng)位置，后期我們將進一步對其開展分子系統(tǒng)學研究，明確其系統(tǒng)位置之后，再對該新屬的進行分類學修訂。