韋菊嫻，王 聰，何 斌，尤業(yè)明，黃雪蔓

（廣西大學(xué) 林學(xué)院，廣西 南寧 530004）

桉樹(shù)是桃金娘科Myrtaceae桉屬Eucalyptus、杯果木屬Angophora和傘房屬Corymbia植物的統(tǒng)稱(chēng)，常綠喬木，種類(lèi)多、適應(yīng)性廣、抗逆性強(qiáng)，與楊樹(shù)Populus和松樹(shù)Pinus一同被稱(chēng)為世界三大速生樹(shù)種[1]。桉樹(shù)主要原生于澳大利亞(約1.01億 hm2)，極少數(shù)產(chǎn)于印度尼西亞、巴布亞新幾內(nèi)亞和菲律賓[2]。桉樹(shù)調(diào)節(jié)氣候、涵養(yǎng)水源和保持水土作用突出，碳匯功能相當(dāng)強(qiáng)大，研究[3-4]發(fā)現(xiàn)：桉樹(shù)二氧化碳吸收量達(dá)24.3 t·hm-2·a-1，是杉木Cunninghamia lanceolata的2.2倍，馬尾松Pinus massoniana的3.0倍，對(duì)于實(shí)現(xiàn)碳中和具有重要意義。作為優(yōu)質(zhì)可再生生物質(zhì)能源，桉樹(shù)材是紙漿、人造板、家具的主要原料，還被廣泛用于生產(chǎn)各種林副產(chǎn)品，如桉樹(shù)葉油、桉樹(shù)多酚、桉樹(shù)木炭等[5-6]。目前，全球桉樹(shù)人工林面積已超過(guò)2 257萬(wàn) hm2(表1)，巴西、中國(guó)和印度是桉樹(shù)人工林面積最大的3個(gè)國(guó)家，提供約2.5億 m3·a-1桉樹(shù)木材，占世界人工林木材年產(chǎn)量的37%[7-14]。

表 1 世界桉樹(shù)人工林分布[7-14]Table 1 Distribution of global eucalypt forests [7-14]

隨著桉樹(shù)產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展，不合理經(jīng)營(yíng)管理和林木采伐(如長(zhǎng)期施肥和縮短桉樹(shù)輪伐期)問(wèn)題凸顯，林地土壤肥力下降，病蟲(chóng)害頻發(fā)，土壤生物多樣性下降，環(huán)境污染加劇，嚴(yán)重危害了土壤健康和林業(yè)可持續(xù)發(fā)展[15]。土壤微生物是診斷土壤健康的理想指標(biāo)[16]，通過(guò)自身代謝參與養(yǎng)分循環(huán)和污染物降解，驅(qū)動(dòng)元素生物地球化學(xué)循環(huán)，在增強(qiáng)植物根際免疫力、提高土壤肥力等方面發(fā)揮關(guān)鍵作用。本研究系統(tǒng)綜述了不同經(jīng)營(yíng)方式和林分因子條件下桉樹(shù)林土壤微生物群落的變化規(guī)律，分析土壤微生物和桉樹(shù)林土壤健康的互作機(jī)制，并對(duì)今后桉樹(shù)林土壤微生物研究和分析方法及其應(yīng)用進(jìn)行了展望，以期為維持森林土壤健康和促進(jìn)林業(yè)綠色可持續(xù)發(fā)展提供指導(dǎo)。

1 不同經(jīng)營(yíng)方式和林分條件下桉樹(shù)林土壤微生物群落特征

1.1 不同經(jīng)營(yíng)方式下桉樹(shù)林土壤微生物群落特征

依據(jù)經(jīng)營(yíng)方式的不同，桉樹(shù)林分可分為天然林和人工林。受不同林地經(jīng)營(yíng)措施如施用肥料和除草劑、連栽等影響，桉樹(shù)林土壤環(huán)境條件存在差異，這會(huì)對(duì)土壤微生物活性、豐度和群落組成結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響[17]。桉樹(shù)天然林土壤細(xì)菌的優(yōu)勢(shì)群落主要為放線(xiàn)菌門(mén)Actinobacteria (15%～42%)和變形菌門(mén)Proteobacteria (12%～65%)[18-22]。施用化肥改變了桉樹(shù)人工林土壤養(yǎng)分含量和pH，從而影響土壤微生物群落。桉樹(shù)人工林中土壤細(xì)菌的優(yōu)勢(shì)群落[23-26]為綠彎菌門(mén)Chloroflexi (10%～44%)、變形菌門(mén)(18%～44%)、放線(xiàn)菌門(mén)(14%～41%)和酸桿菌門(mén)Acidobacteria (9%～18%)，相較天然林，土壤中綠彎菌門(mén)和酸桿菌門(mén)相對(duì)豐度增加，可能是施用化肥導(dǎo)致的[27]。李超等[28]采用高通量測(cè)序技術(shù)對(duì)16S rRNA的V3～V4區(qū)域進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)施用復(fù)合肥提高了桉樹(shù)根系的生理活性，改變了土壤細(xì)菌群落組成；與不施肥桉樹(shù)人工林相比，施肥組人工林土壤綠彎菌門(mén)和酸桿菌門(mén)群落相對(duì)豐度更高。有研究[29]發(fā)現(xiàn)：綠彎菌門(mén)為兼性厭氧細(xì)菌，通過(guò)參與氮代謝將土壤內(nèi)多糖分解成氫和有機(jī)酸，加快土壤內(nèi)有機(jī)物的降解[30]。隨著復(fù)合肥施用量的增加，施肥組桉樹(shù)林土壤速效氮和植物根系分泌物增加，綠彎菌門(mén)群落相對(duì)豐度也隨之增加[31]。酸桿菌門(mén)細(xì)菌能夠在酸性條件下降解木質(zhì)素與纖維素，參與土壤有機(jī)質(zhì)循環(huán)[32]。隨著復(fù)合肥施用量的增加，土壤速效氮、有效磷、速效鉀含量增加，土壤pH下降，為酸桿菌門(mén)細(xì)菌提供了良好的生存環(huán)境，因而相對(duì)豐度增加。子囊菌門(mén)Ascomycota和擔(dān)子菌門(mén)Basidiomycota是桉樹(shù)林土壤真菌的優(yōu)勢(shì)群落[19，33-36]，兩者比例在天然林中分別為60%～86%和9%～25%，在人工林中則分別為19%～50%和47%～75%[37-40]。擔(dān)子菌門(mén)真菌可有效降解木質(zhì)素。SCHMIDT-DANNERT[41]研究發(fā)現(xiàn)施用復(fù)合肥使得桉樹(shù)人工林土壤中木質(zhì)素含量升高，為擔(dān)子菌門(mén)真菌提供足夠底物，促進(jìn)其生長(zhǎng)和繁殖[42]，這可能是桉樹(shù)人工林擔(dān)子菌門(mén)真菌相對(duì)豐度增加的原因。

與桉樹(shù)天然林相比，施用除草劑后桉樹(shù)人工林林下植被多樣性減少，土壤養(yǎng)分含量下降，可能是導(dǎo)致土壤微生物數(shù)量減少的原因。SILVA等研究[43]發(fā)現(xiàn)：相比沒(méi)有施用除草劑的桉樹(shù)人工林，施用不同劑量和頻率的除草劑后，林下植被多樣性和根系生理活性降低，土壤微生物生物量碳、氮含量下降。除草劑還會(huì)促成植物體內(nèi)乙烯合成、脫落酸積累和氣孔縮小，使二氧化碳吸收量減少，抑制光合作用并影響植物根系的生長(zhǎng)發(fā)育和活性，引起林下植被多樣性降低，間接使土壤養(yǎng)分含量和微生物活性降低，從而影響土壤微生物生物量碳、氮含量[44-45]。何偉等[46]采用變性梯度凝膠電泳法研究了桉樹(shù)人工林表層土壤細(xì)菌群落多樣性特征，發(fā)現(xiàn)施用除草劑的桉樹(shù)人工林林下植被多樣性發(fā)生改變，土壤細(xì)菌多樣性先減少后增加。原因可能是施用除草劑使林下植被多樣性下降，土壤凋落物輸入的種類(lèi)與數(shù)量減少，影響微生物基質(zhì)數(shù)量和種類(lèi)，或?qū)δ承┩寥牢⑸锂a(chǎn)生抑制，導(dǎo)致細(xì)菌多樣性減少。隨著時(shí)間推移，除草劑被土壤黏粒吸附、微生物降解，隨著除草劑毒性減弱，細(xì)菌多樣性隨之增加[47]。

現(xiàn)存桉樹(shù)人工林主要為1代植苗林，2代萌芽林，3代萌芽林。魏圣釗等[48]采用平板菌落計(jì)數(shù)法發(fā)現(xiàn)：隨桉樹(shù)人工林連栽代次增加，土壤細(xì)菌、放線(xiàn)菌和真菌數(shù)量均呈減少的趨勢(shì)。ZHU等[49]研究發(fā)現(xiàn)：尾葉桉Eucalyptus urophylla連續(xù)種植后土壤微生物生物量降低，這可能是因?yàn)橥寥廊住⑷秃孰S桉樹(shù)連栽代次增加而逐漸下降，微生物生長(zhǎng)所需基質(zhì)減少，生長(zhǎng)受到限制[50]?？梢?jiàn)連栽會(huì)造成桉樹(shù)人工林土壤養(yǎng)分含量下降，影響土壤微生物數(shù)量和活性。

1.2 不同樹(shù)種組成下桉樹(shù)林土壤微生物群落特征

林分可根據(jù)樹(shù)種組成分為純林和混交林，不同林分的凋落物數(shù)量和質(zhì)量、土壤養(yǎng)分含量、根際土壤化感物質(zhì)含量和根系活動(dòng)等均有差異，這會(huì)對(duì)土壤微生物群落特征產(chǎn)生影響[51-52]。

桉樹(shù)人工純林凋落物難降解化合物(如木質(zhì)素等)的比例較高，這些結(jié)構(gòu)復(fù)雜的化合物降解時(shí)會(huì)產(chǎn)生大量酚酸類(lèi)小分子化合物[53]，對(duì)土壤微生物具有抑制作用[54]。與桉樹(shù)人工純林相比，桉樹(shù)混交林凋落物數(shù)量和種類(lèi)增加，能為更多種類(lèi)土壤微生物生長(zhǎng)提供底物，從而使土壤微生物數(shù)量和活性提高。KOUTIKA等[55]研究發(fā)現(xiàn)：桉樹(shù)-刺槐Robinia pseudoacacia混交林中存在不同種類(lèi)的凋落物，相比純林，凋落物碳氮比較低，氮代謝強(qiáng)度提高，酚酸類(lèi)物質(zhì)減少，對(duì)微生物生長(zhǎng)的抑制作用較低，從而使土壤微生物的生物量和多樣性增加。PEREIRA等[56]發(fā)現(xiàn)：桉樹(shù)-馬占相思Acacia mangium混交林中凋落物碳氮比較桉樹(shù)人工純林低，土壤細(xì)菌多樣性增加。原因可能是不同種類(lèi)和質(zhì)地的凋落物促進(jìn)了有機(jī)質(zhì)積累，為更多種類(lèi)的土壤微生物提供了底物。

與桉樹(shù)人工純林相比，不同樹(shù)種組成的桉樹(shù)混交林能提高土壤養(yǎng)分，降低有害化感物質(zhì)，從而提高土壤微生物數(shù)量和活性。劉小香等[57]發(fā)現(xiàn)：桉樹(shù)純林根系分泌物和凋落物分解產(chǎn)生的化感物質(zhì)會(huì)抑制土壤微生物的生長(zhǎng)繁殖。SANTOS等[58]發(fā)現(xiàn)：與桉樹(shù)人工純林相比，馬占相思-桉樹(shù)混交林根系分泌物對(duì)微生物的抑制作用較低，凋落物分解速率較高，碳代謝活性增強(qiáng)，土壤有機(jī)碳含量增加，土壤養(yǎng)分狀況得到改善，土壤微生物總數(shù)比桉樹(shù)人工純林高。馬占相思是一種淺根樹(shù)種，根系較細(xì)，吸收根多，與桉樹(shù)混交后，可提高土壤孔隙度，改善土壤空間結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分狀況，使土壤微生物總數(shù)增加[59]。李萬(wàn)年等[60]發(fā)現(xiàn)：望天樹(shù)Parashorea chinensis與桉樹(shù)混交改善了林地土壤根系分布的空間結(jié)構(gòu)。望天樹(shù)幼樹(shù)期根系較淺，與桉樹(shù)混交后，可有效疏松土壤，改善土壤顆粒結(jié)構(gòu)；混交林土壤全氮、全鉀、速效磷含量增加，促進(jìn)養(yǎng)分的合理利用。

與桉樹(shù)人工純林相比，桉樹(shù)混交林不同樹(shù)種組成影響根系活動(dòng)，使真菌群落的生物量降低，土壤細(xì)菌和放線(xiàn)菌群落的生物量提高。陳永康等[61]和黃雪蔓等[62]采用磷脂脂肪酸法發(fā)現(xiàn)：桉樹(shù)與降香黃檀Dalbergia odorifera混交可提高根系活性，增加根系分泌物，使土壤細(xì)菌和放線(xiàn)菌群落的生物量提高，真菌群落的生物量降低。這可能是由于細(xì)菌傾向于分解簡(jiǎn)單化合物(如根系分泌物中易降解可溶性有機(jī)碳等)[63]，而真菌是有機(jī)大分子物質(zhì)(如木質(zhì)素等)的主要分解者[64]。桉樹(shù)-降香黃檀混交林根系分泌物中易分解活性化合物較桉樹(shù)人工純林要多，難降解化合物(如木質(zhì)素等)則較少，土壤碳氮比降低，導(dǎo)致真菌群落生物量降低，細(xì)菌和放線(xiàn)菌群落生物量提高。

1.3 不同林分年齡下桉樹(shù)林土壤微生物群落特征

桉樹(shù)林分不同年齡階段的土壤理化性質(zhì)[65]、細(xì)根生長(zhǎng)狀況[66]、林下植被多樣性[67]、根際土壤化感物質(zhì)含量的差異等均會(huì)導(dǎo)致土壤微生物群落特征發(fā)生變化。

不同年齡階段桉樹(shù)吸收土壤養(yǎng)分的種類(lèi)和數(shù)量不同，從而影響土壤養(yǎng)分狀況，并改變土壤微生物群落特征。張丹桔等[68]發(fā)現(xiàn)：四川丹棱縣巨桉E. grandis人工林輪伐期前(4 a)土壤細(xì)菌和真菌逐步減少，此后隨林齡增加而逐漸增加。這可能是因?yàn)檩喎テ谇?4 a)為桉樹(shù)人工林速生生長(zhǎng)階段，林木生長(zhǎng)需要消耗大量養(yǎng)分，原有有機(jī)質(zhì)的分解大于外界輸入，土壤有機(jī)碳含量低，微生物生長(zhǎng)基質(zhì)減少，因而活性與數(shù)量下降；隨著林齡增長(zhǎng)，林木生長(zhǎng)趨緩，對(duì)養(yǎng)分吸收減少；同時(shí)林下生物多樣性增加，凋落物不斷積累，分解產(chǎn)生有機(jī)碳輸入土壤，使得土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高，為微生物生長(zhǎng)提供足夠基質(zhì)，因而活性與數(shù)量均有增加[69]。XU等[70]發(fā)現(xiàn)：雷州半島北部尾巨桉E. urophylla×E. grandis人工林土壤細(xì)菌和真菌數(shù)量具有林齡效應(yīng)，土壤細(xì)菌和真菌數(shù)量表現(xiàn)為隨林齡增長(zhǎng)而增加的趨勢(shì)。

桉樹(shù)人工林細(xì)根生長(zhǎng)狀況一般表現(xiàn)為幼齡林階段優(yōu)于成熟林，這可能是導(dǎo)致幼齡林階段外生菌根真菌群落多樣性指數(shù)大于成熟林的原因。江瑤等[71]比較了不同林齡桉樹(shù)人工林的土壤外生菌根真菌群落多樣性，發(fā)現(xiàn)桉樹(shù)栽植2 a時(shí)土壤外生菌根真菌物種豐度高于6 a。這可能是2年生桉樹(shù)處于速生階段，細(xì)根較多，根系活性較高，對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水分的需求量大[72]，桉樹(shù)通過(guò)分配大量的養(yǎng)分物質(zhì)利用外生菌根輔助養(yǎng)分吸收，一定程度上提升了外生菌根真菌多樣性。隨著林齡增長(zhǎng)，桉樹(shù)生長(zhǎng)速度減緩，養(yǎng)分吸收速率降低[73]，對(duì)外生菌根真菌的依賴(lài)性降低，細(xì)根活性下降，外生菌根真菌群落多樣性減少。

土壤磷含量依賴(lài)于土壤本身的母質(zhì)特征[74]。幼齡林階段桉樹(shù)人工林土壤養(yǎng)分循環(huán)緩慢，土壤磷元素來(lái)源少，磷含量一般小于成熟林，這可能導(dǎo)致了幼齡林階段內(nèi)生菌根真菌群落多樣性指數(shù)大于成熟林。李佳雨等[75]采用濕篩傾析法研究比較不同林齡桉樹(shù)人工林的土壤內(nèi)生菌根真菌群落多樣性的變化后發(fā)現(xiàn)：栽植2 a的桉樹(shù)土壤內(nèi)生菌根真菌香農(nóng)指數(shù)和辛普森指數(shù)均最高，5 a時(shí)均為最低，但組間多樣性指數(shù)差異不顯著。隨著人工營(yíng)林措施(如施磷肥)的進(jìn)行，桉樹(shù)人工林土壤磷含量增加，植物對(duì)內(nèi)生菌根真菌的依賴(lài)性降低，分配給內(nèi)生菌根真菌的養(yǎng)分減少，造成內(nèi)生菌根真菌多樣性減少[76]。隨著桉樹(shù)林齡增加，內(nèi)生菌根真菌群落多樣性指數(shù)逐漸減少。

2 微生物對(duì)桉樹(shù)林土壤養(yǎng)分循環(huán)和重金屬污染修復(fù)的影響

2.1 土壤微生物和元素循環(huán)

土壤微生物通過(guò)自身代謝參與碳、氮、磷、鐵和硫等元素循環(huán)[77]來(lái)改善土壤養(yǎng)分狀況，提升土壤健康。目前對(duì)桉樹(shù)碳、氮和磷元素循環(huán)與土壤微生物群落間關(guān)系的研究較多[78]。

李永雙等[79]通過(guò)盆栽實(shí)驗(yàn)對(duì)云南省建水地區(qū)植被根際土壤中產(chǎn)碳酸酐酶的微生物進(jìn)行分離培養(yǎng)，獲得1株具有較強(qiáng)溶蝕效果的沙雷氏菌屬Serratia細(xì)菌。SALEEM等[80]研究認(rèn)為沙雷氏菌菌液分泌物對(duì)碳酸鈣類(lèi)巖石的溶蝕具有促進(jìn)作用，根際微生物降解有機(jī)殘?bào)w產(chǎn)生的二氧化碳可增大難溶性碳酸鹽的溶解性[81]。文曉萍等[82]將回接相思樹(shù)Acacia根瘤作用于非豆科Leguminosea植物巨尾桉苗木的生長(zhǎng)，發(fā)現(xiàn)接種根瘤菌處理土壤含氮量顯著提高?？赡苁歉鼍梢詫⒅参锊荒芪盏牡?、土壤固定態(tài)磷、鉀以及微量元素變成可吸收利用的狀態(tài)[83]，接種根瘤菌后產(chǎn)生的胞外多糖為土壤微生物提供了更多的碳源[84]，促進(jìn)了土壤可培養(yǎng)微生物(細(xì)菌、真菌和放線(xiàn)菌)的生長(zhǎng)[85]，有利于土壤微生物固定無(wú)機(jī)態(tài)氮，因此有效地提高巨尾桉土壤氮素的積累。張輝等[86]研究發(fā)現(xiàn)：接種促生菌(固氮菌、解鉀菌、解磷菌)后，巨尾桉土壤有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)提高。可能是因?yàn)檫@些聯(lián)合固氮菌可以分泌有機(jī)酸，而有機(jī)酸可使土壤中不溶性磷素轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄粤姿兀沽子行У厝芙夂捅恢参镂誟87]。

2.2 土壤微生物和土壤重金屬污染修復(fù)

當(dāng)前，中國(guó)林地土壤重金屬污染和土壤農(nóng)藥污染等問(wèn)題[88]嚴(yán)重，土壤健康受到威脅。目前研究主要是關(guān)于土壤微生物群落對(duì)土壤重金屬污染的影響[89]。

黃佳玉等[90]通過(guò)盆栽實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)：接種摩西球囊霉菌Glomus mosseae且土壤中外加銅和鋅質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為25和200 mg·kg-1處理，桉樹(shù)苗中銅質(zhì)量分?jǐn)?shù)由26 mg·kg-1降低為13 mg·kg-1，較未接種處理差異顯著(P＜0.05)。這可能是由于菌根真菌的結(jié)構(gòu)阻礙金屬元素向地上部分運(yùn)輸，降低重金屬元素對(duì)植物的毒性，從而保護(hù)桉樹(shù)的生長(zhǎng)[91]。廖妤婕等[92]采用差速離心法和化學(xué)試劑逐步提取法研究了桉樹(shù)對(duì)鉛的耐受機(jī)制，從鉛在桉樹(shù)不同部位中的亞細(xì)胞分布和化學(xué)形態(tài)來(lái)看，高質(zhì)量分?jǐn)?shù)(200和400 mg·kg-1) 鉛處理下，接種叢枝菌根真菌(AMF)的桉樹(shù)根部細(xì)胞壁組分和葉片可溶組分的分配比例增大，細(xì)胞壁滯留作用和液泡區(qū)隔化作用增強(qiáng)，可能是AMF作用下桉樹(shù)耐鉛的主要機(jī)制。細(xì)胞壁和以液泡為主的可溶組分是桉樹(shù)儲(chǔ)存鉛的2個(gè)主要場(chǎng)所，桉樹(shù)根部細(xì)胞壁對(duì)鉛的滯留作用最強(qiáng)，葉片中可溶組分對(duì)鉛的區(qū)隔化作用最強(qiáng)。隨著鉛脅迫的增加，接種AMF的桉樹(shù)根部對(duì)鉛的固持作用及細(xì)胞壁組分的滯留作用增強(qiáng)，同時(shí)，滯留在桉樹(shù)根部的鉛從活性較強(qiáng)的乙醇提取態(tài)向活性較弱的醋酸提取態(tài)轉(zhuǎn)化，減弱了鉛的活性，也減少了鉛向地上部分莖和葉的遷移；此外，葉片可溶組分對(duì)鉛的區(qū)隔化增強(qiáng)，也減輕了遷移到地上部分的鉛對(duì)桉樹(shù)的毒害作用。

3 展望

微生物分子生態(tài)技術(shù)的快速發(fā)展和應(yīng)用，為拓寬微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性研究提供了新的途徑和方法，推動(dòng)了碳、氮、磷等元素生物地球化學(xué)循環(huán)機(jī)制和土壤污染的深入探索。加強(qiáng)對(duì)土壤微生物組成和功能的研究，強(qiáng)化其在桉樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)中的作用，對(duì)減少化肥和農(nóng)藥的施用、維持森林土壤健康，進(jìn)而促進(jìn)桉樹(shù)林綠色可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

當(dāng)前對(duì)桉樹(shù)林土壤微生物群落特征的研究大多處于初級(jí)階段，多數(shù)通過(guò)采集少量次數(shù)的土壤樣本，基于平板菌落計(jì)數(shù)法、磷脂脂肪酸法、16S rRNA高通量測(cè)序等方法進(jìn)行。與高通量測(cè)序法相比，平板菌落計(jì)數(shù)法和磷脂脂肪酸法等方法靈敏度和準(zhǔn)確度低、檢測(cè)微生物種類(lèi)少、數(shù)據(jù)量少[93]，基于非功能基因的擴(kuò)增子測(cè)序等方法無(wú)法準(zhǔn)確評(píng)估微生物群落功能特征。因此，目前的研究尚未充分了解桉樹(shù)林土壤微生物活性、數(shù)量、群落組成結(jié)構(gòu)和功能特征，難以準(zhǔn)確評(píng)價(jià)桉樹(shù)林土壤健康狀況。為實(shí)現(xiàn)桉樹(shù)林土壤健康與可持續(xù)發(fā)展，建議從3個(gè)方面進(jìn)一步開(kāi)展相關(guān)研究：①運(yùn)用多種組學(xué)方法(如宏基因組學(xué)、宏轉(zhuǎn)錄組學(xué)和宏代謝組學(xué)等)研究桉樹(shù)林土壤微生物群落特征，探究土壤微生物的功能并使其有益功能最大化，從而提高桉樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)中林木的抗病性和資源的有效利用。②集成桉樹(shù)林土壤微生物和土壤健康大數(shù)據(jù)自動(dòng)化分析系統(tǒng)，為土壤微生物作為土壤健康評(píng)估的重要指標(biāo)提供有力支撐。③微生物移植工程已經(jīng)成功應(yīng)用于改變植物微生物菌群組成[94]，發(fā)揮了改善土壤健康和促進(jìn)林業(yè)可持續(xù)發(fā)展的巨大潛力。今后可深入探究土壤微生物參與特定生物過(guò)程的功能，并將其廣泛應(yīng)用于治療性微生物組工程。