楊 杰，楊 涵，馮長(zhǎng)春，朱 莉

(黃岡師范學(xué)院，湖北黃岡 438000)

黃山松()是我國(guó)特有種，又稱臺(tái)灣松，常綠喬木，高可達(dá)30 m，胸徑可達(dá)80 cm，為喜光、深根性樹種，其抗逆性強(qiáng)，材質(zhì)好，但生長(zhǎng)遲緩，持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)。主要分布于浙江、臺(tái)灣、福建、江西、安徽等省的山地。因黃山松具有諸多優(yōu)點(diǎn)，在高海拔荒山國(guó)土綠化方面具有不可替代的作用，是亞熱帶中山地造林的重要樹種之一。目前，有關(guān)黃山松人工林的研究主要集中在生態(tài)位特點(diǎn)、植物功能性狀、群落特征、碳儲(chǔ)存量、分布格局、物種多樣性、優(yōu)勢(shì)物種的徑級(jí)結(jié)構(gòu)、間伐對(duì)黃山松人工林生長(zhǎng)的影響以及對(duì)氣候變化的響應(yīng)等方面。

植物群落結(jié)構(gòu)是植物種群在群落空間和時(shí)間上的配置狀況，反映出植物與植物之間、植物與環(huán)境之間的相互關(guān)系，是研究生態(tài)系統(tǒng)過程和功能的基礎(chǔ)。研究植物群落組成、區(qū)系特征和群落結(jié)構(gòu)對(duì)揭示植群落演替規(guī)律具有重要意義。近幾年，我國(guó)人工林總體上存在結(jié)構(gòu)不合理、針葉純林比重大、質(zhì)量不高、生態(tài)穩(wěn)定性差、經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益較低、病蟲害頻發(fā)、抵御氣候?yàn)?zāi)害能力弱、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能較差等問題。因此，以湖北省大別山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的英山縣吳家山黃山松人工林為研究對(duì)象，通過研究吳家山黃山松人工恢復(fù)林植物群落結(jié)構(gòu)特征，預(yù)測(cè)黃山松種群變化趨勢(shì)及森林發(fā)展趨勢(shì)，為吳家山黃山松人工林群落維系和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

調(diào)查區(qū)域?yàn)楹贝髣e山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)英山縣境內(nèi)吳家山森林公園(115°48′E，31°05′N)，海拔828～837 m，坡度16°～31°，年降水量1 450 mm，年均溫12.6 ℃。氣候濕潤(rùn)，雨量充沛，溫光同步，四季分明，呈現(xiàn)優(yōu)越的山地氣候和森林小氣候特征。吳家山山地地質(zhì)構(gòu)造基礎(chǔ)是古生代華力西中期的秦嶺大別山褶皺帶。主要由前震旦紀(jì)地層和侵入巖構(gòu)成，以花崗巖、片麻巖等為主。調(diào)查地點(diǎn)人工種植針葉林主要為黃山松()，混有毛竹()及少量杉木()，林下層以黃檀()為主，有楤木()、青榨槭()、茅栗()、鵝耳櫪()、沿階草()等。

2 研究方法

2021年7月，在抽樣調(diào)查的基礎(chǔ)上選擇以黃山松()為主的人工林作為研究對(duì)象。在石頭咀鎮(zhèn)吳家山森林公園設(shè)3個(gè)面積為 20 m×20 m 的標(biāo)準(zhǔn)樣方，運(yùn)用相鄰格子法把典型樣方劃分成16個(gè)5 m×5 m的小樣方。記錄每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣方的海拔、坡度、坡向等地形參數(shù)(表1)。

在各調(diào)查樣方進(jìn)行植被調(diào)查，記錄喬木、灌木物種名稱和株數(shù)，測(cè)量每株植物的蓋度、胸徑(灌木為基徑)。在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣方中，隨機(jī)布置5個(gè)2 m×2 m的草本樣方，記錄草本植物名稱和株數(shù)，并測(cè)量每株植物的高度、蓋度、基徑。

表1 樣方基本信息

在各樣方內(nèi)去除枯枝落葉層，在淋溶層使用梅花五點(diǎn)法(4個(gè)10 m×10 m的中心和1個(gè)20 m×20 m的中心)取5個(gè)直徑4 cm、深度為 20 cm的土樣后混合。土樣自然風(fēng)干后，測(cè)定土壤 pH、有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、水解氮、有效磷含量。同樣的地點(diǎn)使用光照計(jì)、溫度計(jì)、風(fēng)速儀、濕度計(jì)等測(cè)量光照強(qiáng)度、空氣溫度、風(fēng)速、土壤溫度、土壤干濕度等因子數(shù)據(jù)(表2)。2號(hào)樣方有效磷含量、全磷含量、pH顯著高于其他2個(gè)樣方，其余指標(biāo)也有顯著差異，但差異程度不大。

表2 樣方環(huán)境因子和土壤養(yǎng)分含量

群落特征值。通過計(jì)算植物重要值(IV)，來描述喬木層、灌木層、草本層的植物種群優(yōu)勢(shì)度。Ⅳ=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度)/3×100%，其中，相對(duì)多度=某個(gè)種的株數(shù)/所有種的總株數(shù)×100%；相對(duì)頻度=該種頻度/所有種的頻度總和×100%；相對(duì)優(yōu)勢(shì)度=某個(gè)種的平均胸高斷面積/所有種的胸高斷面積之和×100%(草本為某個(gè)種的平均蓋度/所有種的平均蓋度之和×100%)。

徑級(jí)結(jié)構(gòu)。徑級(jí)結(jié)構(gòu)能夠?yàn)槿郝溲萏骐A段及發(fā)展趨勢(shì)預(yù)測(cè)提供重要信息。以樣方每木測(cè)量數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)(DBH≥1 cm)，采用1 cm大小的徑級(jí)間隔，以徑級(jí)為橫坐標(biāo)，以不同優(yōu)勢(shì)種植物各徑級(jí)的數(shù)量為縱坐標(biāo)，繪制黃山松人工林優(yōu)勢(shì)種徑級(jí)結(jié)構(gòu)圖。

空間分布格局。物種分布格局是群落的重要結(jié)構(gòu)特征之一，是物種本身的生物學(xué)特性長(zhǎng)期對(duì)溫度、降水等環(huán)境因子以及種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)、擴(kuò)散限制等生態(tài)過程影響所表現(xiàn)出來的綜合特征。主要喬木樹種黃山松的空間分布格局類型采用最常用的方差均值比法。將20 m × 20 m樣方按5、10 m劃分為若干個(gè)小樣方，即均分成16個(gè)5 m×5 m的小方格(5尺度)和4個(gè)10 m × 10 m的小方格(10尺度)。統(tǒng)計(jì)2種尺度下小樣方內(nèi)的生物學(xué)參數(shù)并進(jìn)行分析。

方差均值比，即，其中，

式中，為樣方中某種個(gè)體數(shù)；為含個(gè)體樣方的出現(xiàn)頻率；為樣本總數(shù)。用檢驗(yàn)進(jìn)行顯著性檢測(cè)，當(dāng)>005(-1)時(shí)，為顯著成群分布；>001(-1)時(shí)，為極顯著成群分布，當(dāng)<005(-1)時(shí)，為隨機(jī)分布。

所有數(shù)據(jù)分析及作圖均采用Microsoft Office Excel 2019軟件、IBM SPSS Statistics 21軟件完成。

3 結(jié)果與分析

重要值是一種綜合性指標(biāo)，是應(yīng)用最廣的物種特征值之一，它不僅可以表現(xiàn)某一種群在整個(gè)群落中的重要性，還可以指出種群對(duì)群落的適應(yīng)性。通過對(duì)吳家山黃山松人工林植物群落樣方進(jìn)行調(diào)查分析發(fā)現(xiàn)，該區(qū)域共有維管植物53科85屬97種。該群落具有明顯層次結(jié)構(gòu)，可分為喬木層、灌木層和草本層。根據(jù)表3～5可知，有63個(gè)物種重要值≥1.00%，占總物種數(shù)的64.95%，其中喬木12種、灌木26種、草本25種。其中黃山松為建群種，多度、頻度均為喬木層中最高，在喬木層中的重要值占33.70%，遠(yuǎn)高于其他物種。毛竹在2、3號(hào)樣方中分布較多，而1號(hào)樣方?jīng)]有分布，重要值為14.21%，是喬木層的第2優(yōu)勢(shì)種。灌木層中重要值最大的黃檀數(shù)量甚至遠(yuǎn)大于黃山松，但胸徑較小，為林下層的優(yōu)勢(shì)種。草本層中沿階草、蕨以及蓬蘽的分布范圍廣、多度大，為草本層的優(yōu)勢(shì)種。

表3 樣方喬木層中重要值≥1%的物種

表4 樣方灌木層中重要值≥1%的物種

林分直徑結(jié)構(gòu)是最重要、最基本的林分結(jié)構(gòu)之一，對(duì)衡量森林群落功能的穩(wěn)定性和復(fù)雜性具有重要作用。樣方中徑級(jí)在1～3 cm的個(gè)體占總個(gè)體數(shù)的52.40%，徑級(jí)在5～15 cm呈近正態(tài)分布，2個(gè)峰值分別出現(xiàn)在胸徑1～2和10～11 cm(圖1a)。

黃山松的徑級(jí)結(jié)構(gòu)在11～12和15～16 cm出現(xiàn)2個(gè)明顯的峰，胸徑在10～20 cm的個(gè)體數(shù)占黃山松總個(gè)體的68.78%。胸徑>30 cm的個(gè)體有5株，胸徑5 cm以下的個(gè)體數(shù)為0(圖1b)。毛竹的徑級(jí)結(jié)構(gòu)在5～15 cm呈近正態(tài)分布，有98.85%的個(gè)體集中于該區(qū)段，在10 cm出現(xiàn)一個(gè)明顯的峰，由于毛竹在樣方中的優(yōu)勢(shì)地位，這與DBH≥1 cm的所有個(gè)體徑級(jí)結(jié)構(gòu)在10 cm處出現(xiàn)峰值正好吻合(圖1c)。黃檀82.59%的個(gè)體胸徑集中在1～2 cm，在1～2 cm處出現(xiàn)一個(gè)明顯的峰(圖1d)，這與DBH≥1 cm所有個(gè)體徑級(jí)結(jié)構(gòu)在1～2 cm處出現(xiàn)的峰也是吻合的。

表5 樣方草本層中重要值≥1%的物種

方差均值比結(jié)果表明(圖2、表6)，5 m尺度下，3個(gè)黃山松種群樣方的方差均值()比均大于1.00，且檢驗(yàn)結(jié)果均大于001(-1)，因此可判定3個(gè)樣方均呈現(xiàn)極顯著成群分布；10 m尺度下，樣方Ⅰ和樣方Ⅲ群落方差均值比()小于1.00，樣方Ⅱ方差均值比()大于1.00，但其3個(gè)黃山松種群樣方的檢驗(yàn)均小于005(-1)，因此可判定3個(gè)樣方均呈現(xiàn)隨機(jī)分布。

4 討論

重要值分析結(jié)果表明，黃山松在所有樣方內(nèi)均以建群種的身份出現(xiàn)，其優(yōu)勢(shì)度遠(yuǎn)大于其他物種，證明目前黃山松仍在群落中占重要地位。灌木層中黃檀為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，其數(shù)量大于其他灌木株數(shù)總和，約為黃山松的5倍。由此可見，黃檀幼苗對(duì)于黃山松人工林下環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性。

徑級(jí)結(jié)構(gòu)分析發(fā)現(xiàn)，樣方內(nèi)DBH≥1 cm的所有個(gè)體呈現(xiàn)倒“J”型，這是由于樣方中灌木層物種數(shù)量較多，但徑級(jí)普遍較小。黃山松種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈中等徑級(jí)數(shù)量多，大樹少，無幼苗幼樹分布，出現(xiàn)嚴(yán)重的徑級(jí)斷層。這表明目前黃山松種群穩(wěn)定，但會(huì)隨之走向衰退，失去優(yōu)勢(shì)種地位。據(jù)資料記載，吳家山植被曾經(jīng)被過度砍伐，20世紀(jì)60年代飛機(jī)播種黃山松種子于山地以恢復(fù)植被。由于其幼苗有喜光性，故在灌木和草本豐茂的林下很難生存，導(dǎo)致出現(xiàn)嚴(yán)重徑級(jí)斷層。毛竹在DBH≥1 cm個(gè)體徑級(jí)結(jié)構(gòu)中占據(jù)重要位置，在10 cm處達(dá)到峰值，且重要值僅次于黃山松。這可能得益于其克隆生長(zhǎng)特性，能夠快速增加種群數(shù)量，同時(shí)也預(yù)示著黃山松人工林很可能會(huì)先演替為黃山松毛竹混交林。

通過對(duì)黃山松的空間分布格局分析發(fā)現(xiàn)，黃山松的空間分布格局具有尺度依賴性特征，具體呈現(xiàn)為5 m尺度上成群分布，10 m尺度上呈現(xiàn)隨機(jī)分布。在人工機(jī)播還原吳家山植被時(shí)，為提高植被的覆蓋率，飛機(jī)播種大量種子，造成小尺度范圍內(nèi)種子數(shù)量較多，經(jīng)過發(fā)育，呈現(xiàn)小尺度內(nèi)成群分布。成年階段的黃山松種群由于聚集強(qiáng)度增加，種內(nèi)資源競(jìng)爭(zhēng)加劇，導(dǎo)致一些競(jìng)爭(zhēng)性較弱的黃山松遭受淘汰，其分布格局由成群分布向隨機(jī)分布轉(zhuǎn)變。

雖然目前黃山松在吳家山人工林中仍占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，該研究結(jié)果表明，其種群將隨時(shí)間推移而呈現(xiàn)衰落，失去優(yōu)勢(shì)地位。黃山松作為本土優(yōu)勢(shì)種，必然在當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)平衡和多樣性維持中具有重要地位。該研究將為吳家山人工林未來發(fā)展的決策制訂、林分結(jié)構(gòu)的合理規(guī)劃和調(diào)整提供參考，也可助力吳家山林區(qū)的可持續(xù)發(fā)展。

注：a.DBH≥1 cm的個(gè)體；b～d.黃山松、毛竹和黃檀的徑級(jí)結(jié)構(gòu) Note：a.All individuals with DBH ≥ 1 cm；b-d.The diameter structure of Pinus taiwanensi，Phyllostachys edulis and Dalbergia hupeana圖1 DBH≥1 cm的所有個(gè)體及優(yōu)勢(shì)種的徑級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.1 All individuals with DBH≥1 cm and the diameter structure of dominant species

注：a～c.10 m尺度下黃山松3個(gè)樣方的空間分布；d～f. 5 m尺度下3個(gè)樣方的空間分布 Note：a-c.Space distribution of Pinus taiwanensis population at 10 m scale；d-f.Space distribution of Pinus taiwanensis population at 5 m scale圖2 10 m尺度和5 m尺度下黃山松種群空間分布Fig.2 Space distribution of Pinus taiwanensis population at 10 m scale and 5 m scale

表6 5 m尺度和10 m尺度下黃山松種群空間分布格局