田素芬, 李志華, 李元濤, 林 碩, 陳藝欣, 田厚軍,胡曉漢, 王曦瑩, 黃勁飛, 魏 輝,*, 顧曉軍,*

(1. 福建農(nóng)林大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院, 福州 350002; 2. 福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 福建省作物有害生物監(jiān)測(cè)與治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福州 350003; 3. 福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部福州作物有害生物科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站, 福州 350013;4.福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所， 福州 350013)

體溫(body temperature)是動(dòng)物體內(nèi)或深部的溫度，與生物的行為及生理狀態(tài)密切相關(guān)(楊果杰, 2003; 遲慶生和王德華, 2005; Robertetal., 2006)。體溫調(diào)節(jié)(thermoregulation)是生物對(duì)外界環(huán)境溫度變化的反應(yīng)(Deveney, 2006)。無(wú)論是人類自身還是其他動(dòng)物，體溫及其變化都具有重要生理意義。如對(duì)于有機(jī)磷農(nóng)藥中毒病人，體溫既可以用于推斷其中毒程度及推測(cè)預(yù)后，也可以用于確定解毒藥物阿托品的用量與用藥時(shí)間(王東等, 2007; 王同興和李新軍, 2009)。在昆蟲中，西方蜜蜂Apismellifera通過(guò)升高體溫以提高對(duì)春季低溫的耐受性(Kovac and Schmaranzer, 1996)；蚱蜢Melanoplussanguinipes也通過(guò)提高體溫以抵御球孢白僵菌Beauveriabassiana的侵染(Inglisetal., 1996)。

溫度是影響生物分布、生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖等的重要環(huán)境因素。通常根據(jù)體溫對(duì)環(huán)境溫度的響應(yīng)特點(diǎn)將動(dòng)物分為恒溫動(dòng)物(homeotherms)和變溫動(dòng)物(poikilotherms)或溫血?jiǎng)游?warm blooded animal)和冷血?jiǎng)游?cold blooded animal)兩種類型(楊果杰, 2002)。前者體溫在各種環(huán)境中都能保持相對(duì)恒定的水平，而后者體溫會(huì)隨環(huán)境溫度變化而變化。無(wú)論是恒溫動(dòng)物還是變溫動(dòng)物，對(duì)體溫的調(diào)節(jié)都是有行動(dòng)性體溫調(diào)節(jié)(behavioral thermoregulation)和自律性體溫調(diào)節(jié)(autonomic thermoregulation)兩種形式(Deveney, 2006)。行動(dòng)性體溫調(diào)節(jié)是指動(dòng)物有意識(shí)地調(diào)整體姿或趨避某種溫度環(huán)境等；自律性體溫調(diào)節(jié)是指動(dòng)物感受到內(nèi)外環(huán)境變化的刺激后，機(jī)體表層的溫、冷覺感受器和深部的溫覺感受器便發(fā)出信息，作用于體溫調(diào)節(jié)中樞并引起骨骼肌、內(nèi)分泌腺、皮膚血管等活動(dòng)的變化，改變機(jī)體的產(chǎn)熱和散熱能力，使體溫維持于相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)(楊果杰, 2003)。恒溫動(dòng)物之所以能夠維持體溫恒定，就是因?yàn)槠鋬煞N體溫調(diào)節(jié)能力都很強(qiáng)，并都有采用；而變溫動(dòng)物自律性體溫調(diào)節(jié)能力較弱，更多依賴于行動(dòng)性體溫調(diào)節(jié)。相比較而言，環(huán)境溫度對(duì)變溫動(dòng)物影響更大。在變溫動(dòng)物中，有一個(gè)很重要的概念——等溫點(diǎn)(isothermal point)，也就是與動(dòng)物體溫相等時(shí)的環(huán)境溫度。顯然，環(huán)境溫度偏離(包括高于或低于)等溫點(diǎn)越遠(yuǎn)對(duì)變溫動(dòng)物越不利(徐驍驍?shù)? 2017)。

小菜蛾P(guān)lutellaxylostella隸屬于鱗翅目(Lepidoptera)菜蛾科(Plutellidae)，在全世界所有種植十字花科蔬菜的國(guó)家都普遍嚴(yán)重發(fā)生。農(nóng)藥一直是小菜蛾重要防治手段之一，但是該蟲對(duì)各種農(nóng)藥均能夠在短時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生高水平抗性。農(nóng)藥減量使用現(xiàn)在已經(jīng)越來(lái)越成為全世界共識(shí)，因而試圖通過(guò)提高農(nóng)藥用量或增加農(nóng)藥使用次數(shù)以提高防治效果越來(lái)越行不通，而充分發(fā)揮農(nóng)藥亞致死效應(yīng)則展示了良好的應(yīng)用前景。農(nóng)藥亞致死效應(yīng)是指低濃度農(nóng)藥作用后存活個(gè)體在行為、生理、生物學(xué)等方面的異常變化(李元喜和劉樹生, 2001; 李曉濤等, 2006)。如氰戊菊酯處理會(huì)引發(fā)小菜蛾化蛹推遲及保幼激素酯酶活性、化蛹率、蛹重、成蟲羽化率、雌雄性比、產(chǎn)卵量等的降低(Weietal., 2010)；多殺菌素、乙基多殺菌素、茚蟲威、苯氧威等對(duì)小菜蛾生長(zhǎng)發(fā)育的不利作用能夠延續(xù)到下一代、甚至下兩代(Yinetal., 2008; Mahmoudv and Moharramipour, 2015; Lemesetal., 2021; Tamilselvanetal., 2021)；阿維菌素能夠降低小菜蛾3齡幼蟲對(duì)40℃高溫的耐受性(顧曉軍等, 2009)；斑蝥素連續(xù)處理小菜蛾12代后可能導(dǎo)致成蟲畸形及行為改變(Huang and Zhang, 2015)等。

近年來(lái)，有關(guān)農(nóng)藥對(duì)昆蟲體溫及體溫調(diào)節(jié)的影響也有報(bào)道，如殺蟲劑氰戊菊酯、殺菌劑咪鮮胺和苯醚甲環(huán)唑?qū)ξ鞣矫鄯涞捏w溫都有降低作用，并且氰戊菊酯和兩種殺菌劑之間均存在協(xié)同效應(yīng)(Vandame and Belzunces, 1998)。噻蟲嗪和吡蟲啉均能降低熊蜂Bombusterrestris冷凍脅迫后的胸溫(thoracic temperature)(Pottsetal., 2018)，類似結(jié)果在吡蟲啉對(duì)雙角壁蜂Osmiabicornis及商業(yè)大黃蜂Bombusimpatiens、噻蟲嗪對(duì)非洲蜂Apismelliferascutellata的影響研究中也有發(fā)現(xiàn)(Tosietal., 2016; Cralletal., 2018; Azpiazuetal., 2019)。對(duì)于小菜蛾，22℃下阿維菌素浸葉法飼喂其3齡幼蟲24 h后再轉(zhuǎn)移至32℃環(huán)境，試蟲體溫均顯著低于對(duì)照，但氟蟲腈卻無(wú)影響(田素芬等, 2008)。不過(guò)這方面的研究特別是在農(nóng)業(yè)害蟲研究中總體不多。本研究報(bào)道了阿維菌素、毒死蜱、氟蟲腈、高效氯氰菊酯等農(nóng)藥對(duì)小菜蛾3齡幼蟲體溫的影響及其與環(huán)境溫度、農(nóng)藥濃度及處理時(shí)間的關(guān)系，以期為探討體溫及體溫調(diào)節(jié)在害蟲控制中的應(yīng)用價(jià)值及為運(yùn)用農(nóng)藥亞致死效應(yīng)提高藥劑防治效果提供資料。

1 材料與方法

1.1 試蟲及其飼養(yǎng)

試蟲為福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所長(zhǎng)期脫離農(nóng)藥飼養(yǎng)的小菜蛾室內(nèi)種群。飼養(yǎng)方法為：搜集初發(fā)生小菜蛾蛹并置于養(yǎng)蟲籠中待羽化，以10%蜂蜜水作為成蟲補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，并移入盤栽蘿卜幼苗(苗高3 cm左右)供成蟲產(chǎn)卵。幼蟲孵化后繼續(xù)取食蘿卜幼苗，每24 h更換新鮮寄主。飼養(yǎng)條件為溫度25±1℃、相對(duì)濕度70%～80%, 光周期14L∶10D(任可等, 2014; Duanetal., 2016)。

1.2 試劑與藥品

95.7%氟蟲腈原藥和98.9%毒死蜱原藥，浙江新農(nóng)化工股份有限公司提供；5%高效氯氰菊酯乳油、2%阿維菌素乳油，浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)與微生物研究所提供；丙酮、Triton X-100，購(gòu)自福州試劑市場(chǎng)。實(shí)驗(yàn)中所用水均為雙蒸水。

1.3 藥劑處理

以含0.1%丙酮和0.1% Triton X-100雙蒸水作為溶劑將農(nóng)藥等比稀釋至系列濃度，其中：阿維菌素設(shè)0.5, 1, 2, 4和8 mg/L 5個(gè)濃度梯度；毒死蜱設(shè)50, 100, 200, 400和800 mg/L 5個(gè)濃度梯度；氟蟲腈設(shè)0.25, 0.5, 1, 2和4 mg/L 5個(gè)濃度梯度；高效氯氰菊酯設(shè)0.5, 1, 2, 4和8 g/L 5個(gè)濃度梯度。 藥劑處理采用浸葉法(對(duì)照為溶劑)，其操作過(guò)程是：首先用自來(lái)水將未接觸過(guò)農(nóng)藥的新鮮甘藍(lán)葉片沖洗干凈，自然晾干后用打孔器避開主葉脈制作直徑3 cm的葉牒，浸漬藥液(或?qū)φ杖軇?中10 s后取出，濾紙吸去多余藥液后自然晾干；再轉(zhuǎn)入底部墊有濕潤(rùn)濾紙、直徑10 cm的培養(yǎng)皿中，接入體長(zhǎng)一致經(jīng)饑餓2 h的3齡幼蟲(體長(zhǎng)5 mm)，每皿20頭。 每個(gè)濃度(或?qū)φ?重復(fù)3次，每24 h更換浸漬過(guò)相同藥液(或?qū)φ杖軇?的葉牒(任可等, 2014; Duanetal., 2016)。

1.4 環(huán)境溫度對(duì)小菜蛾體溫的影響測(cè)定

將試蟲置于一定溫度的恒溫人工氣候箱(LRH-250-GS，廣東省醫(yī)療器械廠)中穩(wěn)定后，以HH509型手持式數(shù)字溫度計(jì)(Omega Engineering Ltd, UK，精確到0.1℃)，連接直徑0.12 mm的鎳銅熱電偶測(cè)定試蟲體溫。測(cè)定時(shí)熱電偶探頭與蟲體緊密接觸，待讀數(shù)穩(wěn)定后記錄數(shù)據(jù)。每次測(cè)定30頭以上，并同步測(cè)定氣候箱內(nèi)氣溫(環(huán)境溫度)及裝載試蟲的培養(yǎng)皿皿壁溫度。

1.5 不同溫度下農(nóng)藥處理對(duì)小菜蛾體溫的影響測(cè)定

人工氣候箱溫度分別設(shè)定為15±1℃, 20±1℃, 25±1℃, 30±1℃, 35±1℃和40±1℃，將1.3節(jié)處理的試蟲置于相應(yīng)溫度下，分別于12, 24, 36, 48和60 h后測(cè)定試蟲體溫，每次每個(gè)處理隨機(jī)測(cè)定8頭試蟲，體溫測(cè)定方法同1.4節(jié)。

1.6 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用Excel 2010軟件計(jì)算試蟲體溫(y)與環(huán)境溫度(x)關(guān)系方程，計(jì)算等溫點(diǎn)(徐驍驍?shù)? 2017)；以SPSS Statistics 19作為統(tǒng)計(jì)工具，單因素方差分析(one-way analysis of variance, ANOVA)后Tukey氏檢驗(yàn)分析不同處理中試蟲體溫的差異顯著性，采用t檢驗(yàn)分析試蟲體溫與環(huán)境溫度的差異顯著性，顯著水平設(shè)定為P<0.05。

2 結(jié)果

2.1 小菜蛾幼蟲體溫與環(huán)境溫度的關(guān)系

研究中測(cè)定了不同環(huán)境溫度下小菜蛾2, 3和4齡幼蟲體溫及培養(yǎng)皿皿壁溫度，發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)皿壁溫度均與環(huán)境溫度相近。有關(guān)環(huán)境溫度及試蟲體溫測(cè)定結(jié)果見表1, 2和3。由表中數(shù)據(jù)可知試蟲體溫總體與環(huán)境溫度相近，但是當(dāng)環(huán)境溫度較低時(shí)，試蟲體溫略高于環(huán)境溫度，如當(dāng)環(huán)境溫度為15.91℃，小菜蛾2齡幼蟲體溫為16.19℃，略高于環(huán)境溫度，只是差異不顯著(P>0.05)；當(dāng)環(huán)境溫度為20.64℃時(shí)，試蟲體溫為20.86℃，顯著高于環(huán)境溫度(P<0.05)；而當(dāng)環(huán)境溫度較高時(shí)，試蟲體溫則低于環(huán)境溫度，如當(dāng)環(huán)境溫度分別為25.29 ℃, 30.63℃和35.08℃時(shí)，小菜蛾2齡幼蟲體溫則分別為25.11, 29.99℃和34.55℃，均顯著低于相應(yīng)環(huán)境溫度(P<0.05)(表1)。例外是當(dāng)環(huán)境溫度為39.14℃時(shí)，試蟲體溫是39.53℃，甚至略高于環(huán)境溫度，只是差異不顯著(P>0.05)(表1)，可能是因?yàn)榇藭r(shí)環(huán)境溫度對(duì)小菜蛾而言已是極端高溫，其有限的體溫調(diào)節(jié)能力不能發(fā)揮作用。3和4齡幼蟲的測(cè)定結(jié)果(表2 和3)也都與2齡幼蟲(表1)相似。通過(guò)分析試蟲體溫(y)與環(huán)境溫度(x)關(guān)系方程及等溫點(diǎn)，可以獲得環(huán)境溫度對(duì)試蟲體溫的影響程度，結(jié)果見表4。根據(jù)關(guān)系方程推算小菜蛾2, 3和4齡幼蟲體溫與環(huán)境的等溫點(diǎn)分別是22.16℃, 21.40℃和21.41℃。

表1 不同環(huán)境溫度下小菜蛾2齡幼蟲的體溫Table 1 Body temperature of the 2nd instar larvae ofPlutella xylostella at different ambient temperatures

表2 不同環(huán)境溫度下小菜蛾3齡幼蟲的體溫Table 2 Body temperature of the 3rd instar larvae ofPlutella xylostella at different ambient temperatures

表3 不同環(huán)境溫度下小菜蛾4齡幼蟲的體溫Table 3 Body temperature of the 4th instar larvae ofPlutella xylostella at different ambient temperatures

表4 小菜蛾幼蟲體溫與環(huán)境溫度的關(guān)系Table 4 Relationship between the body temperature of larvae of Plutella xylostella and the ambient temperature

2.2 農(nóng)藥處理對(duì)小菜蛾3齡幼蟲體溫的影響

2.2.1阿維菌素處理對(duì)小菜蛾3齡幼蟲體溫的影響：0.5～8 mg/L阿維菌素處理不同時(shí)間(12, 24, 36, 48和60 h)對(duì)小菜蛾3齡幼蟲體溫的影響見圖1。當(dāng)人工氣候箱溫度設(shè)定為20℃，各濃度處理試蟲體溫與對(duì)照(0 mg/L)差異都不顯著(P>0.05)(圖1: A)。當(dāng)人工氣候箱溫度設(shè)定為25℃，12 h時(shí)0.5和1 mg/L阿維菌素處理試蟲體溫與對(duì)照差異不顯著(P>0.05)，而2, 4和8 mg/L阿維菌素處理試蟲體溫都顯著高于對(duì)照(P<0.05)；24 h時(shí)2和4 mg/L阿維菌素處理試蟲體溫顯著高于對(duì)照(P<0.05), 8 mg/L阿維菌素處理試蟲體溫顯著低于對(duì)照(P<0.05)，但0.5和1 mg/L阿維菌素處理試蟲體溫均與對(duì)照無(wú)顯著差異(P>0.05)；36和48 h時(shí)，各濃度阿維菌素處理試蟲體溫均高于對(duì)照，并且除了1 mg/L阿維菌素處理36 h及4 mg/L阿維菌素處理48 h時(shí)試蟲體溫與對(duì)照差異不顯著(P>0.05)外，其余濃度處理試蟲體溫均顯著高于對(duì)照(P<0.05)；各濃度阿維菌素處理60 h時(shí)試蟲體溫都與對(duì)照無(wú)顯著差異(P>0.05)(圖1: B)。當(dāng)人工氣候箱溫度設(shè)定為30℃，在12-48 h，只有0.5 mg/L阿維菌素處理24 h及1 mg/L阿維菌素處理36 h時(shí)試蟲體溫顯著低于對(duì)照及1 mg/L阿維菌素處理48 h時(shí)試蟲體溫顯著高于對(duì)照(P<0.05)，其余處理試蟲體溫都與對(duì)照差異不顯著(P>0.05)；各濃度阿維菌素處理60 h時(shí)試蟲體溫均顯著高于對(duì)照(P<0.05)(圖1: C)；當(dāng)人工氣候箱溫度設(shè)定為35℃，則是除8 mg/L阿維菌素處理48 h時(shí)試蟲體溫顯著低于對(duì)照(P<0.05)外，其余處理試蟲體溫均與對(duì)照差異不顯著(P>0.05)(圖1: D)。

2.2.2毒死蜱處理對(duì)小菜蛾3齡幼蟲體溫的影響：50～800 mg/L毒死蜱處理不同時(shí)間(12, 24, 36, 48和60 h)對(duì)小菜蛾3齡幼蟲體溫的影響見圖2。當(dāng)人工氣候箱溫度設(shè)定為20℃， 12 h時(shí)， 各濃度毒死蜱處理試蟲體溫均低于對(duì)照，但是差異不顯著(P>0.05)；24和36 h時(shí)，各濃度毒死蜱處理試蟲體溫仍低于對(duì)照，并且只有100和400 mg/L毒死蜱處理24 h時(shí)及50和200 mg/L毒死蜱處理36 h時(shí)試蟲體溫與對(duì)照差異不顯著(P>0.05)，其余處理試蟲體溫與對(duì)照差異都達(dá)顯著水平(P<0.05)；48和60 h時(shí)各濃度毒死蜱處理試蟲體溫都與對(duì)照差異不顯著(P>0.05)(圖2: A)。當(dāng)人工氣候箱溫度設(shè)定為25℃，12 h時(shí)100和200 mg/L毒死蜱處理試蟲體溫顯著低于對(duì)照(P<0.05)，其余濃度處理試蟲體溫與對(duì)照差異不顯著(P>0.05)；24 h時(shí)只有800 mg/L毒死蜱處理試蟲體溫顯著低于對(duì)照(P<0.05)，其余濃度處理試蟲體溫均顯著高于對(duì)照(P<0.05)；36 h時(shí)只有100和200 mg/L毒死蜱處理及48 h時(shí)只有100和400 mg/L毒死蜱處理試蟲體溫顯著高于對(duì)照(P<0.05)，其余濃度處理試蟲體溫都與對(duì)照差異不顯著(P>0.05)；60 h時(shí)100, 200和800 mg/L毒死蜱處理試蟲體溫顯著低于對(duì)照(P<0.05)，而50和400 mg/L毒死蜱處理試蟲體溫與對(duì)照無(wú)顯著差異(P>0.05)(圖2: B)；30℃下毒死蜱處理24 h時(shí)只有800 mg/L毒死蜱處理試蟲體溫顯著低于對(duì)照(P<0.05)，其余濃度處理試蟲體溫都與對(duì)照無(wú)顯著差異(P>0.05)；60 h時(shí)只有400 mg/L毒死蜱處理試蟲體溫與對(duì)照差異不顯著(P>0.05)，其余濃度處理試蟲體溫都顯著高于對(duì)照(P<0.05)(圖2: C)；35℃則是所有處理所有時(shí)間段試蟲體溫都與對(duì)照無(wú)顯著差異(P>0.05)(圖2: D)。

2.2.3氟蟲腈處理對(duì)小菜蛾3齡幼蟲體溫的影響：0.25～4 mg/L氟蟲腈處理不同時(shí)間(12, 24, 36, 48和60 h)對(duì)試蟲體溫的影響見圖3。當(dāng)人工氣候箱溫度設(shè)定為20℃，除36 h時(shí)0.5 mg/L氟蟲腈處理試蟲體溫顯著低于對(duì)照(P<0.05)外，其余濃度處理試蟲體溫與對(duì)照無(wú)顯著差異(P>0.05)。人工氣候箱溫度為25℃，12 h時(shí)只有4 mg/L氟蟲腈處理試蟲體溫顯著低于對(duì)照(P<0.05)，其余濃度處理試蟲體溫均與對(duì)照無(wú)顯著差異(P>0.05)；24 h時(shí)，只有0.5 mg/L氟蟲腈處理試蟲體溫顯著高于對(duì)照(P<0.05)，其余濃度處理試蟲體溫均與對(duì)照差異不顯著(P>0.05)；36 h時(shí)，各濃度處理試蟲體溫均與對(duì)照差異不顯著(P>0.05)；48 h時(shí)，各濃度處理試蟲體溫都高于對(duì)照，并且除0.5和4 mg/L氟蟲腈處理試蟲體溫與對(duì)照差異不顯著(P>0.05)外，0.25, 1和2 mg/L氟蟲腈處理試蟲體溫與對(duì)照均差異顯著(P<0.05)；60 h時(shí)各濃度氟蟲腈處理試蟲體溫均顯著低于對(duì)照(P<0.05)(圖3: B)。人工氣候箱溫度為30℃，0.25和0.5 mg/L氟蟲腈處理12 h、0.25和2 mg/L氟蟲腈處理24 h、4 mg/L氟蟲腈處理48 h以及2 mg/L氟蟲腈處理60 h時(shí)試蟲體溫顯著低于對(duì)照(P<0.05)，其余處理試蟲體溫均與對(duì)照無(wú)顯著差異(P>0.05)(圖3: C)。人工氣候箱溫度設(shè)定為35℃，只有0.25和0.5 mg/L氟蟲腈處理60 h時(shí)試蟲體溫顯著高于對(duì)照(P<0.05)，其余處理試蟲體溫均與對(duì)照無(wú)顯著差異(P>0.05)(圖3: D)。

2.2.4高效氯氰菊酯處理對(duì)小菜蛾3齡幼蟲體溫的影響：0.5～8 g/L高效氯氰菊酯處理不同時(shí)間(12, 24, 36, 48和60 h)對(duì)試蟲體溫的影響見圖4。當(dāng)人工氣候箱溫度設(shè)定為20℃時(shí)，12和24 h時(shí)各濃度高效氯氰菊酯處理試蟲體溫與對(duì)照均無(wú)顯著差異(P>0.05)；36 h時(shí)只有2和8 g/L濃度處理試蟲體溫顯著高于對(duì)照(P<0.05)，其余濃度處理試蟲體溫均與對(duì)照差異不顯著(P>0.05)；48 h時(shí)4和8 g/L濃度處理試蟲體溫顯著高于對(duì)照(P<0.05)，其余濃度處理試蟲體溫與對(duì)照差異不顯著(P>0.05)；60 h時(shí)各濃度處理試蟲體溫均與對(duì)照差異不顯著(P>0.05)(圖4: A)。在人工氣候箱溫度為25℃，12 h時(shí)，各濃度處理試蟲體溫均低于對(duì)照，并且在2, 4和8 g/L處理中差異達(dá)顯著水平(P<0.05)，而0.5和1 g/L處理中差異不顯著(P>0.05)；24 h時(shí)，各濃度處理試蟲體溫均高于對(duì)照，但是只有0.5, 4和8 g/L處理試蟲體溫與對(duì)照差異顯著(P<0.05)；類似地，36 h時(shí)，各濃度處理試蟲體溫也都高于對(duì)照，但是也只有1, 4和 8 g/L處理試蟲體溫與對(duì)照差異顯著(P<0.05)；48 h時(shí)，雖然各濃度處理試蟲體溫均高于對(duì)照，但是差異不顯著(P>0.05)；60 h時(shí)，各濃度處理試蟲體溫均高于對(duì)照，并且除0.5 g/L處理與對(duì)照差異不顯著(P>0.05)外， 1, 2和4 g/L處理均顯著高于對(duì)照(P<0.05)(圖4: B)。人工氣候箱溫度為30℃，12 h時(shí)0.5和1 g/L高效氯氰菊酯處理試蟲體溫顯著低于對(duì)照(P<0.05)，其余濃度處理試蟲體溫均與對(duì)照差異不顯著(P>0.05)；24 h時(shí)各濃度(2 g/L除外)高效氯氰菊酯處理試蟲體溫均顯著低于對(duì)照(P<0.05)；36 h和48 h時(shí)各濃度高效氯氰菊酯處理試蟲體溫與對(duì)照均無(wú)顯著差異(P>0.05)；60 h時(shí)只有0.5和4 g/L高效氯氰菊酯處理試蟲體溫與對(duì)照無(wú)顯著差異(P>0.05)，其余濃度處理試蟲體溫均顯著低于對(duì)照(P<0.05)(圖4: C)。人工氣候箱溫度為35℃則是各濃度高效氯氰菊酯處理試蟲體溫均與對(duì)照無(wú)顯著差異(P>0.05)(圖4: D)。

3 討論

作為典型的變溫動(dòng)物，昆蟲的自律性體溫調(diào)節(jié)能力較弱(凡美玲等, 2017)，小菜蛾也不例外，并且在本研究中也得到證實(shí)(表1, 2和3)，甚至在試蟲體溫與環(huán)境溫度存在顯著差異時(shí)，其絕對(duì)差異也小。如環(huán)境溫度為30.54℃時(shí)，3齡幼蟲體溫為29.55℃，差異顯著(P<0.05)(表2)，但絕對(duì)差異也不過(guò)1.0℃。這在環(huán)境溫度與試蟲體溫關(guān)系方程中可以更明顯看出(表4)。一般認(rèn)為在環(huán)境溫度與體溫關(guān)系方程中斜率越大說(shuō)明自律性體溫調(diào)節(jié)能力越弱(徐驍驍?shù)? 2017)，本研究小菜蛾2, 3, 4齡幼蟲體溫與環(huán)境關(guān)系方程斜率分別為0.95, 0.95和0.93(表4)，都接近1，這些都說(shuō)明小菜蛾自律性體溫調(diào)節(jié)能力弱。

有關(guān)毒死蜱對(duì)小鼠體溫影響的研究表明，在接觸毒物初期動(dòng)物常常通過(guò)自律性體溫調(diào)節(jié)降低體溫以減少毒物的攝入或其毒性的產(chǎn)生；其后又可能通過(guò)升高體溫以提高體內(nèi)代謝酶系的活性從而加速對(duì)進(jìn)入體內(nèi)毒物的代謝(Gordon, 1997)，即毒物處理可能提高動(dòng)物體溫，也可能降低動(dòng)物體溫。類似地，有關(guān)0.2, 1和2 ng/蜂3個(gè)濃度噻蟲嗪對(duì)非洲蜂體溫影響研究發(fā)現(xiàn)：環(huán)境溫度設(shè)為33℃時(shí)，只有2 ng/蜂濃度處理1～2 h后引發(fā)供試蜂體溫升高，而22℃下1和2 ng/蜂2個(gè)濃度處理60～90 min后均導(dǎo)致供試蜂體溫降低；但是1 d后，兩個(gè)環(huán)境溫度下3個(gè)濃度噻蟲嗪處理過(guò)的非洲蜂體溫都顯著低于對(duì)照(Tosietal., 2016)。此外，22℃下非洲蜂經(jīng)3個(gè)濃度噻蟲嗪處理1 d后再以4℃處理5 min，1和2 ng/蜂噻蟲嗪處理中供試蜂體溫顯著降低，而0.2 ng/蜂處理中供試蜂體溫顯著升高；但是33℃下供試蜂經(jīng)相同處理體溫?zé)o變化(Tosietal., 2016)。本研究中在人工氣候箱溫度設(shè)定為15℃和40℃時(shí)，4種農(nóng)藥對(duì)試蟲體溫都沒(méi)有影響(數(shù)據(jù)未顯示)；其他溫度下特別是25℃和30℃時(shí)，農(nóng)藥處理則對(duì)試蟲體溫影響表現(xiàn)為降低、不變和升高3種類型(圖1～4)。可見農(nóng)藥對(duì)試蟲體溫的影響與農(nóng)藥種類及其濃度、環(huán)境溫度、處理時(shí)間等有關(guān)，但是影響機(jī)制尚不清晰。

以往根據(jù)溫度對(duì)毒力的影響特點(diǎn)將農(nóng)藥分為正溫度系數(shù)效應(yīng)農(nóng)藥和負(fù)溫度系數(shù)效應(yīng)農(nóng)藥兩種類型。前者是指在一定溫度范圍內(nèi)農(nóng)藥毒力隨溫度升高而提高，后者則相反。先前曾經(jīng)將農(nóng)藥正溫度系數(shù)效應(yīng)的形成機(jī)理解釋為高溫條件提高了害蟲生活力從而促進(jìn)農(nóng)藥進(jìn)入害蟲體內(nèi)及增強(qiáng)農(nóng)藥與靶標(biāo)的結(jié)合能力(吳剛等, 2003)。但是Gordon等(2008)認(rèn)為小鼠接觸毒物初期體溫下降也是毒物正溫度系數(shù)效應(yīng)形成的重要因素。Vandame和 Belzunces(1998)也認(rèn)為低溫下溴氰菊酯對(duì)西方蜜蜂毒力更高的原因與其降低試蟲體溫有關(guān)，不過(guò)該現(xiàn)象還可以從等溫點(diǎn)的角度得到更明確解釋。當(dāng)環(huán)境溫度低于等溫點(diǎn)時(shí)變溫動(dòng)物能夠通過(guò)有限的自律性體溫調(diào)節(jié)能力使其體溫高于環(huán)境溫度；反之，當(dāng)環(huán)境溫度高于等溫點(diǎn)時(shí)則是使其體溫低于環(huán)境溫度。如氣溫低于32℃時(shí)，東亞飛蝗Locustamigratoriamanilensis3, 4和5齡蝗蝻及成蟲體溫均高于氣溫；但當(dāng)氣溫高于32℃時(shí)，試蟲體溫均低于氣溫(岳梅等, 2009)。西方蜜蜂春季低溫時(shí)體溫升高也是這個(gè)道理(Kovac and Schmaranzer, 1996)。低溫下溴氰菊酯對(duì)西方蜜蜂體溫的降低作用使其進(jìn)一步偏離等溫點(diǎn)，進(jìn)而進(jìn)一步加劇了環(huán)境的不利性，最終表現(xiàn)為溴氰菊酯毒力的提高。本研究表明小菜蛾2, 3和4齡幼蟲的等溫點(diǎn)分別為22.16℃, 21.40℃和21.41℃(表4)，一方面意味著環(huán)境溫度與此接近時(shí)小菜蛾具有較好的適應(yīng)性，這與但建國(guó)等(1995)報(bào)道小菜蛾室內(nèi)種群23℃條件下種群趨勢(shì)增長(zhǎng)指數(shù)最高相一致；另一方面意味著當(dāng)環(huán)境溫度低于這幾個(gè)數(shù)值時(shí)毒物對(duì)體溫的降低作用及當(dāng)環(huán)境溫度高于這幾個(gè)數(shù)值時(shí)毒物對(duì)體溫的升高作用都將加劇環(huán)境對(duì)小菜蛾的不利性。那么，本研究中發(fā)現(xiàn)的農(nóng)藥對(duì)試蟲體溫的改變特別是25℃和30℃時(shí)試蟲體溫的改變是否影響農(nóng)藥的毒力有待進(jìn)一步明確。

雖然昆蟲自律性體溫調(diào)節(jié)能力較為微弱，但是即便體溫的細(xì)微變化都可能對(duì)其個(gè)體及種群產(chǎn)生顯著的不利影響(Tosietal., 2016; 凡美玲等, 2017)。如蜂巢溫度對(duì)蜂群維持至關(guān)重要，可是長(zhǎng)期接觸草甘膦雖然對(duì)熊蜂個(gè)體體溫調(diào)節(jié)能力影響不顯著，但是卻使蜂群蜂巢溫度調(diào)節(jié)能力(collective thermoregulation ability)降低了25%以上(Weidenmülleretal., 2022)。故Azpiazu 等(2019)提出農(nóng)藥對(duì)蜜蜂安全性評(píng)價(jià)中不能忽視農(nóng)藥對(duì)其體溫的影響。同樣地，農(nóng)藥對(duì)害蟲體溫及體溫調(diào)節(jié)能力的影響在害蟲防治中的應(yīng)用價(jià)值也需要深入探討。