于達(dá)勇，樊智豐，馬長樂，李瞞瞞

(西南林業(yè)大學(xué) 園林園藝學(xué)院 國家林業(yè)和草原局西南風(fēng)景園林工程技術(shù)研究中心， 云南 昆明 650224)

生態(tài)位是生態(tài)學(xué)、進(jìn)化生物學(xué)和保護(hù)生物學(xué)的核心概念，該概念有助于解釋生物在空間和時間上的分布、豐度和資源利用[1]。生態(tài)位主要描述了限制物種分布、豐度和與其他物種共存等一系列非生物和生物條件[2]，常運(yùn)用于群落演替、生物多樣性保護(hù)、種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)、瀕危植物評價等的研究中[3]。種群的空間分布格局是種群個體在二維空間上的分布狀況，它是種群與環(huán)境綜合作用的結(jié)果[4]。種群空間分布格局受到植物生境、種間競爭、自身?xiàng)l件等因素的影響，是研究種群生態(tài)的重要手段。近年來，對珍稀瀕危植物生態(tài)學(xué)的研究逐漸受到重視[5-6]，國內(nèi)外學(xué)者分析這些瀕危物種與周邊環(huán)境之間的作用，為瀕危物種的保護(hù)和利用提供參考。

云南榧樹(Torreyayunnanensis)為紅豆杉科(Taxaceae)榧屬(TorreyaArn)植物，國家二級野生保護(hù)植物，中國特有種。該樹種主要分布于云南西北部橫斷山脈地區(qū)，其木材耐水濕、久放不易腐壞，常作為優(yōu)良的建筑、家具等原料[7]，具有較高的經(jīng)濟(jì)價值。由于榧屬植物分布范圍十分狹窄且日益縮小[8-9]，為更好地了解與保護(hù)云南榧樹，不少學(xué)者對榧樹屬植物外部形態(tài)學(xué)、生理生化以及分子[10]等方面開展研究，但對云南榧樹種群生態(tài)方面的研究卻少有記錄。本研究在云南榧樹典型自然分布區(qū)域內(nèi)設(shè)置樣地對其空間分布格局和生態(tài)位特征進(jìn)行調(diào)查分析，旨在探索出云南榧樹在野生環(huán)境中的空間分布類型、不同物種對環(huán)境資源的利用狀況以及各種群間的相互作用，以期為云南榧樹的種群保護(hù)及其人工林撫育管理提供參考。

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)域概況

云南榧樹的典型自然分布區(qū)主要位于云南省迪慶藏族自治州內(nèi)，地處“三江并流”區(qū)域(25°84′～27°48′ N，99°1′～99°29′ E，海拔1 771～2 690 m)，屬于亞熱帶季風(fēng)高原山地氣候。研究區(qū)域集中于維西縣內(nèi)，該地區(qū)年平均氣溫為1.4 ℃，最冷月平均氣溫為-3.6 ℃，最熱月平均氣溫18.5 ℃，多年平均降雨量為945.7 mm，降雨形式為多點(diǎn)暴雨、多短歷時強(qiáng)降雨，并集中于雨季[11]。生境多為高山針闊葉混交林，其次為河谷碎石坡，植被以殼斗科(Fagaceae)、薔薇科(Rosaceae)和山茱萸科(Cornaceae)為主。

1.2 研究方法與數(shù)據(jù)處理

1.2.1 樣地選取

于2020年7月至9月，在對云南榧樹典型分布區(qū)實(shí)地踏勘后，在云南榧樹分布區(qū)域內(nèi)設(shè)置7個30 m×30 m的樣地，分別測定不同樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡度坡向等環(huán)境因子(表1)，并對樣地內(nèi)胸徑大于5 cm的喬木進(jìn)行每木測量。

表1 樣地概況Tab.1 General information of sample plots

1.2.2 生物多樣性測定

采用Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)[12]來分析植物的多樣性，并使用數(shù)據(jù)處理軟件Origin進(jìn)行相關(guān)圖形的繪制。其計(jì)算方法如下。

(1)Simpson多樣性指數(shù)

H=-∑Pi(lnPi)

(3)Pielou均勻度指數(shù)

J=-∑Pi(lnPi)/lnS

式中：Pi表示第i個物種的個體數(shù)占所有物種個體數(shù)的比例，S表示總的物種數(shù)。

1.2.3 空間分布格局的分析

由于所設(shè)樣地面積較小，可用的尺度也就非常有限[13]，因此根據(jù)不同取樣尺度(5 m×5 m、5 m×10 m和10 m×10 m)劃分為多個小樣方來測定云南榧樹種群的空間分布格局。為獲得準(zhǔn)確性較高、能真實(shí)反映分布格局的結(jié)果，本研究采用多指標(biāo)共同測定分布格局，以避免單個指標(biāo)的片面性和偶然性。統(tǒng)計(jì)指標(biāo)包括：擴(kuò)散系數(shù)(C0)、叢生指數(shù)(It)、平均擁擠度(m*)、負(fù)二項(xiàng)參數(shù)(K)、聚塊性指數(shù)(PAI)、Cassie指數(shù)(Ca)、格局指數(shù)Morisita(Iδ)[14]。

(1)擴(kuò)散系數(shù)(C0)

(2)叢生指數(shù)(It)

(3)平均擁擠度(m*)

(4)負(fù)二項(xiàng)參數(shù)(K)

(5)聚塊性指數(shù)(PAI)

(6)Cassie指數(shù)(Ca)

(7)格局指數(shù)Morisita(Iδ)

應(yīng)用格局指數(shù)對云南榧樹進(jìn)行分析時，還需進(jìn)行F檢驗(yàn)[15]。

式中：S2為表示種群方差；X表示種群均值；n代表n1，n2，n3…，分別表示q個樣方中的個體數(shù)；N為全部樣方總株數(shù)。

1.2.4 重要值計(jì)算

重要值能體現(xiàn)植物對環(huán)境資源的利用效率，故采用重要值計(jì)算物種的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊[16]。喬木層重要值測定方法：喬木重要值=(相對多度+相對頻度+相對顯著度)/3[17-18]。根據(jù)植物重要值總和的大小確定主要物種，選取喬木樹種的重要值之和占全部喬木樹種重要值總和的80%以上的喬木作為優(yōu)勢種[19]進(jìn)行研究分析。

1.2.5 生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊的測定

生態(tài)位寬度能反映植物對資源的利用情況，本研究采用Levins指數(shù)B(L)i和Shannon指數(shù)B(SW)i[20]測定植物生態(tài)位寬度。生態(tài)位重疊能反映兩物種在一定資源序列上對同等級資源的互相重疊情況，本研究采用Schoener重疊指數(shù)Cik和Pianka重疊指數(shù)Oik[21]計(jì)算并測定植物生態(tài)位重疊。其計(jì)算公式如下。

式中：Pij為物種i在樣方j(luò)的重要值，Pkj是物種k在樣方j(luò)的重要值，r為樣地?cái)?shù)，S表示總的物種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物多樣性

本研究共調(diào)查云南榧樹85株、周邊樹木177株，總計(jì)20科27屬46種。對不同樣地類型的植物群落進(jìn)行多樣性分析，結(jié)果見圖1。

圖1 云南榧樹植物群落植物的多樣性曲線Fig.1 Plant community diversity curve of Torreya yunnanensis

由圖1可知，不同植物群落間Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的變化趨勢保持一致，即表現(xiàn)為植物多樣性較高的云南榧樹群落，其優(yōu)勢度和均勻度也較高。結(jié)果顯示，7號樣地的植物的優(yōu)勢度、多樣性和均勻度最高，而1、2號樣地最低。究其原因，7號樣地的生境為高山針闊葉混交林，位于山谷中的小溪旁，水肥條件充足有利于植物生長；1、2號樣地所在生境為河谷碎石坡，該生境下水土流失嚴(yán)重、土壤有機(jī)質(zhì)較少，植物生長受阻。其中5號樣地雖然生境條件良好，但植物多樣性較低，推測原因?yàn)椋涸摌拥乜拷珠g道路，使其受到較多的人為干擾，植物生長受到不同程度的影響。

2.2 云南榧樹種群空間分布格局分析

采用7種不同聚集度指標(biāo)對云南榧樹各樣地的分布格局進(jìn)行分析，所得結(jié)果基本一致(表2)。在所調(diào)查的7塊樣地中，云南榧樹種群分布格局較為多樣化，其中聚集分布較多，其次為隨機(jī)分布、均勻分布。調(diào)查區(qū)域內(nèi)，1～5號樣地It、K、Ca大于0，C0、PAI、Iδ值大于1，并經(jīng)隨機(jī)偏離度顯著性檢驗(yàn)對Iδ值結(jié)果進(jìn)行驗(yàn)證，所得F值均小于F0.05，整體呈現(xiàn)為聚集分布。但一些取樣尺度下各指標(biāo)所得結(jié)果并不一致，如：在5 m×5 m面積下的1號樣地的擴(kuò)散指數(shù)Iδ<1，顯示為均勻分布，但其他因子均滿足聚集分布，因此也將其判定為聚集分布。在1～5號樣地間聚集程度也存在著差異性，1～3號樣地的聚集程度小于4號和5號樣地，而在5 m×10 m取樣尺度下的1號樣地和5 m×5 m取樣尺度下的3號樣地則是呈現(xiàn)為隨機(jī)分布。與1～5號樣地不同，6、7號樣地各聚集度指標(biāo)判定結(jié)果為均勻分布。造成該結(jié)果的原因是云南榧樹的種子采用重力以及動物取食的形式進(jìn)行傳播，一部分種子散落于母樹周圍后發(fā)芽生長，造成了聚集分布的現(xiàn)象，如4、5號樣地生境為高山針闊葉混交林，水肥氣熱等條件較好，植被密度高，母樹周圍的榧樹幼苗受到母樹保護(hù)，容易形成較高的聚集分布；而另一部分種子被帶到其他地區(qū)，由于生境較差或云南榧樹在群落中數(shù)量有限時，新生的母樹周圍尚未繁育為中齡林或成熟林，云南榧樹種群則會以均勻分布和隨機(jī)分布形式出現(xiàn)，如1～3號樣地生境為河谷碎石坡，云南榧樹周圍的土壤資源不足難以生長更多的榧樹，因此聚集程度較低。而取樣尺度的變化僅影響種群聚集程度，整體上呈現(xiàn)為取樣尺度越大聚集程度越大。

表2 不同取樣尺度下云南榧樹各樣地種群分布格局Tab.2 The population distribution pattern of T.yunnanensis at different sampling scales

2.3 重要值及生態(tài)位寬度

在樣地中共有46個樹種，分別計(jì)算出所有樹種在7個樣地內(nèi)的重要值后，再將所得結(jié)果進(jìn)行累加獲得該樹種的重要值，并按照重要值大小進(jìn)行排序。排在前15的樹種占據(jù)了全部樹種重要值總和的80.5%，屬于該群落中的優(yōu)勢樹種(表3)。在7個樣地中云南榧樹的重要值總和最高，占重要值總和的38.03%，在7塊樣地中均有分布，在群落中處于優(yōu)勢地位。其次為川滇高山櫟(Quercusaquifolioides)、木蠟樹(Toxicodendronsylvestris)、多脈青岡(Cyclobalanopsismultinervis)等，它們是云南榧樹的常見伴生樹種。群落中其他樹種僅分布于1～2個樣地之中，不同樣地群落間樹種組成差異性明顯，說明云南榧樹所在群落樹木種類繁多但分布較為狹窄。

表3 云南榧樹所屬群落優(yōu)勢樹種的重要值總和以及生態(tài)位寬度Tab.3 The sum of important values and niche width of dominant species in T.yunnanensis community

生態(tài)位寬度能反映不同種群間對環(huán)境資源的適應(yīng)與利用情況。生態(tài)位較寬的物種對環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)，對資源的利用越充分，往往在群落中處于優(yōu)勢地位[22]。本研究采用兩種生態(tài)位寬度公式對植物種群進(jìn)行計(jì)算，發(fā)現(xiàn)所得結(jié)果基本一致，物種重要值與生態(tài)位寬度B(L)i和B(sw)i的Pearson相關(guān)系數(shù)分別為0.796和0.641，在0.01水平上呈現(xiàn)正相關(guān)，即重要值較大的種群其生態(tài)位寬度也將較大。生態(tài)位寬度B(sw)i排序依次為云南榧樹、云南櫻桃(Cerasusyunnanensis)、華山松(Pinusarmandi)、木蠟樹、飛蛾槭(Aceroblongum)、多脈青岡、胡桃(Juglansregia)、四照花(Dendrobenthamiajaponica)等，B(L)i排序在個別位置上略有不同但基本一致，這些植物在群落中數(shù)量較多、分布較廣、對資源的利用較為充分。其中云南榧樹生態(tài)位寬度B(sw)i與B(L)i分別為0.772和0.776，在群落中生態(tài)位寬度最大，對環(huán)境適應(yīng)較強(qiáng)，可見云南榧樹在群落中處于優(yōu)勢地位，占據(jù)了較多的生存資源。其次為云南櫻桃和華山松，它們的生態(tài)位寬度B(sw)i、B(L)i分別為0.590、0.448和0.540、0.383，它們是云南榧樹的潛在競爭樹種。而臭冷杉(Abiesnephrolepis)、尼泊爾榿木(Alnusnepalensis)、清香木(Pistaciaweinmannifolia)等植物的生態(tài)位較窄，其原因?yàn)椋赫{(diào)查的云南榧樹所在群落的生境條件不同，這些樹種對其他生境條件的適應(yīng)能力較差，在研究地內(nèi)僅在個別樣地內(nèi)出現(xiàn)，種群分布幅度較小。重要值大小雖然在一定程度能反映生態(tài)位的寬度，但并不排除一些個例，如川滇高山櫟在群落中雖然重要值較大但生態(tài)位卻較窄。

2.4 生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊是不同種群利用同一資源或是共同占據(jù)某一資源(食物、營養(yǎng)成分、空間等)，而在生態(tài)位上所產(chǎn)生的重疊狀態(tài)[23]。對15個優(yōu)勢種群構(gòu)成的105個種對間進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)(表4)，其中不存在生態(tài)位重疊的種對占54.76%，Pianka指數(shù)大于0.5的種對占所有種對的21.90%，Schoener指數(shù)大于0.5的種對占9.53%，說明大多數(shù)種對間的生態(tài)位重疊較低，群落中不同物種間對環(huán)境資源的利用各不相同，不容易產(chǎn)生激烈的種間競爭。在研究區(qū)域內(nèi)，生態(tài)位重疊最高的種對是華山松-多脈青岡，Pianka和Schoener重疊系數(shù)分別為2.36和0.83，其次為華山松-尼泊爾榿木、華山松-小漆樹(Toxicodendrondelavayi)等種對。華山松在群落中生態(tài)位重疊最多，說明華山松與其他伴生樹種共享的資源較多更容易發(fā)生資源競爭現(xiàn)象。群落中與云南榧樹重疊較高的物種有色木槭(Acermono)、云南櫻桃和飛蛾槭等，Pianka重疊系數(shù)大于0.5的共計(jì)有6個，占42.86%，最大為色木槭0.8，Schoener重疊系數(shù)大于0.5的共計(jì)有4個，占28.57%，最大為小漆樹0.62。說明云南榧樹在資源利用上處于中等偏高水平，并未完全獨(dú)立于群落之外，可能會與群落內(nèi)一些樹種產(chǎn)生激烈的種間競爭。

表4 云南榧樹主要種群的生態(tài)位重疊Tab.4 The niche overlap of dominant populations in T.yunnanensis communities

3 討論與結(jié)論

物種多樣性是衡量一定生境范圍內(nèi)物種資源豐富程度的重要客觀指標(biāo)[24]，本研究中，在不考慮人為干擾情況下，河谷、碎石坡生境下植物多樣性指數(shù)小于針闊葉混交林。前者土壤貧瘠、碎石較多，故植被較為稀疏；后者土壤條件和光照條件較好，生境更為優(yōu)越、植物更為豐富，所得結(jié)果與涂丹丹等[12]類似。無論是在生境較好的針闊葉混交林還是土壤較為貧瘠的河谷、碎石坡均有云南榧樹的分布，說明云南榧樹具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力。

云南榧樹的空間分布表現(xiàn)為多樣化，雖然較多表現(xiàn)為聚集分布——這樣能減弱其受到的種間競爭，提高該種群對環(huán)境資源的利用，但是云南榧樹在群落內(nèi)依舊存在著隨機(jī)分布和均勻分布。這說明云南榧樹的空間分布類型在不同條件下呈現(xiàn)不同的分布類型，其實(shí)際分布類型還需視具體環(huán)境而定。隨取樣尺度的變化更多是影響聚集程度，最終分布類型還需考慮種群自身的特性、外部環(huán)境、人為干擾等其他因素的綜合影響。

一般而言，生態(tài)位較寬的物種具有競爭優(yōu)勢和穩(wěn)定群落組成[25]。在所調(diào)查的群落中，生態(tài)位較寬樹種有：云南榧樹、云南櫻桃、華山松、木蠟樹、多脈青岡等常見樹種，其中云南榧樹的占據(jù)的資源較多、重要值最大、生態(tài)位最寬，具有較強(qiáng)的環(huán)境資源利用能力和環(huán)境適應(yīng)能力，在群落中處于優(yōu)勢地位。除非受到外界干擾，云南榧樹在所屬群落內(nèi)具有發(fā)展成林的潛力。研究還發(fā)現(xiàn)，研究區(qū)域內(nèi)植物重要值與生態(tài)位寬度之間整體呈正相關(guān)，但也有個例(如：川滇高山櫟)的存在，這可能與群落面積大小有關(guān)，還需進(jìn)一步研究。另外，生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊之間通常存在著聯(lián)系，生態(tài)位寬度較大的物種，分布較廣，適應(yīng)能力強(qiáng)，因而與其他物種可能出現(xiàn)較大的生態(tài)位重疊[3]。如：華山松生態(tài)位較寬，與其他物種間具有較多的共享資源或占據(jù)相似的生存空間。當(dāng)華山松與相似物種發(fā)生競爭，可使用共享資源的其他形式以增加生態(tài)位的分配[26-27]，減少物種間的競爭。而生態(tài)位最寬的云南榧樹與其他樹種的重疊處于中等偏上水平，說明生態(tài)位寬度與重疊之間并非都是正相關(guān)，也說明云南榧樹在群落中對資源的利用與一些樹種相重疊。在資源充足時，與其他樹種間產(chǎn)生的競爭較??；在資源不足時，不可避免一些激烈的種間競爭，在該群落中還是能較為穩(wěn)定的生長。

雖然在典型分布區(qū)內(nèi)，云南榧樹并不存在著諸多生存問題(如：生態(tài)位較小、生存空間狹窄等)，但處于自然界中云南榧樹種群的分布范圍依舊狹窄，僅出現(xiàn)于某些特定地區(qū)。本研究結(jié)果僅證明云南榧樹能在分布區(qū)內(nèi)較好地生長，具有發(fā)展成林的潛力，若要營建云南榧樹的人工林，還需考慮到植物的生物學(xué)特性，采用減少人為破壞、增加種子萌發(fā)成活率、避免與其競爭較強(qiáng)的植物進(jìn)行配置等手段，使其處于合理穩(wěn)定的群落之中。