張 恒，陳銳帆，林嘉蓓，鄧小梅，奚如春

(華南農(nóng)業(yè)大學林學與風景園林學院，廣東省森林植物種質(zhì)創(chuàng)新與利用重點實驗室，廣東 廣州 510642)

植物體微量元素不僅參與酶、輔酶的構(gòu)成，對葉綠素和蛋白質(zhì)的合成及植物光合作用、代謝過程具有調(diào)節(jié)作用，還對大量元素的吸收和利用具有促進作用。如Zn能在300多種酶反應(yīng)進程中起催化作用，并參與植物的呼吸和氧化過程、葉綠素和生長素的合成，以及碳水化合物的轉(zhuǎn)化[1-2]；Mn除了能調(diào)節(jié)光合作用，還在許多酶中作為輔助因子發(fā)揮結(jié)構(gòu)作用[3]；Fe參與植物體內(nèi)呼吸作用、光合作用、DNA合成、氮素同化和固定、激素合成、活性氧的形成與消除等重要的生理代謝過程[4]；Cu參與植物許多代謝過程，如線粒體呼吸、激素信號傳導、光合電子傳遞，還是超氧化物歧化酶(SOD)的重要組分；Mo是另外一種參與植物代謝功能的重要元素，包括植物激素生物合成、嘌呤代謝、亞硫酸鹽解毒和硝酸鹽同化[5]；B在植物中主要以B-糖復(fù)合物的形式存在于細胞壁中[6]，參與半纖維素和細胞壁物質(zhì)的合成，促進細胞伸長和細胞分化，促進生殖器官的建成和發(fā)育。因此，研究林木體內(nèi)微量元素運輸、分配和能量轉(zhuǎn)化機制，并通過施肥手段為林木提供包含所需微量元素的養(yǎng)分，可以有效提高林木產(chǎn)量和改善林木品質(zhì)[7-8]。

微量元素的研究已廣泛應(yīng)用于營養(yǎng)診斷以及林業(yè)施肥等各個方面，尤其是在農(nóng)作物、蔬菜、果樹等相關(guān)領(lǐng)域都取得一定的成果[9-12]，但在林業(yè)領(lǐng)域的應(yīng)用機制研究還有待加強。筆者基于近期有關(guān)林木微量元素的研究，從林木營養(yǎng)元素、微量元素與林木生長發(fā)育之間的關(guān)系及存在的問題等方面進行綜述，并探討其未來發(fā)展方向，以期為林木營養(yǎng)診斷及微量元素肥料的研究和利用提供科學依據(jù)。

1 林木施肥研究概況

德國在19世紀中葉最早重視林木對營養(yǎng)元素的需要和林地營養(yǎng)元素的循環(huán)研究，發(fā)現(xiàn)從林地收走枯枝落葉會導致森林生產(chǎn)力急劇下降，因此開始林木施肥試驗[13]。但從世界范圍來看，林木施肥一直處于試驗階段和小規(guī)模生產(chǎn)性施肥，直到20世紀50年代才開始在多個國家進行大面積推廣。我國從20世紀70年代末開始林木施肥的試驗，80年代以來研究了杉木(Cunninghamialanceolata)、桉樹(Eucalyptusrobusta)、毛竹(Phyllostachysedulis)、青甘楊(Populusprzewalskii)、火炬松(Pinustaeda)和泡桐(Paulowniafortunei)等主要速生樹種的施肥效應(yīng)，90年代以來在杉木、桉樹、歐美楊(Populus×canadensis)、毛竹、馬尾松(Pinusmassoniana)、山核桃(Caryacathayensis)等用材林和經(jīng)濟林適生地區(qū)，進行了更加廣泛的施肥效應(yīng)試驗，提出了針對不同樹種的多種優(yōu)化施肥方案，為生產(chǎn)上的合理施肥提供參考[14-15]。1991年，世界銀行貸款國家造林項目“主要樹種豐產(chǎn)林施肥技術(shù)研究與推廣”和我國“八五”國家重點科技攻關(guān)項目“短周期工業(yè)用材林定向培育與維持地力措施研究”專題相繼啟動，此后10多年，我國把林木施肥列入國家科技攻關(guān)專題，針對紙漿材林微生物應(yīng)用與施肥技術(shù)等專題開展了研究，這對推動我國林木施肥研究起到了積極的作用，也加快了林木營養(yǎng)元素研究的進程[16]。

2 林木微量元素分配及與林木各生長因子的關(guān)系

2.1 林木體內(nèi)元素之間的關(guān)系

林木體內(nèi)營養(yǎng)元素之間存在相互作用，即兩種或兩種以上元素之間能夠產(chǎn)生促進或拮抗作用。國內(nèi)外學者對元素之間的相互關(guān)聯(lián)性做了大量研究，如在楊樹體內(nèi)，N、P同時存在會對Cu的含量有限制作用，P、B之間存在著拮抗作用[17]，且P的含量過高時會引起微量元素(除Mn外)的紊亂和Cu、Zn的缺乏[18]，而在缺Fe條件下，葉片Cu含量會顯著上升。在缺P條件下，枳根系Cu含量上升而Fe含量降低，地上部分Zn含量上升而K濃度降低[19]。而對橄欖(Canariumalbum)的研究表明，缺K植株根系和地上部分Cu和Zn含量升高，K、Fe含量下降；缺Ca條件下植株根系和地上部分Fe、Zn含量增加，根系Cu含量降低[20]。因此，在研究營養(yǎng)元素與林木之間的關(guān)系時，需注意各種營養(yǎng)元素之間的相互關(guān)系。

2.2 微量元素與林木生長的關(guān)系

2.2.1 林木體內(nèi)微量元素的分配

針對性地對林木進行營養(yǎng)研究，確立施肥最佳方案，必須首先了解微量元素的分布格局，明晰植株各器官對相關(guān)元素的需求。有研究發(fā)現(xiàn)，在橄欖胚胎發(fā)育階段，除P和Na外，植株體內(nèi)礦質(zhì)元素Mg、K、Ca、N、Mn、Fe都處于最高水平，分化階段的特征是K、N、Mg、Ga、Mn、Fe水平顯著降低而Na元素顯著增加，成熟期各元素水平均較低[21]；水青岡(Faguslongipetiolata)植株中Fe、Zn、Al含量隨根齡增長而增多，其中Zn在根莖、葉中的關(guān)聯(lián)性最顯著[22]。

營養(yǎng)元素在葉片中的含量大多高于其他部位的含量，說明葉片對元素的積累能力最強，且植物對這些微量元素的積累一般呈現(xiàn)Mn>Fe>Zn>B>Cu>Mo的順序[23]，如欒樹(Koelreuteriapaniculata)人工林中，各器官微量元素含量大小順序為葉>枝>細根>皮>粗根>大根>根頭>干，各微量元素總含量順序為Mn>Fe>Zn>Pb>Cu>Cd>Ni>Mo[24]；油茶(Camelliaoleifera)林中，微量元素由高到低排序依次為葉、干、根、枝、花、果，其中Cu、Cd和Pb元素在枝中含量最高，F(xiàn)e元素在根中含量最高[25]。Hagen-Thorn等[26]對幾種溫帶樹種的微量元素含量進行比較，發(fā)現(xiàn)葉中的含量大于根、莖(除Fe外)，Cu的含量普遍最低，Mn在樹種間差異最大且最易受土壤pH影響，另外對光合作用、蒸騰作用能動性影響大的元素如Fe、Mn在葉中會高于其他他部位；Kosiorek等[27]對歐洲赤松(Pinussylvestris)、白樺(Betulaplatyphylla)和挪威槭(Acerplatanoides)樹葉和樹皮中的微量元素含量進行測定發(fā)現(xiàn)，被檢測樹種的葉和樹皮中其Fe、Mn和Zn含量明顯高于其他元素。

2.2.2 微量元素對林木生長發(fā)育的影響

盡管植物對微量元素的需求量很少，但它們在植物代謝及生長發(fā)育中具有重要功能，缺乏任何一種微量元素都會影響植物的正常生長發(fā)育(表1)。如缺Zn植物會出現(xiàn)黃化和壞死斑點的形成，不利于林木生長發(fā)育[3, 28]；缺Mn會引起縮果病并導致組織壞死和脈間黃化，阻礙植物生長[29-31]；缺Fe會導致植物葉片脈間失綠降低林木生產(chǎn)力，如果不治療甚至可能導致樹木死亡[32-33]；缺Cu主要影響生殖器官和幼葉，導致結(jié)實率降低，葉片頂端發(fā)白甚至頂梢枯死[34]。缺Mo癥狀是植株矮小，生長緩慢，葉片失綠且有大小不一的黃色和橙黃色斑點，嚴重時葉緣萎蔫或扭曲呈杯狀，老葉變厚、焦枯，以致死亡；另外，缺Mo多發(fā)生在酸性土壤中，且伴有Mn和Al的毒害，常在酸性土壤上以施用石灰防止缺Mo癥。B參與細胞分裂、細胞壁的合成及酚類化合物的變化等生理過程，此外B能促進花管萌發(fā)與其解毒作用密切相關(guān)，磷酸可與有毒物質(zhì)黃堿素形成非活性物質(zhì)使之失去毒性[3, 35]；缺B會影響植物的營養(yǎng)生長和生殖生長，抑制細胞擴增，降低植物的繁殖力，并導致分生組織死亡[34]。Cl參與細胞質(zhì)酶活動，幫助穩(wěn)定膜電位，并在光合作用中發(fā)揮輔助因子的作用；缺Cl會造成葉子生長量減少和葉片枯萎壞死，嚴重時甚至會導致根系發(fā)育不良和果實變小[36-38]。Ni在許多酶結(jié)構(gòu)起著關(guān)鍵作用，包括乙醛酶、尿素酶、超氧化物分解酶等；缺Ni會導致尿素積累、葉片壞死病變[39-41]。

表1 微量元素在林木中的功能及其缺乏癥狀

已有研究表明，適當施用微量元素能促進林木生長發(fā)育，如：施用0.2%和0.3%的Zn對杜仲(Eucommiaulmoides)地徑的增加均有顯著促進作用[42]；施用B肥能顯著提高山核桃(Caryacathayensis)花粉活力，促進果實發(fā)育[43]。G?ransson[44]研究在無污染的條件下Fe、Mn、Zn對垂枝樺(Betulapendula)的生長反應(yīng)，結(jié)果顯示，林木凈增長與Fe、Mn、Zn的含量呈線性相關(guān)，在有Fe、Zn存在的條件下，林木對營養(yǎng)的需求是正常的多倍，但Fe、Zn超過一定含量時會維持在一定水平。

林木對不同微量元素及各元素間相互作用所產(chǎn)生的反應(yīng)不同，如濕地松(Pinuselliottii)對微量元素反應(yīng)的敏感度排序為B>Cu>Zn>Mn>Fe，在濱海平原對濕地松施用適量的Cu、Zn、Mn元素都會使芽質(zhì)量增加，但微肥過量會造成Zn、Fe最先表現(xiàn)出毒害癥狀[17]；Hoyle[45]研究了酸性土壤中生長的黃樺(Betulaalleghaniensis)對加入微量元素的反應(yīng)，結(jié)果表明Cu、Zn、Mo的增加對植株的高度和胸徑均無顯著影響，但Zn對提高葉干質(zhì)量有顯著影響，Zn和Mn對提高莖干質(zhì)量也有顯著影響，而Mo、Cu、Zn對Al均有限制作用，且依次提高。林木與微量元素之間關(guān)系較為復(fù)雜，這可能與林木不同位置和不同生長發(fā)育階段有關(guān)。Evans[46]測定了石梓(Gmelinachinensis)葉不同位置和不同葉齡的營養(yǎng)元素含量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)隨著樹冠的增大，Zn、B含量降低而Fe含量增加，樹冠內(nèi)部的養(yǎng)分含量波動比外部輕微，葉齡的增加會導致Fe、B、Mn含量的增多。

2.2.3 林木對微量元素吸收轉(zhuǎn)運的分子機制

微量元素參與非常廣泛的代謝過程，包括從初級、次級代謝到細胞防御，從信號傳導到基因調(diào)節(jié)、能量代謝和激素感知[47-49]。Fe、Zn是植物生長發(fā)育所必需的微量元素，在模式植物擬南芥(Arabidopsisthaliana)中，Zn調(diào)控轉(zhuǎn)運蛋白家族(ZRT)及Fe調(diào)控轉(zhuǎn)運蛋白家族(IRT)合稱為鋅鐵轉(zhuǎn)運蛋白(ZIP)。ZIP家族轉(zhuǎn)運蛋白共有7個成員，分別為ZIP1～4和IRT1～3,其中ZIP1～3能在缺Zn的根中過表達，而ZIP4在缺Zn植物的根和芽中表達[50]。土壤中Fe3+由于其溶解度較低而無法在正常生理條件下被植物吸收。在非禾本科植物中，F(xiàn)e的運輸需要位于質(zhì)膜的AHA分泌質(zhì)子，從而增加根際酸化和促進Fe3+的溶解度，隨后Fe3+通過還原酶基因FROs還原為Fe2+，被鐵調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)運體IRT1基因轉(zhuǎn)運到根細胞[51]。由于Fe2+轉(zhuǎn)運蛋白IRT1對底物選擇性不強，在轉(zhuǎn)運Fe2+的同時也會非特異性地轉(zhuǎn)運Zn2+和其他金屬離子。NRAMP、ZIP和YSL轉(zhuǎn)運蛋白家族可以促進植物對Mn的吸收，陽離子跨膜轉(zhuǎn)運蛋白(CAX)、陽離子/鈣交換劑(CCX)、P型ATPase、液泡鐵離子轉(zhuǎn)運蛋白(VIT)和陽離子擴散促進劑/金屬耐受蛋白(CDF/MTP)可提高植物對錳抵抗的耐受能力[52-53]，但目前對植物中Mn吸收的某些轉(zhuǎn)運蛋白家族成員仍知之甚少。有研究發(fā)現(xiàn),缺B條件下AdNIP5-1主要在獼猴桃(Actinidiachinensis)根部表達強烈上調(diào)，而在莖和葉中表達量較低，這對研究缺B植物生長發(fā)育及所需的B吸收至關(guān)重要[54]。枳缺B時，B轉(zhuǎn)運蛋白PtrBOR3可在根中表達量升高，Ptr-BOR4在莖中表達量升高，而PtrBOR1、PtrBOR2表達量在根、葉中均升高[55]。關(guān)于Cu轉(zhuǎn)運蛋白可分為3類，即吸收型Cu轉(zhuǎn)運蛋白(COPT、ZIP和YSL蛋白家族)、排出型Cu轉(zhuǎn)運蛋白(如HMA、PAA蛋白家族)和Cu伴侶蛋白(如CCS、ATX1和CCH)。其中對COPT蛋白家族的研究較多，植物轉(zhuǎn)運蛋白COPT家族在橡膠樹(Heveabrasiliensis)有9個成員，除HbCOPT2定位在線粒體膜內(nèi)膜上，可能介導Cu2+由線粒體向胞質(zhì)運輸，其余均定位在細胞質(zhì)膜上，推測它們可能負責吸收Cu2+，而大多HbCOPTs在橡膠樹根部均有較高表達[56]，所以COPT家族對調(diào)節(jié)林木體內(nèi)Cu穩(wěn)態(tài)平衡過程中發(fā)揮重要作用。Mo以各種形式存在土壤中，但只有鉬酸鹽(溶解形式)才能被植物吸收[57]。在模式植物擬南芥中，MOT1是位于質(zhì)膜或內(nèi)膜上的高親和力鉬酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白，它可以幫助植物在土壤Mo含量很低的情況下吸收Mo[58-60]；另一個擬南芥蛋白是液泡中的MOT2，在缺乏MOT2的植物中，其在葉片中的積累、種子中的減少以及衰老葉片中MOT2活性的增加表明，MOT2可能將鉬酸鹽從液泡中運輸?shù)郊毎|(zhì)中[61]，這些研究表明鉬酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白能促進Mu的吸收和分配，從而保證植物正常生長發(fā)育。已被報道參與Cl-運輸?shù)霓D(zhuǎn)運體包括SLAC、ALMT、ABC、CLC、CCC和NRT等[62]。對柑橘的研究表明，NRT1基因在不含Cl-的基因中恒定表達，在Cl-積累基因型中表達下調(diào)，推測這可能與Cl-濃度過高對硝酸鹽吸收的影響有關(guān)[63]。Ni可以通過各種陽離子運輸系統(tǒng)運輸，如Fe2+、Mg2+、Zn2+和Cu2+，也可以通過螯合劑、金屬硫蛋白(MT)、YSL蛋白運輸[64-66]。

2.3 微量元素與土壤、林分類型及林木病蟲害的關(guān)系

2.3.1 與土壤的關(guān)系

植物微量元素含量與土壤養(yǎng)分密切相關(guān)，土壤中微量元素的有效性由母質(zhì)、土壤的理化性質(zhì)及生物因素的影響決定，如酸堿度、氧化還原電位、與共存離子的相互作用、與土壤礦物質(zhì)的反應(yīng)、有機質(zhì)和土壤微生物活性等[67-69]。整地會改變土壤有效態(tài)微量元素(除有效B外)的剖面分布規(guī)律，使各土層中微量元素含量分布均勻[70-71]。丁銳等[72]研究發(fā)現(xiàn)各類土壤對B的吸附能力由大到小的順序是砂巖類>花崗巖類>第四紀紅壤類等>千枚巖類，對Zn的吸附能力由大到小的順序是第四紀紅壤類>千枚巖類>砂巖類>花崗巖類土壤，對Cu的吸附能力的差異較小。傅金和等[73]對杉木葉片微量元素含量與土壤的相關(guān)性研究表明，杉木葉片和土壤中均呈現(xiàn)Mn高量，F(xiàn)e、Zn、Cu適量，B低量的現(xiàn)象，其原因是整個紅壤區(qū)土壤有效B少(<0.5 μg/g)導致杉木葉中B含量低(<15 μg /g)，在林地適當施用B肥后，發(fā)現(xiàn)對杉木根系發(fā)育及果實、種子形成會起促進作用，同時也證實了杉木是富集Mn的植物。土壤中微量元素的供給狀況對植物的生長發(fā)育有著密切的關(guān)系，不同土壤中微量元素的含量、形態(tài)和分布規(guī)律有很大差別，對其進行合理分析和評價，有助于正確施肥。

土壤pH是影響林木對微量元素吸收的一個重要因子，因為它會影響土壤中有效微量元素含量。有研究發(fā)現(xiàn)，土壤有效B含量與土壤pH呈正相關(guān)，土壤有效Fe、有效Mn、有效Zn及有效Cu含量與土壤pH均呈負相關(guān)，而土壤中有效Mn含量與土壤pH相關(guān)性最大，有效Fe含量與土壤pH的相關(guān)性最小[74]。不同微量元素對土壤酸堿度的依賴性也不相同，如對藍莓園的研究表明，F(xiàn)e、Cu對pH的依賴性高于Zn、Mn，能被植物利用的有效Cu、Fe也高于Zn、Mn[75]。

土壤有機質(zhì)與土壤微量元素有效態(tài)密切相關(guān)[76]。土壤有機質(zhì)通過降低微量元素的活性，吸附、絡(luò)合或沉淀土壤中的微量元素如Cu、Zn、Mn等，影響它們在土壤環(huán)境中的遷移轉(zhuǎn)化[77]。曾曙才等[78]對寧鎮(zhèn)丘陵區(qū)幾種主要森林類型土壤中Fe、Mn、Cu、Zn、Mo、B等6種微量元素全量和有效量以及影響微量元素有效性的主要土壤因子等進行了研究，結(jié)果表明受土壤有機質(zhì)和速效P含量等因子影響，該地區(qū)有效態(tài)B、Mo、Cu含量很低，均處于臨界含量水平以下，有效Zn含量稍高，有效Fe、Mn特別豐富，F(xiàn)e/Mn比例嚴重失調(diào)。含微量元素的土壤主要礦物質(zhì)及pH對土壤和林木吸收微量元素的影響情況[79-83]匯總見表2。

表2 土壤主要礦物質(zhì)及pH對土壤和林木吸收微量元素的影響

2.3.2 與林分類型的關(guān)系

植物對營養(yǎng)元素的吸收和積累在不同林分中有一定區(qū)別。有研究表明，各混交樹種營養(yǎng)元素含量存在較大差別，但營養(yǎng)元素含量比值變異系數(shù)較小[84]，說明這些元素具有互補性，對樹種生長具有協(xié)同作用，這種差別和互補性使種間關(guān)系向著協(xié)調(diào)方向發(fā)展，有利于林分生長。不同林分中，微量元素有效性綜合指數(shù)大小為針闊混交林>灌木林>針葉林>闊葉林[85]。除混交外，輪作會影響林木元素水平，且Cu、Fe、Mn含量在輪作過程中含量變化最大[86]。混交和輪作能夠提高林地營養(yǎng)元素的有效利用率，栽培2～3代桉樹后接著栽培一代厚莢相思(Acaciacrassicarpa)，能有效改良桉樹林地土壤，恢復(fù)并提高土壤肥力[87]。林分密度也是制約微量元素有效含量的重要因素，如馬尾松針葉凋落前，針葉中的Mn含量隨林分密度增大而提高；凋落后，針葉中Fe轉(zhuǎn)移率隨林分密度增大而降低[88]，這可能是因為針葉凋落前馬尾松對Mn元素需求較多，而凋落后對Fe元素需求量較少。

通過了解林木在不同林分下的元素積累能力可以擇優(yōu)種植，提高效益。彭龍福[89]對不同立地條件下閩楠(Phoebebournei)人工林的喬木層、下木層、草本層、凋落物及分解物、土壤層進行取樣檢測，證實各營養(yǎng)元素的平均含量及其積累量均隨林分立地質(zhì)量下降而明顯下降，營養(yǎng)元素在各層中積累量大小的總體趨勢為喬木層>草本層>灌木層，所以改善林木類型可明顯加快林地地力恢復(fù)和林木生長。

2.3.3 與其他環(huán)境條件的關(guān)系

林木生長的環(huán)境條件如病害、氣候、物候期、化學物質(zhì)等也常常會影響植株體內(nèi)元素的含量，從而對林木生長發(fā)育產(chǎn)生影響。如對桑樹(Morusalba)粗皮病與缺B情況的研究表明，干旱使B的有效性降低、固定作用增強，濕潤多雨地區(qū)常由于強烈的淋洗作用而導致B的損失，且輕質(zhì)土壤更加顯著[90]。有時候砧木也會是樹木缺素產(chǎn)生病癥的因素之一，如蘋果樹(Maluspumila)嫁接用山丁子(Malusbaccata)做砧木易發(fā)生黃化，而以海棠(Malusspectabilis)、楸子(Malusprunifolia)做砧木則黃化相對較輕[91]。化學物質(zhì)丹寧酸也會影響植株營養(yǎng)元素含量，丹寧酸含量較低時，營養(yǎng)元素釋放多，且土壤表層5 cm處的含量比表層的要多，大量元素釋放量比微量元素的高[92]。在板栗(Castaneamollissima)韌皮組織的營養(yǎng)變化和植物害蟲的易感性研究中發(fā)現(xiàn)，與健康植株相比，染病植株中的N、K、Fe含量較高，Ca、N含量比值(記為Ca/N)較低，而健康植株中Ca/N不同時期有顯著變化，Ca、Mg、K含量較高[93]；對生長不良和健康生長的杧果(Mangiferaindica)樹中營養(yǎng)元素的分布格局進行比較發(fā)現(xiàn)，在葉和嫩枝中，健康植株的Fe、Cu、Mn含量較低，生長畸形的植株葉和枝中Zn、B含量較高，花中微量元素含量普遍較低，新芽中較高[94]。

2.4 林木營養(yǎng)診斷及施肥方法的應(yīng)用

2.4.1 功能性肥料研究與應(yīng)用

為了提高肥料使用效率并最大限度地減少其對環(huán)境的不利影響，功能性肥料成為當前研究熱點。功能性肥料是一種將營養(yǎng)物質(zhì)與限制植物生長發(fā)育的因素相結(jié)合的具有針對性的新型肥料，主要是改善土壤理化性質(zhì)、提高植物抗病蟲害和抗逆性等能力的肥料。程文林等[95]對蘋果噴施磁化復(fù)合肥發(fā)現(xiàn)葉片的Mn、Zn、Cu、Fe含量平均提高5.15%、10.80%、21.59%、20.51%；幼果的Mn、Zn、Cu、Fe含量平均提高27.18%、53.32%、19.73%、38.53%。王婷等[96]研究保水劑與外源物質(zhì)復(fù)合配方對苗木蒸騰速率和葉水勢的影響，篩選出山杏(Prunussibirica)、紫穗槐(Amorphafruticosa)的最佳配方分別為保水劑(SAP)10 g+吲哚乙酸(IAA)0.25%+萘乙酸(NAA)0.50%+聚天門冬氨酸(PASP)10 g和保水劑(SAP)15 g+IAA 0.25%+NAA 0.50%+PASP 1 g，這對干旱地區(qū)的苗木培育具有指導意義。廣東省農(nóng)業(yè)科學院從海洋生物、天然植物中提取了活性寡糖與多種微量元素復(fù)合而成的純天然植物營養(yǎng)素應(yīng)用于茶樹(Camelliasinensis)，結(jié)果表明，它對茶樹生長有促進作用，增產(chǎn)可達7.9%～22.0%，且蟲害減少，能促進茶葉品質(zhì)的提高[97]。

2.4.2 微量元素施肥方法的應(yīng)用

高效、節(jié)能地應(yīng)用肥料已是一個重要的課題，多種功能性新型肥料在農(nóng)林業(yè)發(fā)達國家已經(jīng)廣泛應(yīng)用，發(fā)展中國家也在試圖找出解決土壤缺素和作物生產(chǎn)力下降而又兼顧環(huán)境的施肥方法[98]。林木尤其是果樹在正常生長過程中，對微量元素的需求量不多但極其重要。施用有機肥可使微量元素處于可利用狀態(tài)并緩解其產(chǎn)生的毒性，大量元素的滿足會促使微量元素的效應(yīng)增加，因此要根據(jù)植物類型、各器官元素分布及土壤條件針對性地施用微量元素[99]，還要根據(jù)土壤中微量元素含量、作物的營養(yǎng)特性、營養(yǎng)元素平衡及互作效應(yīng)來選擇合適的施肥方式[100]。

施肥時間和方法的合理結(jié)合也是提高肥效的重要途徑，如在沙棘(Hippophaerhamnoides)園施肥要早施且少施氮，適時適量施用磷鉀肥，多施有機堆肥，并注意施用中微量元素肥和微生物肥[101]。對柑橘的研究表明，噴施B肥后，葉的吸收量很少，僅0.3%，而且越老的部位營養(yǎng)積累量越少[102]。針對杧果缺B的習性，有研究指出在高降雨量地區(qū)，硼酸和農(nóng)場廄肥結(jié)合施用效果理想，低降雨量區(qū)硼砂與農(nóng)場廄肥混施效果佳[103]。微量元素既可通過土壤施肥，也可通過葉面施肥或種肥、底肥來調(diào)節(jié)，在顆粒狀(或液態(tài))大量元素中添加微量元素，可以使微量元素均勻分布，達到營養(yǎng)全面[104]。酸性土壤缺B可使用含B肥料如硼酸和四硼酸鈉(Na2B4O7)來矯正；B肥可以與N肥和P肥混合使用，也可以單獨施用，但要注意避免局部濃度過高產(chǎn)生毒害；浸種可用硼砂或硼酸溶液，根外追肥可用0.01%硼砂或硼酸溶液噴霧。對于多年生經(jīng)濟林，如蘋果樹、桑樹等應(yīng)推廣葉面施B[90]。

3 林木施用微量元素存在的問題與展望

雖然我國存在林木可用的微肥品種和產(chǎn)量不多等問題，與國外相關(guān)情況相比還有一定差距，如尚未組織微肥生產(chǎn)和制定質(zhì)量標準，產(chǎn)品未達到多樣化、定型化等；同時，不同微量元素之間存在協(xié)同或拮抗作用，而目前生產(chǎn)中尚未掌握完整的土壤微量元素分布規(guī)律，林木施肥存在一定的盲目性。隨著我國生態(tài)農(nóng)林業(yè)的發(fā)展，微生物肥料是目前研究熱點，它具有無污染、更高效的優(yōu)點。因此在林木施肥中采用微生物肥，可以減緩?fù)恋貭I養(yǎng)衰退趨勢，同時通過樹種選優(yōu)、改良土壤、加強管理來提高總體效益。

1)考慮客觀條件進行試驗。根據(jù)以上的總結(jié)，有關(guān)微量元素的實驗很多是在無病毒、不受干擾或標準立地條件下完成的，其結(jié)果和實際情況有一定的差距，因此生產(chǎn)中需要大田試驗才可推廣。另外，由于物候期的不同，試驗時要提前多次觀察標記并保證植株健康，且各試驗?zāi)繕颂幵谕凰缴?。處于幼齡期的林分，由于沒有和生長狀況緊密結(jié)合，其中很多因子還未呈現(xiàn)出規(guī)律性，再加上土壤營養(yǎng)元素含量積累量、林下植被、理化性質(zhì)的變化需要進一步研究。因此，肥料的實施和分配，在實際環(huán)境下應(yīng)根據(jù)不同條件不同對待。

2)充分運用地被物的養(yǎng)分循環(huán)。很多研究過程都涉及凋落物的營養(yǎng)元素診斷，作為營養(yǎng)元素生物循環(huán)的主要歸還者，凋落物可以促成土壤腐殖質(zhì)的合成和分解，加快和補充林地養(yǎng)分的循環(huán)和積累，改善土壤物理性質(zhì)，提高林分水源涵養(yǎng)功能。如杉木林凈生產(chǎn)力(5.298 t/hm2)是活地被物(1.356 t/hm2)的4倍多，但它們的微量元素年凈積累量相差無幾，杉木為2.274 kg/(hm2·a)、活地被物為2.145 kg/(hm2·a)，由此看來，活地被物對營養(yǎng)元素的吸收能力較強，故可以每年在成林里對活地被物進行刈割，置于林地以加速林木的養(yǎng)分循環(huán)，并可緩解活地被物與林木競爭養(yǎng)分[73]。

3)定向培育。根據(jù)微量元素在林木不同器官的含量和各元素之間的相互作用，可以針對性地實施對所需部位生長有利的施肥方法提高林木經(jīng)濟效益。我國在人工林經(jīng)營上籠統(tǒng)地強調(diào)“速生豐產(chǎn)”，沒有具體的生產(chǎn)目標，盲目造林和盲目施肥會造成人力、物力、財力上的極大浪費。施肥在增加林木生長、提高木材產(chǎn)量的同時，也會影響林木抗霜凍能力、抗病蟲能力，以及木材的材質(zhì)、材性和木漿質(zhì)量等，因此作為不同培育目標的同一樹種施肥技術(shù)應(yīng)是不相同的。另外，植物葉片缺素臨界值和土壤有效元素臨界值的測定十分必要，植物的缺素癥狀并非都能表現(xiàn)出來，有些未表現(xiàn)的潛在缺素癥狀可能占據(jù)更大的比例[105]，要針對性地觀察和試驗才能確定林木對元素的具體需要。施肥作為林木培育的一種基礎(chǔ)技術(shù)措施，應(yīng)該在不同的培育目標下進行分類研究。

4)診斷技術(shù)的系統(tǒng)化與程序化。林木營養(yǎng)診斷標準是搞好林分營養(yǎng)管理的一個有效工具，除受養(yǎng)分元素本身的影響外，還受環(huán)境因子和林木生長，以及人為因素如研究區(qū)域、采樣數(shù)量、分析方法和研究手段等的影響。林木種類不同及生長發(fā)育階段不同對營養(yǎng)元素的需求也不盡相同，我國現(xiàn)有的一些營養(yǎng)診斷標準只是一種局部的結(jié)果，因此可對這方面養(yǎng)分需求規(guī)律進行研究。另外，可將營養(yǎng)診斷技術(shù)與計算機技術(shù)融合來指導林木的合理施肥。

5)利用生物技術(shù)提高林木對微量元素的利用率。雖然目前一些關(guān)于肥料的研究成果已經(jīng)應(yīng)用于實踐，但是就國內(nèi)來說各方面還比較欠缺。如對微量元素研究的分子機制多為模式植物擬南芥，針對林木的研究較少。因此運用先進的生物技術(shù)更加深入地了解樹木養(yǎng)分代謝機理、營養(yǎng)吸收特性及需肥規(guī)律極為重要，如通過分子生物學探究林木體內(nèi)對微量元素吸收或耐受的基因，還可以利用微生物學，如菌根真菌、細菌等提高林木在逆境下(微量元素濃度過高或過低)的適應(yīng)性并在實際中應(yīng)用。