余智城, 何雪嬌, 林秀香, 陳振東, 鄒龍運(yùn)

5種野牡丹屬植物花色素成分及影響花色呈色因子分析

余智城, 何雪嬌, 林秀香, 陳振東*, 鄒龍運(yùn)

(福建省熱帶作物科學(xué)研究所，福建 漳州 363001)

為明確野牡丹屬()植物花瓣的色素成分和呈色機(jī)理，對(duì)5種野牡丹屬植物的花色素成分及含量進(jìn)行測(cè)定, 觀察花瓣表皮細(xì)胞的顯微結(jié)構(gòu)和分布特點(diǎn)，并分析花瓣pH值、可溶性糖和可溶性蛋白含量等對(duì)花色的影響。結(jié)果表明，野牡丹屬植物花瓣不含葉綠素和類胡蘿卜素，紫羅蘭色系主要含花青素苷和黃酮類化合物，白色系主要含黃酮類化合物。野牡丹()和毛稔()花瓣的花色素分布于上、下表皮，印度野牡丹()的花色素分布于上、下表皮和柵欄組織，白花野牡丹(f.)和白花印度野牡丹(var.)花瓣未見(jiàn)色素積累；紫羅蘭色系野牡丹上表皮細(xì)胞呈圓錐形突起，白色系野牡丹上表皮細(xì)胞呈不規(guī)則的扁平狀，兩色系下表皮細(xì)胞均呈不規(guī)則的扁平狀。野牡丹屬植物花色明度(*)隨花瓣顏色加深而降低，L與紅度(*)呈極顯著負(fù)相關(guān)、與藍(lán)度(b)呈極顯著的正相關(guān)?；ò曛谢ㄇ嗨剀蘸颗c其L和b呈顯著負(fù)相關(guān)，pH值與花瓣a呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)。因此，野牡丹屬植物花色主要由花青素苷決定，花青素苷含量、色素分布、上表皮細(xì)胞形狀等是引起花色呈現(xiàn)多樣的主要因子。

野牡丹屬；花色；花青素苷；呈色因子

野牡丹屬()是野牡丹科(Melastoma- taceae)中最具觀賞價(jià)值的屬，全世界約有100種, 分布于亞洲南部至大洋洲北部及太平洋諸島。我國(guó)野牡丹屬植物有9種1變種，分布于長(zhǎng)江流域以南各省區(qū)，花色以粉紅色、紅色和紫紅色為主[1]。野牡丹作為鄉(xiāng)土樹(shù)種，具有栽培難度低、花期長(zhǎng)等特點(diǎn)，近年來(lái)受到越來(lái)越多的關(guān)注。目前國(guó)內(nèi)對(duì)野牡丹屬植物的研究主要集中在資源調(diào)查及評(píng)價(jià)[2–5]、繁殖技術(shù)[6–10]、傳粉生物學(xué)[11–12]、育種[13–14]、系統(tǒng)分類與演化[15–17]、藥用開(kāi)發(fā)[18–19]等方面?；ㄉ鳛橛^賞植物最重要的觀賞性狀之一，直接影響其觀賞價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值?；ò曛械膯误w酚成分及含量變化、表皮細(xì)胞形狀、組織結(jié)構(gòu)色素分布、細(xì)胞液的pH值、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、色素與金屬離子的結(jié)合形態(tài)等都會(huì)引起花朵顏色的不同變化，其中最重要的影響因素是色素成分及含量[20–21]。有關(guān)野牡丹屬植物花瓣色素成分及影響花色呈現(xiàn)因子等相關(guān)研究鮮見(jiàn)報(bào)道。本文以5種野牡丹屬植物為材料，采用測(cè)色法、化學(xué)顯色法、徒手切片法和紫外分光光度法，從花瓣花色表型、花色素成分和含量、色素分布、表皮細(xì)胞形態(tài)、pH值、可溶性糖含量和可溶性蛋白含量對(duì)花色進(jìn)行綜合分析，以期為闡明野牡丹屬植物花色呈色機(jī)理奠定基礎(chǔ)和花色育種提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

5種野牡丹屬植物(圖1)為野牡丹()、白花野牡丹(f.)[22]、印度野牡丹()、白花印度野牡丹(var.)和毛稔()。白花野牡丹是野牡丹的變種，花為白色[22]；印度野牡丹、白花印度野牡丹為國(guó)外種。野牡丹、白花野牡丹和毛稔的花期在6—8月，印度野牡丹和白花印度野牡丹則周年開(kāi)花。本試驗(yàn)于2021年7—8月進(jìn)行, 材料均取自福建省熱帶作物科學(xué)研究所野牡丹科植物種質(zhì)資源圃。

圖1 5種野牡丹屬植物。A: 野牡丹; B: 白花野牡丹; C: 印度野牡丹; D: 白花印度野牡丹; E: 毛稔。

1.2 方法

1.2.1 花色描述及測(cè)定

每種植物選取3株，每株取3朵盛開(kāi)期的花, 迅速帶回實(shí)驗(yàn)室。在光線良好的室內(nèi)(避免日光直射)，用RHSCC比色卡和色差儀(Ci6X Spectrophotometer Microchip Technology Inc.)以光源C/2°為條件對(duì)花瓣中部著色均勻部位進(jìn)行測(cè)色，取平均值。

1.2.2 花瓣色素特征顏色反應(yīng)

花色素定性分析：取新鮮花瓣0.1 g，液氮研磨后放入10 mL離心管中，分別加入石油醚、10%鹽酸和30%氨水各5 mL，觀察顏色并進(jìn)行記錄[23]。

類黃酮的特征顏色反應(yīng)：取新鮮花瓣0.1 g，液氮研磨后用鹽酸化甲醇溶液(HCl∶MeOH)=1∶99 (/)提取15 h，過(guò)濾，定容至25 mL，取2 mL提取液進(jìn)行顯色反應(yīng)，觀察顏色變化[24–25]。

1.2.3 花瓣花青素苷含量和類黃酮含量測(cè)定

參照程怡等[21]和李平等[26]的方法，取新鮮花瓣0.1 g, 液氮研磨后立即以含1% HCl的甲醇溶液提取, 定容后，于600、530 (花青素苷)和325 nm (類黃酮)處測(cè)定吸光度值A(chǔ)600、A530、A325。以U1=(A530– A600)/g FW=0.1作為1個(gè)花青素苷單位，類黃酮含量U2以A325/g FW表示。

1.2.4 花瓣組織結(jié)構(gòu)和色素分布

花瓣橫截面的觀察：采用徒手切片法切取新鮮花瓣中間部分橫截面，在目鏡10倍和物鏡4倍的光學(xué)顯微鏡下觀察拍照記錄。

花瓣表皮細(xì)胞的觀察：用鑷子撕取花瓣上表皮和下表皮于蒸餾水中展開(kāi)，在目鏡和物鏡均為10倍的光學(xué)顯微鏡下觀察拍照記錄。

1.2.5 花瓣生理指標(biāo)測(cè)定

參照翟宇慧等[27]的方法測(cè)定花瓣pH。采用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司的植物可溶性糖含量試劑盒和BCA法蛋白含量試劑盒測(cè)定可溶性糖含量和可溶性蛋白含量。

2 結(jié)果和分析

2.1 花色描述

從表1可見(jiàn)，白花野牡丹和白花印度野牡丹屬于白色系，野牡丹、印度野牡丹和毛稔屬于紫羅蘭色系。供試樣品花色在CIE表色系統(tǒng)坐標(biāo)系上分布廣泛。白色系的明度(*)較大，約為85；紫羅蘭色系的L相對(duì)較小，為53～61，以毛稔最小，僅為53.02，印度野牡丹最大，為60.58。白色系野牡丹的紅度(a)值均為負(fù)且相近，呈現(xiàn)極弱的綠色；紫羅蘭色系的a值為正(21～36)，呈現(xiàn)紅色，以毛稔的最大，紅度最強(qiáng)，為35.55，印度野牡丹的最小，紅度最弱。白色系野牡丹的藍(lán)度(b)值均為正且相近，表現(xiàn)極弱的黃色；紫羅蘭色系的b值為負(fù)，呈現(xiàn)不同程度的藍(lán)色，毛稔的b值絕對(duì)值最大，藍(lán)色最強(qiáng)，印度野牡丹的最小，藍(lán)色最弱。白色系的彩度(*)值約為6；紫羅蘭色系的C值較大，為32～46，以毛稔的最大，印度野牡丹的最小。白色系的色相角(°)約為110；紫羅蘭色系的較大，為312～322。綜合來(lái)看，白色系野牡丹的L、a、b、C和的數(shù)值相近，且a、C和的變化趨勢(shì)一致。

2.2 花色素定性分析

2.2.1 花色素的特征顏色反應(yīng)

從表2可見(jiàn)，石油醚測(cè)試的花瓣提取液均為無(wú)色，說(shuō)明花瓣中不含類胡蘿卜素。10%鹽酸測(cè)試的紫羅蘭色系花瓣提取液呈粉色，說(shuō)明花瓣中含有花青素苷；而白色系花瓣提取液均無(wú)色，說(shuō)明花瓣中不含花青素苷或花青素苷含量較少。30%氨水測(cè)試的花瓣提取液均呈黃色，表明花瓣中均含有黃酮類化合物。

表1 5種野牡丹屬植物的花色數(shù)據(jù)

表2 花瓣花色素顏色反應(yīng)

2.2.2 類黃酮的顯色反應(yīng)

(1) 濃鹽酸-鎂粉反應(yīng)：紫羅蘭色系呈不同程度的粉紅色或紅色，說(shuō)明可能含有黃酮、黃酮醇、二氫黃酮或花青素苷類化合物；白色系呈現(xiàn)黃色，說(shuō)明可能含有查耳酮或異黃酮。

(2) 濃鹽酸-鋅粉反應(yīng)：紫羅蘭色系呈現(xiàn)粉紅色，表明其可能含有黃酮和花青素苷類物質(zhì)，白色系花呈現(xiàn)淡黃色，說(shuō)明含有黃酮類物質(zhì)。

(3) 醋酸鉛反應(yīng)：均出現(xiàn)無(wú)色沉淀，說(shuō)明可能含有類黃酮化合物，且可能具有鄰二酚羥基，或4-酮基、3-OH或4-酮基、5-OH結(jié)構(gòu)。

(4) 三氯化鐵反應(yīng)：均為深綠色，說(shuō)明類黃酮中含有酚羥基。

(5) 三氯化鋁反應(yīng)：紫羅蘭色系呈粉紅色，說(shuō)明含有花青素苷；白色系呈黃色，說(shuō)明含有黃酮類化合物。

(6) 碳酸鈉反應(yīng)：供試樣品均出現(xiàn)黃色，且通氣后顏色沒(méi)有變化，可能不含二氫黃酮醇。

(7)氨性氯化鍶反應(yīng)：供試樣品均出現(xiàn)棕黃色無(wú)沉淀，說(shuō)明不含鄰二酚羥基結(jié)構(gòu)的黃酮類化合物。

(8) 濃硫酸反應(yīng)：供試樣品均出現(xiàn)棕褐色，可能含有黃酮類化合物或者黃酮。

綜合來(lái)看，白色系和紫羅蘭色系野牡丹都含有黃酮類物質(zhì)，而紫羅蘭色系野牡丹還含有花青素苷。紫羅蘭色系野牡丹可能含有的黃酮類物質(zhì)有黃酮、黃酮醇等。白色系野牡丹可能含有的黃酮類物質(zhì)有查耳酮、異黃酮等。

表3 花瓣中類黃酮的顯色反應(yīng)

2.3 花瓣中花青素苷和類黃酮含量

由表4可見(jiàn)，白色系花瓣的花青素苷含量為0；紫羅蘭色系為9～15，以野牡丹的最高，印度野牡丹次之，毛稔的最少，且呈顯著差異。白色系和紫羅蘭色系野牡丹花瓣都含有類黃酮，白花野牡丹的類黃酮含量最高，為12.91，白花印度野牡丹的最低，為8.78；而紫羅蘭色系約為10.5，三者間無(wú)顯著差異。說(shuō)明花青素苷是直接決定野牡丹屬植物花色的因子，類黃酮作為輔助色素，對(duì)花色影響較小。

2.4 花瓣的生理生化指標(biāo)

白色系和紫羅蘭色系花瓣的pH值為4～4.16 (表4)，呈弱酸性，白色系高于紫羅蘭色系, 白花印度野牡丹與毛稔間有顯著差異，野牡丹、白花野牡丹和印度野牡丹間無(wú)顯著差異。白色系和紫羅蘭色系花瓣的可溶性糖和可溶性蛋白含量相近, 均無(wú)顯著差異。

表4 花瓣的pH值、花青素苷、類黃酮、可溶性糖和可溶性蛋白含量

同列數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著(<0.05)。

Data followed different letters within column indicate significant difference at 0.05 level.

2.5 花色相關(guān)性分析

由表5可見(jiàn)，花瓣L與a和花青素含量呈極顯著、顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系、與b呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系，即隨著b值降低，a值和花青素含量升高，花色變暗;花瓣a與b、pH值呈極顯著或顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，即隨著b值升高及pH值增強(qiáng)，花瓣越來(lái)越紅。花瓣b與花青素含量呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，即隨著花青素含量升高，花瓣越來(lái)越藍(lán)。

表5 花色和生理生化指標(biāo)間的相關(guān)性分析

*:<0.05; **:<0.01.

2.6 花瓣的解剖結(jié)構(gòu)和色素分布

野牡丹花瓣的解剖結(jié)構(gòu)和色素分布見(jiàn)圖2。紫羅蘭色系野牡丹均發(fā)現(xiàn)有色素分布，分布位置稍有差異，野牡丹、毛稔的花色素分布在花瓣的上、下表皮，柵欄組織和海綿組織均沒(méi)有色素分布；印度野牡丹花色素分布在上、下表皮和柵欄組織，海綿組織沒(méi)有色素分布；白色系野牡丹花瓣沒(méi)有色素分布。從花瓣表皮細(xì)胞的形狀看，白色系上、下表皮細(xì)胞均為不規(guī)則的扁平狀，紫羅蘭色系上表皮細(xì)胞呈圓錐形小突起，下表皮細(xì)胞則呈不規(guī)則的扁平狀。

3 結(jié)論和討論

3.1 花色表型

花色是觀賞植物最重要的觀賞性狀之一，也是品種分類的重要依據(jù)。目前主要測(cè)色方法有目測(cè)、比色卡比色和色差儀測(cè)色。目測(cè)法不受空間場(chǎng)地限制但受限于測(cè)試人員的視覺(jué)偏差，很難準(zhǔn)確對(duì)花色特別是交叉色系進(jìn)行描述。比色卡比色法是園林植物測(cè)色研究應(yīng)用最廣的方法，但對(duì)測(cè)試人和測(cè)色環(huán)境要求較高[28]。色差儀測(cè)色法具有精度高、環(huán)境因素影響小、顏色數(shù)據(jù)化和操作簡(jiǎn)便等優(yōu)點(diǎn)，已在觀賞植物花色測(cè)定中廣泛應(yīng)用。因此，在目測(cè)的基礎(chǔ)上使用RHSCC比色卡結(jié)合色差儀能夠更加準(zhǔn)確便捷對(duì)花色進(jìn)行評(píng)價(jià)。本試驗(yàn)中野牡丹花瓣正反面花色有差異，為保證測(cè)定結(jié)果的科學(xué)性均選取盛開(kāi)期正面花瓣中部進(jìn)行測(cè)量?！癈IELAB”系統(tǒng)中L值用于衡量花色的明暗程度，決定花色的因子為色相值a和b[29–30]。本研究中野牡丹花瓣的L與a呈極顯著的負(fù)相關(guān)性，而L與b呈極顯著正相關(guān)性，與付堯[31]對(duì)溪蓀()的研究結(jié)果一致。王東棟[32]指出須苞石竹()花瓣的L與a和b均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。李群[29]的研究表明，宮粉紫荊()花瓣的L與a呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明其花色的明暗程度主要受花瓣的紅度影響，羊蹄甲()花瓣的L與b呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，表明其花色的明暗程度主要受花瓣的藍(lán)度影響。這說(shuō)明花色的明暗度與植物自身的特性有關(guān)。

3.2 色素成分及含量對(duì)花色的影響

植物花色素主要有葉綠素、類胡蘿卜素、類黃酮以及甜菜色素[33]。本研究中花瓣色素成分屬于類黃酮化合物，紫羅蘭色系為黃酮和花青素苷類物質(zhì)，白色系主要為黃酮類物質(zhì)。類靶向代謝組研究表明，白花野牡丹也含有花青素苷，但含量很少(未發(fā)表)，故在色素定性顯色反應(yīng)中不易辨識(shí)。野牡丹花瓣不含葉綠素和類胡蘿卜素，表明花青素苷是決定野牡丹屬植物花瓣呈色的物質(zhì)?；ㄇ嗨剀蘸颗cL呈顯著負(fù)相關(guān)性，說(shuō)明花色會(huì)隨花青素苷含量增加而變暗，這與麗格海棠()[34]、瓜葉菊()[35]、蝴蝶石斛蘭()[36]、石竹[37]的研究結(jié)論一致，表明花青素苷含量是影響野牡丹屬植物花色明暗度的因素之一。不同花色野牡丹花瓣的類黃酮含量差異顯著，但與花色表型相關(guān)性并不顯著，類黃酮中除花青素苷以外的物質(zhì)主要作為輔助色素，其種類和含量的變化對(duì)花瓣呈色作用不明顯。

圖2 花瓣橫切面, 示上、下表皮細(xì)胞形態(tài)。A～C: 野牡丹; D～F: 白花野牡丹; G～I(xiàn): 印度野牡丹; J～L: 白花野牡丹; M～O: 毛稔。標(biāo)尺=100 μm

3.3 花瓣色素分布和表皮細(xì)胞形狀對(duì)花色的影響

花瓣是花色呈現(xiàn)的最終載體，本研究表明，野牡丹和毛稔色素分布于花瓣的上下表皮細(xì)胞，印度野牡丹花色素分布于上下表皮和柵欄組織；白色系花瓣的上下表皮細(xì)胞沒(méi)有色素分布，表明花瓣中花色素的分布會(huì)影響花色呈現(xiàn)，這與阿依木古麗等[38]和Kobayashi等[39]的研究結(jié)果一致；而李群[29]和伏靜等[40]則認(rèn)為花色與色素分布無(wú)關(guān)。吳艷梅等[34]和Gorton等[41]指出含色素細(xì)胞多的花瓣在光線射入時(shí)會(huì)使花色顯得更深，本研究中印度野牡丹色素細(xì)胞分布最多，花色最深，與其觀點(diǎn)相符。本研究觀察到紫羅蘭色系野牡丹花瓣上表皮細(xì)胞呈圓錐形小突起，白色系上表皮細(xì)胞呈不規(guī)則的扁平狀, 兩色系下表皮細(xì)胞均呈不規(guī)則的扁平狀，表明野牡丹屬植物花色呈現(xiàn)與花瓣表皮細(xì)胞的形狀有關(guān)?；ò晟媳砥ぜ?xì)胞圓錐化是宮粉紫荊紅+[29]、麗格海棠紅色和紅白色品種[34]、黑色薔薇()[42]花瓣呈色加深的一個(gè)重要原因，細(xì)胞錐形化程度越高顏色越暗[43]，而扁平狀會(huì)使花色變淺[43–44]。對(duì)蝴蝶蘭(sp.)[45]、彩色馬蹄蓮()[46]和風(fēng)信子()[47]的研究表明，花色與花瓣表皮細(xì)胞形狀無(wú)關(guān)。因此花瓣組織結(jié)構(gòu)中色素分布和表皮細(xì)胞形狀與花瓣呈色的關(guān)系因不同植物而異，野牡丹屬植物花瓣呈色受色素分布和表皮細(xì)胞形狀的影響。

3.4 生理指標(biāo)對(duì)花色的影響

花青素苷元通過(guò)糖苷鍵與1個(gè)或多個(gè)糖苷結(jié)合形成花青素苷，是花朵呈現(xiàn)多色的主要色素來(lái)源?；ㄇ嗨卦谧匀唤缰兄辽儆?7種，但較為常見(jiàn)為矢車菊素(cyanidin)、天竺葵素(pelargonidin)、芍藥素(peonidin)、飛燕草素(delphinidin)、錦葵素(malvidin)和矮牽牛素(petunidin)等，矢車菊素通常呈現(xiàn)粉色，飛燕草素通常呈現(xiàn)藍(lán)色至藍(lán)紫色，天竺葵素通常呈現(xiàn)橙紅至紅色[23]，紫羅蘭色系野牡丹花青素苷含量較高，是否是由于矢車菊素、飛燕草素、天竺葵素等色素積累而成，還有待進(jìn)一步研究。曾有報(bào)道糖類對(duì)花青素苷的合成有一定影響。糖結(jié)合的位置和數(shù)目及結(jié)合于糖殘基上的芳香酸或脂肪酸的數(shù)目性質(zhì)等都影響著花青素苷的形成。孟祥春等[48]的研究表明矮牽牛花瓣發(fā)育過(guò)程中的花青素苷和還原糖的變化趨勢(shì)一致，陳段芬等[49]認(rèn)為幾內(nèi)亞鳳仙花開(kāi)放之前的可溶性糖含量隨花青素苷含量的增加而增加，而可溶性蛋白含量下降。本研究結(jié)果表明，可溶性糖和可溶性蛋白含量與花色無(wú)顯著相關(guān)。前人[50–51]的研究表明，除可溶性糖、激素外，細(xì)胞的pH值也是影響花色呈現(xiàn)的內(nèi)因。本研究中花瓣pH值與a呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明pH值對(duì)花瓣顏色影響顯著。白色系花瓣的pH值較紫紅色系高, 但差值很小，說(shuō)明pH值的微小變化也能影響花色呈現(xiàn)。翟宇慧等[27]認(rèn)為歐洲報(bào)春()花瓣呈色受花瓣細(xì)胞液pH值影響，李群[29]指出pH值對(duì)宮粉紫荊和羊蹄甲花色影響極顯著。而外界環(huán)境pH值對(duì)花青苷的穩(wěn)定性影響也較大。卓毓光等[52]的研究表明酸性環(huán)境有利于花青苷的保存; 唐東芹等[53]認(rèn)為在強(qiáng)酸環(huán)境中花青苷性質(zhì)穩(wěn)定, 而在高pH值環(huán)境中性質(zhì)不穩(wěn)定，顏色偏藍(lán)；魏秀清等[54]認(rèn)為當(dāng)外部環(huán)境堿性增強(qiáng)時(shí)，花青苷的穩(wěn)定性易遭到破壞，發(fā)生褐變。

綜上所述，本研究分析了5種野牡丹屬植物花瓣花色類型，紫羅蘭色系主要含黃酮類和花青素苷，白色系野牡丹主要含黃酮類物質(zhì)；花瓣色素分布和表皮細(xì)胞形狀也是花瓣呈色的重要影響因子; 花瓣明度、紅度、藍(lán)度花青素苷含量和pH值之間存在相關(guān)性。本文主要探討了野牡丹屬植物花色差異形成的因素及機(jī)制，為野牡丹屬植物分子調(diào)控花色機(jī)理研究及花色種質(zhì)創(chuàng)新提供參考依據(jù)。

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Analysis of Anthocyanin Composition and Color Factors in Five Species of

YU Zhicheng, HE Xuejiao, LIN Xiuxiang, CHEN Zhendong*, ZOU Longyun

(Fujian Institute of Tropical Crops,Zhangzhou 363001, Fujian, China)

In order to clarify the pigment composition and color mechanism of petals of, the anthocyanins in 5 species were determined, the structure and distribution of petal epidermal cells were observed, and the influence of pH value, soluble sugar and soluble protein content on flower color was analyzed. The results showed that the petals ofhad not chlorophyll and carotenoid, violet color mainly contained anthocyanin and flavonoids,and flavonoids in white color. The anthocyanins distributed in upper and lower epidermis ofandpetals, and aslo in palisade tissue of, but the petals off.andvar.had no pigment accumulation. The cells in upper epidermis of violetshow conical protrusions, which in whiteshow irregular flat shape, and those in lower epidermis of both colors show irregular flat shape. The brightness(*) of flower color decreased with the deepening of petal color, which was negatively correlated with the redness (*) and positively with the blueness (*). The anthocyanin content had significantly negative correlation with*and*, and as well as pH and*. Therefore, anthocyanin was the main determinant of flower color in genus, anthocyanin content, pigment distribution and shape of upper epidermis cells were the main factors that cause color diversity.

; Flower color;Anthocyanidin;Color factor

10.11926/jtsb.4534

2021-09-23

2022-01-17

福建省公益類科研院所專項(xiàng)基金(2019R1010-3)；漳州市自然科學(xué)基金項(xiàng)目(ZZ2021J14)資助

This work was supported by the Project for Special Project for Public Welfare Research Institutes in Fujian (Grant No. 2019R1010-3), and the Project for Natural Science in Zhangzhou City (Grant No. ZZ2021J14).

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