林木青, 劉益帆, 吳琛帆, 束祖飛, 朱朝東,5, 肖治術(shù),*

(1. 中國科學(xué)院動(dòng)物研究所, 農(nóng)業(yè)蟲害鼠害綜合治理研究國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100101; 2. 中國科學(xué)院大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,北京 100049; 3. 河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 河北保定 071002; 4. 廣東車八嶺國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局, 廣東韶關(guān) 512500;5. 中國科學(xué)院動(dòng)物研究所動(dòng)物進(jìn)化與系統(tǒng)學(xué)(院)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100101)

獨(dú)棲蜂是營獨(dú)居生活，并具有筑巢習(xí)性的一類野生蜂，包括蜜蜂總科(Apoidea)和胡蜂總科(Vespoidea)等部分類群(Krombein, 1967; Staabetal., 2018)。獨(dú)棲蜂在農(nóng)林業(yè)和自然生態(tài)系統(tǒng)中扮演著傳粉者和天敵等重要角色，其中以胡蜂科為代表的獨(dú)棲蜂則是農(nóng)林業(yè)重要害蟲的天敵昆蟲(Kremenetal., 2007; Rezendeetal., 2014)。因其物種多樣性高和營養(yǎng)級(jí)復(fù)雜，獨(dú)棲蜂可作為重要的生物指示類群(Tscharntkeetal., 1998)。由于受到人類活動(dòng)和全球變化的影響，獨(dú)棲蜂的多樣性和種群數(shù)量在全球范圍內(nèi)呈急劇減少的趨勢(shì)(Sánchez-Bayo and Wyckhuys, 2019; Wagneretal., 2021)。對(duì)這些關(guān)鍵昆蟲進(jìn)行保護(hù)是當(dāng)前生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)領(lǐng)域面臨的一個(gè)主要任務(wù)。然而，我們對(duì)絕大部分獨(dú)棲蜂的繁殖策略仍缺少認(rèn)識(shí)。因此，明晰獨(dú)棲蜂的繁殖策略及其影響因素是進(jìn)行農(nóng)林天敵昆蟲保護(hù)和利用的重要前提。

獨(dú)棲蜂除受遺傳調(diào)節(jié)外，通常在筑巢產(chǎn)卵過程中通過調(diào)節(jié)其繁殖行為來權(quán)衡產(chǎn)卵數(shù)量和子代性別分配。然而，巢材特征、巢材可利用性和棲息地環(huán)境因子等可顯著影響其筑巢產(chǎn)卵行為，從而影響其繁殖成功和種群動(dòng)態(tài)(Trivers and Willard, 1973; Kim and Thorp, 2001; Renauldetal., 2016)。根據(jù)巢材資源的可利用性及特征，獨(dú)棲蜂的產(chǎn)卵策略通常受到筑巢空間的限制和寄生風(fēng)險(xiǎn)的影響。首先，獨(dú)棲蜂在巢址選擇上存在著空間和時(shí)間的權(quán)衡。由于筑巢空間的限制，獨(dú)棲蜂在某個(gè)巢穴的產(chǎn)卵數(shù)量、子代性別及其排列順序可能受到較大的選擇壓力。因此，獨(dú)棲蜂可能通過權(quán)衡巢穴內(nèi)的產(chǎn)卵數(shù)量和子代性別結(jié)構(gòu)，以提高子代的適合度。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，獨(dú)棲蜂的孵育室數(shù)量與巢穴的固有長度呈正相關(guān)(Krombein, 1967; Santosetal., 2020)。其次，由于受寄生脅迫的影響，雌蜂可通過增加單個(gè)巢穴內(nèi)的產(chǎn)卵數(shù)量來增加子代的存活率(Buyanjargal and Abasheev, 2015)，同時(shí)通過建造更多防御性的巢室結(jié)構(gòu)(如增加間室和前庭的數(shù)量)(圖1)來降低被寄生風(fēng)險(xiǎn)(Krombein, 1967; Seidelmann, 1999)。一些研究也發(fā)現(xiàn)，獨(dú)棲蜂更可能將雌性子代產(chǎn)在巢管內(nèi)端，而將雄性子代產(chǎn)在巢管外端(Silvaetal., 2001; Polidorietal., 2011; Shibataetal., 2020)。這表明獨(dú)棲蜂的子代性別在巢內(nèi)的排列次序亦可受到寄生脅迫的選擇(Santonietal., 2007)。如果巢管暴露的時(shí)間越長，外端的巢室可能更容易被寄生性天敵發(fā)現(xiàn)而增加被寄生風(fēng)險(xiǎn)，從而導(dǎo)致處于巢管外端的子代被寄生風(fēng)險(xiǎn)高于內(nèi)端(Buschini and Fajardo, 2010)。因此，為了保證雌性后代的有效數(shù)量和更高的存活率，獨(dú)棲蜂可能將雌性子代產(chǎn)于巢管內(nèi)端來提高其繁殖的適合度。

黃緣蜾蠃Anterhynchiumflavomarginatum隸屬于膜翅目(Hymenoptera)胡蜂科(Vespidae)蜾蠃亞科(Eumeninae)(Kim, 2003)，是農(nóng)林業(yè)害蟲的重要天敵昆蟲。黃緣蜾蠃廣泛分布于中國(廣東、江西、福建、香港和臺(tái)灣等)、蒙古、韓國、日本、越南、老撾、緬甸、巴基斯坦、馬來西亞、印度尼西亞、印度和尼泊爾等國家(Kim, 2003; Pannureetal., 2016)。黃緣蜾蠃是探究獨(dú)棲蜂產(chǎn)卵策略及其影響因素的理想研究對(duì)象。雌性黃緣蜾蠃具有筑巢習(xí)性，常利用樹洞、空莖等自然巢材進(jìn)行筑巢，每個(gè)巢室被一個(gè)薄的隔板所隔開，最內(nèi)端的空間為空室(empty space, EB)；存放獵物并產(chǎn)卵的巢室稱為孵育室(brood cell, BC)，通常在一個(gè)孵育室內(nèi)僅產(chǎn)一枚卵；相鄰孵育室之間的空隙為間室(intercalary cell, IC)；最外端的空的巢室為前庭(vestibular cell, VC)(da Costa and Gon?alves, 2019)(圖1: A)，在孵育室中放置鱗翅目幼蟲作為其子代的食物，并以泥土對(duì)巢進(jìn)行封口。因此人工巢管成為研究黃緣蜾蠃等獨(dú)棲蜂繁殖生態(tài)的重要技術(shù)工具(Staabetal., 2018)。黃緣蜾蠃的子代會(huì)受到寄生性天敵的影響，其常見寄生性天敵包括鉤腹蜂科(Trigonalyidae)、青蜂科(Chrysididae)、麻蠅科(Sarcophagidae)、蚤蠅科(Phoridae)等類群(Staabetal., 2016)。人工巢管研究發(fā)現(xiàn)，棲息地破碎化會(huì)降低蜾蠃類的筑巢率(Hashimoto and Endo, 2015)。黃緣蜾蠃子代雌性比例均與巢管的長度和直徑呈顯著正相關(guān)(郭鵬飛等, 2018)。綜上，黃緣蜾蠃是森林生態(tài)系統(tǒng)中食物鏈的關(guān)鍵一環(huán)，不僅分布廣，且是獨(dú)棲蜂的典型代表，并有一定的研究基礎(chǔ)，因此利用黃緣蜾蠃來探究獨(dú)棲蜂產(chǎn)卵策略及其影響因素具有重要的和普適性的生態(tài)學(xué)意義。

廣東車八嶺國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)分布有南嶺山脈南緣保存完整、面積較大、分布集中、且原生性較強(qiáng)的典型性亞熱帶常綠闊葉林，其植物區(qū)系為南亞熱帶向中亞熱帶過渡類型，且其生物多樣性也是整個(gè)南嶺過渡帶的典型代表(徐燕千, 1993)。 于2018-2020年，本研究在廣東車八嶺國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)及周邊區(qū)域使用人工巢管技術(shù)和公里網(wǎng)格方案(共計(jì)100個(gè)調(diào)查網(wǎng)格，網(wǎng)格大小為1 km2)探究了黃緣蜾蠃的產(chǎn)卵策略及其與寄生脅迫之間的關(guān)系。通過連續(xù)采集該蜂的筑巢巢管并飼養(yǎng)調(diào)查，測(cè)量了每根巢管的長度、內(nèi)徑和巢室特征，并詳細(xì)記錄了每根巢管的孵育室數(shù)量以及子代在巢管里的次序、性別和被寄生情況。 本研究擬回答以下問題：(1)巢管特征(長度和內(nèi)徑)和寄生脅迫如何影響黃緣蜾蠃的產(chǎn)卵策略？ (2)黃緣蜾蠃的子代性別在巢管的排列策略是否受到寄生脅迫的影響？我們預(yù)測(cè)，黃緣蜾蠃孵育室數(shù)量和非孵育室數(shù)量受到巢管長度和內(nèi)徑的正影響，而孵育室數(shù)量和非孵育室數(shù)量均與被寄生率呈負(fù)相關(guān)(圖1: B)。由于增加潛在暴露時(shí)間，巢管外端孵育室受到的寄生壓力高于內(nèi)端孵育室。因此，我們預(yù)測(cè)黃緣蜾蠃在巢管內(nèi)子代性別的排列模式為在內(nèi)側(cè)的孵育室傾向于產(chǎn)雌性卵，而在外端的孵育室傾向于產(chǎn)雄性卵，且其被寄生的風(fēng)險(xiǎn)也更高(圖1: C)。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)

研究地點(diǎn)位于廣東車八嶺國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(簡(jiǎn)稱車八嶺保護(hù)區(qū))(24°40′29″-24°46′21″N, 114°09′04″-114°16′46″E)(圖1: A)。該保護(hù)區(qū)總面積75.45 km2，地質(zhì)構(gòu)造屬華南褶皺系，地勢(shì)西北高東南低，最高峰天平架海拔1 256 m，最低處樟棟水海拔330 m。保護(hù)區(qū)平均溫度19.6℃，最高溫度38.4℃，最低溫度-5.5℃；年降水量1 150～2 126 mm。

1.2 巢管布設(shè)及回收觀測(cè)

根據(jù)車八嶺保護(hù)區(qū)生物多樣性公里網(wǎng)格監(jiān)測(cè)規(guī)范，本研究在該保護(hù)區(qū)及周邊區(qū)域設(shè)置了 100個(gè)公里網(wǎng)格(網(wǎng)格面積為1 km×1 km)，其中保護(hù)區(qū)內(nèi)有80個(gè)公里網(wǎng)格和保護(hù)區(qū)外20個(gè)公里網(wǎng)格(圖1: A)(肖治術(shù), 2019)。每個(gè)公里網(wǎng)格內(nèi)隨機(jī)布設(shè)3個(gè)巢箱位點(diǎn)，位點(diǎn)之間的間距不少于100 m，整個(gè)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)共計(jì)300個(gè)巢箱位點(diǎn)。每個(gè)巢箱由一對(duì)長為250 mm、內(nèi)徑為110 mm的PVC管組成，而每個(gè)PVC管用長度相同而內(nèi)徑不等的蘆葦Phragmitesaustralis管塞滿(n=64±5)。蘆葦管通常具有一個(gè)節(jié)間，節(jié)間到端口的有效長度為5～240 mm不等，內(nèi)徑為4～16 mm不等。巢箱用鐵絲固定在樹枝上，距離地面約1.5 m，巢箱口朝向東南方向。巢箱設(shè)置時(shí)，每次在鐵絲上涂上凡士林(Tanglefoot?)以防止螞蟻等侵害巢箱。

所有巢箱均在2018年5月被放置到每個(gè)公里網(wǎng)格，并在2018年7月至2020年11月期間按每1-2月回收被蜂類利用的巢管(表1)。已筑巢的巢管被回收后，用同等長度和內(nèi)徑的蘆葦管進(jìn)行替換，確保每個(gè)巢箱處于塞滿的狀態(tài)。每個(gè)巢箱的經(jīng)緯度、海拔、生境和回收日期等重要信息被詳細(xì)記錄，所有回收的巢管均被貼上標(biāo)簽帶回實(shí)驗(yàn)室用于進(jìn)一步的飼養(yǎng)調(diào)查。

表1 廣東車八嶺國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)通過人工巢管收集黃緣蜾蠃的抽樣總結(jié)(2018-2020)Table 1 Sampling summary for Anterhynchium flavomarginatum using trap-nestsin the Chebaling National Nature Reserve, Guangdong during 2018-2020

在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)對(duì)回收的巢管進(jìn)行集中處理，使用小刀縱向剖開巢管，然后測(cè)量和記錄巢口的內(nèi)徑、巢管長度、巢室類型、寄主數(shù)量和發(fā)育階段以及寄生性天敵類型和數(shù)量。黃緣蜾蠃的低齡幼蟲通過撕咬鱗翅目幼蟲吸食體液來完成發(fā)育， 老齡幼蟲吞食鱗翅目幼蟲頭殼等堅(jiān)固部位后進(jìn)入預(yù)蛹期。每年8-寄生率Parasitism rate=被寄生巢室量Number of parasitized cells/孵育室總數(shù)Total number of brood cells.

12月的預(yù)蛹進(jìn)入休眠期，在次年4月中下旬羽化。對(duì)已羽化的寄主和寄生性天敵均貼上標(biāo)簽，并用無水乙醇保存；尚未羽化的寄主連同巢管一并將放入玻璃管(規(guī)格：長度25 mm，直徑6～20 mm)中用脫脂棉封口，放置在室內(nèi)飼養(yǎng)避免陽光直曬，每隔3 d進(jìn)行一次集中觀察，直至巢管內(nèi)所有昆蟲羽化或幼蟲死亡。死亡標(biāo)本同樣貼上標(biāo)簽用無水乙醇保存。成蟲標(biāo)本請(qǐng)分類學(xué)家進(jìn)行了形態(tài)分類鑒定，寄生性天敵主要鑒定到目標(biāo)類群，所有標(biāo)本保存在中國科學(xué)院動(dòng)物研究所。

1.3 數(shù)據(jù)分析

基于黃緣蜾蠃產(chǎn)卵的巢管特征和巢室結(jié)構(gòu)，以及單根巢管的孵育室、非孵育室、子代性別和被寄生等情況，本研究綜合分析了以下指標(biāo)和相關(guān)因素：巢管長度為單根巢管的空室隔板到封口的距離；巢管內(nèi)徑為單根巢管內(nèi)圓的直徑(圖1: A)；蟲室數(shù)量為巢管內(nèi)孵育室，間室和前庭數(shù)量的總數(shù)；孵育室數(shù)量為在單個(gè)巢管內(nèi)的產(chǎn)卵數(shù)量，即孵育室總數(shù)；非孵育室數(shù)量為單根巢管內(nèi)所有間室和前庭數(shù)量之和；寄生率為單根巢管內(nèi)被寄生的孵育室數(shù)量與孵育室數(shù)量之間的比值。

結(jié)構(gòu)方程模型(structural equation modeling, SEM)通?？捎脕硖骄坎煌兞恐g的直接和間接的關(guān)系(Shipley, 2009)。本研究使用了SEM來探究巢管特征(長度和內(nèi)徑)對(duì)蜾蠃蟲室數(shù)量(孵育室和非孵育室)的影響，進(jìn)而直接和間接地影響寄生率(圖1: B)。所有變量在分析前進(jìn)行均值為0、標(biāo)準(zhǔn)差為1的標(biāo)準(zhǔn)化處理?；诳ǚ綑z驗(yàn)的P值和相對(duì)擬合指數(shù)(cfi)來評(píng)估模型擬合的可靠程度。刪除不顯著的連接來完善模型，通過比較AIC值對(duì)不同模型進(jìn)行篩選并選擇最佳模型。使用R包lavaan(Rosseel, 2012)進(jìn)行SEM分析。

根據(jù)單根巢管孵育室的數(shù)量劃分為2～7組(僅2019年單根巢管內(nèi)孵育室數(shù)量為2～7個(gè)，其余年份均只有2～5個(gè)，見圖4)。分析中，剔除了孵育室數(shù)量少于10根巢管的組別(圖2: A)，每組孵育室從內(nèi)到外依次計(jì)算各自的寄主雌性比例和被寄生率，計(jì)算方法為每組孵育室排序的雌蜂總量(或被寄生的巢室總量)/每組孵育室對(duì)應(yīng)的產(chǎn)卵總量。Meta分析的方法可比較不同組別和總體情況下，子代性別和寄生性天敵數(shù)量在巢管內(nèi)外的差異。首先分別構(gòu)建巢管最內(nèi)、外端的子代幼蟲性別與寄生性天敵數(shù)量的2×2列聯(lián)表，接著計(jì)算效應(yīng)值和對(duì)應(yīng)的研究組內(nèi)方差來量化巢管最內(nèi)端和最外端子代性別和寄生性天敵數(shù)量的差異。使用對(duì)數(shù)化的比值比(odds ratio)作為效應(yīng)值。運(yùn)用隨機(jī)效應(yīng)模型的meta分析對(duì)效應(yīng)值進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。Meta分析在R中用metafor包運(yùn)行(Viechtbauer, 2010)。

所有的數(shù)據(jù)分析均在R 3.5.1(R core team 2018)中進(jìn)行分析，并使用ggplot2軟件包(Wickham, 2016)進(jìn)行可視化。

2 結(jié)果

3年中，累計(jì)回收黃緣蜾蠃的巢管3 733根，孵育室總數(shù)9 269個(gè)，其中羽化成蟲達(dá)6 097頭，被寄生的巢室量1 420個(gè)，非孵育室總數(shù)6 858個(gè)(表1)。 黃緣蜾蠃的被寄生率平均為17.39%±5.43%，寄生性天敵以麻蠅科昆蟲居多，占總寄生巢室的38%，其次是青蜂科，其占比為16%。黃緣蜾蠃羽化的子代以雄性居多(雄∶雌=1.98∶1)。黃緣蜾蠃在單個(gè)巢管內(nèi)構(gòu)建了2.50±1.25個(gè)孵育室(范圍：1～8個(gè))，其中含1～3個(gè)孵育室的巢管占總巢管量的81%，以含2個(gè)孵育室的巢室為最多(35%)(圖2: A)。 此外，單個(gè)巢管內(nèi)的非孵育室數(shù)量有1.84±1.14個(gè)(范圍：0～7個(gè))，其中1～3個(gè)非孵育室的巢管占總巢管量的83%，以含1個(gè)非孵育室的巢管為最多(36%)(圖2: B)。

SEM分析表明，巢管長度和內(nèi)徑均顯著正影響孵育室數(shù)量(長度:P<0.01, effect=0.47; 內(nèi)徑:P<0.01, effect=0.18)，巢管長度也顯著正影響非孵育室數(shù)量(P<0.01, effect=0.47)。孵育室數(shù)量和非孵育室數(shù)量直接顯著負(fù)影響被寄生率(孵育室數(shù)量:P<0.01, effect=-0.59; 非孵育室數(shù)量:P=0.03, effect=-0.07)。巢管長度通過孵育室數(shù)量和非孵育室數(shù)量間接負(fù)影響被寄生率(total effect=-0.31)，巢管內(nèi)徑通過孵育室數(shù)量間接負(fù)影響被寄生率(effect=-0.11)(圖3; 表2)。

表2 基于結(jié)構(gòu)方程模型的巢管特征(長度和內(nèi)徑)、孵育室數(shù)量和非孵育室數(shù)量對(duì)寄生率的直接、間接和總標(biāo)準(zhǔn)化效應(yīng)Table 2 Direct, indirect and total standardized effects of trap-nest traits (length and inner diameter), the number ofbrood cells and the number of non-brood cells on the parasitism rate based on the structural equation models

2018-2020年孵育室數(shù)量為2-7個(gè)的巢管中，以最內(nèi)端的子代雌性比例最高，而以最外端的被寄生率最高(圖4)。Meta分析結(jié)果表明，巢管最內(nèi)端孵育室的子代雌性數(shù)量顯著高于巢管最外端的孵育室的(2018:β=1.35,z=3.83,P<0.001; 2019:β=1.94,z=5.36,P= 0.001; 2020:β=2.06,z=4.88,P<0.001)(圖5: A, B, C)。2019年巢管最外端巢室的寄生性天敵數(shù)量顯著高于巢管最內(nèi)端巢室的(2019:β=-0.49,z=-5.02,P<0.001)(圖5: E)，而2018和2020年巢管最外端巢室的寄生性天敵數(shù)量亦高于巢管最內(nèi)端的巢室的，但均無顯著性差異(2018:β=-0.25,z=-1.24,P=0.21; 2020:β=-0.17,z=-1.05,P= 0.29)(圖5: D, F)。

3 討論

通過SEM分析，本研究發(fā)現(xiàn)巢管內(nèi)徑和長度顯著地正影響黃緣蜾蠃孵育室數(shù)量，而孵育室數(shù)量和非孵育室數(shù)量顯著地負(fù)影響被寄生率(圖3)。在巢管最內(nèi)端的子代雌性比例顯著高于巢管最外端的，而最內(nèi)端的被寄生率顯著低于最外端的(圖5)。

黃緣蜾蠃的產(chǎn)卵策略受到巢管特征和寄生脅迫的影響。在本研究中，巢管內(nèi)徑對(duì)孵育室數(shù)量具有正效應(yīng)影響(圖3)，其可能的原因是本研究所采用的人工巢管內(nèi)徑(4～16 mm)處于被雌蜂所選擇的范圍。通常，雌蜂的體型決定了其選擇巢管內(nèi)徑的范圍，內(nèi)徑過小則雌蜂無法進(jìn)入，降低了巢管的可利用性，內(nèi)徑過大則增加雌蜂搬運(yùn)筑巢材料的能量，也不利于雌蜂產(chǎn)卵(Alonsoetal., 2012)。此外，雌蜂通過選擇較長的巢管來筑巢并產(chǎn)更多的子代和建造更多的非孵育室(前庭和間室)，可顯著減少尋找其他筑巢場(chǎng)所所耗費(fèi)的能量和被捕食的風(fēng)險(xiǎn)(Tepedino and Parker, 1984; Wearing and Harris, 1999)。同時(shí)，在寄生脅迫的環(huán)境下，黃緣蜾蠃可通過多繁衍子代和更多建造間室和前庭，以減少和抵御寄生風(fēng)險(xiǎn)來提高繁殖適合度。該結(jié)果與Buyanjargal和Abasheev(2015)對(duì)Euodynerusdantici的研究一致。研究表明間室和前庭具有抵御寄生性天敵入侵危害的功能(Coville and Griswold, 1984)，而且每個(gè)巢室所形成的獨(dú)立隔室也可防止相鄰?fù)愊鄽?Krombein, 1967)。

基于黃緣蜾蠃雌性子代和寄生性天敵在巢管內(nèi)排列分布的結(jié)果，我們發(fā)現(xiàn)雌性黃緣蜾蠃傾向于在巢管外端產(chǎn)雄性子代，而在巢管內(nèi)端產(chǎn)雌性子代。同時(shí)，寄生性天敵的寄生率在巢管最外端顯著高于最內(nèi)端(圖5)。該類性別排列模式也出現(xiàn)在切葉蜂科(Raw, 1972; Hawkins, 1975)、蜜蜂科(Silvaetal., 2001; Buschini and Wolff, 2006)、蜾蠃科(Assis and Camillo, 1997; Polidorietal., 2011)、泥蜂科(Shibataetal., 2020)等獨(dú)棲蜂類群中。黃緣蜾蠃的巢室由黃泥混合其唾液筑成，巢室間由隔板分隔，緊密又嚴(yán)實(shí)，不易破裂；黃緣蜾蠃從內(nèi)到外依次建造巢室，建一個(gè)巢室產(chǎn)一個(gè)卵，然后即用隔板堵住。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，麻蠅科、蚤蠅科和青蜂科昆蟲是黃緣蜾蠃的重要寄生性天敵。這些寄生性天敵在野外環(huán)境中能通過巢入口或者在寄主外出尋覓食物的時(shí)間間隙入侵巢室(Jayasingh and Taffe, 1982; Coville and Griswold, 1984)。通常，雌蜂產(chǎn)卵越多，外出覓食的時(shí)間間隙越長，導(dǎo)致巢管暴露的時(shí)間越長，從而可能導(dǎo)致處于外端未封口的巢室面臨更大的被寄生風(fēng)險(xiǎn)(Woginetal., 2013)。因此，獨(dú)棲蜂將雌性子代更多產(chǎn)于內(nèi)端巢室，有助于顯著降低被寄生的風(fēng)險(xiǎn)，增加其繁殖的適合度(Buschini and Fajardo, 2010)。除此之外，獨(dú)棲蜂的性別分配同時(shí)受到食物資源、局域交配競(jìng)爭(zhēng)(local mate competition)等的影響(Boultonetal., 2015)。

本研究明確了巢管特征和寄生脅迫對(duì)黃緣蜾蠃產(chǎn)卵策略的影響，證實(shí)了寄生脅迫對(duì)該蜂子代在巢管內(nèi)性別排列分布的影響。本研究通過了解黃緣蜾蠃等獨(dú)棲蜂昆蟲種群的繁殖策略，為進(jìn)一步揭示獨(dú)棲蜂與寄生性天敵之間的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系提供了新的見解，為農(nóng)林天敵昆蟲的保護(hù)和利用提供了科學(xué)依據(jù)。

致謝野外調(diào)查工作得到了廣東車八嶺國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局和當(dāng)?shù)卮迕竦姆e極支持和幫助。感謝重慶師范大學(xué)的李廷景老師和中國科學(xué)院動(dòng)物研究所的袁峰老師對(duì)蜾蠃及天敵的分類鑒定。感謝課題組李海東博士和歐陽芳博士在數(shù)據(jù)分析和在本文修改中提出的寶貴意見。