杜 杰，袁莉芹，蔡天培，陳 杰，劉西軍

(安徽農業(yè)大學林學與園林學院，合肥 230036)

森林凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組分，不僅發(fā)揮著固碳、養(yǎng)分循環(huán)、土壤有機質輸入調節(jié)的功能，而且具有重要的水土保持與水源涵養(yǎng)功能[1]。凋落物層結構疏松，表層粗糙度高，通過吸收、貯存和蒸發(fā)降落到地表的雨水，減少地表徑流，增加地下徑流，對森林生態(tài)系統(tǒng)的水文循環(huán)和水分平衡具有重要意義[2-3]。自20 世紀90 年代以來，許多國內學者相繼開展了凋落物現(xiàn)存量及持水特性研究，其影響因素主要包括森林樹種、林分密度、森林類型、經(jīng)營管理措施、生長階段、林齡等。常雅軍等對甘肅小隴山不同針葉林凋落物量及持水特性研究表明，云杉（Picea asperataMast.）、松林、落葉松（Larix gmelinii (Rupr.)Kuzen.）林的凋落物層蓄積量、最大持水率等均有明顯不同[4]。孟慶權等對濱海沙地典型人工林的凋落物現(xiàn)存量及其持水特性研究表明，木麻黃（Casuarina equisetifoliaL）凋落物現(xiàn)存量和持水能力最強，濕地松(Pinus elliottii)林次之[5]。侯瑞萍等研究表明，中等密度的樟子松（Pinus sylvestrisvar.mongolica Litv.）人工林枯落物量最大，枯落物持水能力最好[6]。王玲等也證明了中等密度油松（Pinus tabuliformisCarrière）林的枯落物蓄積量最大，最大持水量、最大攔蓄量和有效攔蓄量均最大[7]。褚欣等提出以2 100～2 700 株·hm-2的中等密度飛播馬尾松（Pinus massonania）林的凋落物儲存量及土壤持水性能最高[8]。周巧稚等同樣發(fā)現(xiàn)晉西黃土區(qū)刺槐（Robinia pseudoacaciaL.）林枯落物蓄積量及持水量以1 575 株·hm-2的中等密度最好，半分解層的持水量高于未分解層[9]。何琴飛等發(fā)現(xiàn)珠江流域中游主要森林類型凋落物量與持水性存在顯著差異，混交林的凋落物量和持水能力高于純林[10]。孫歐文等研究認為浙江省針闊混交林的枯落物蓄積量最高，其次是闊葉林，而持水量則是針闊混交林和杉木較大，毛竹（Phylloslachys pubescens）林的凋落物和持水量均最小[11]。曾昭霞等發(fā)現(xiàn)桂西北喀斯特區(qū)次生林的凋落物儲量大于原始林，而凋落物持水率和吸水速率則小于原始林，凋落物持水量及持水率隨浸泡時間的增加呈對數(shù)增長[12]。施昀希[13]、劉玉國[14]等分別對滇中高原和貴州喀斯特山地的典型森林類型凋落物量進行了研究。韓藝師等提出連栽降低了桉樹（Eucalyptus robusta Smith）人工林的持水功能[15]。趙勇等研究發(fā)現(xiàn)秦嶺華山松（Pinus armandii Franch.）、油松和銳齒櫟（Quercus acutidentata）林的枯落物累積量隨間伐強度增大而減小，半分解層持水率大于未分解層[16]。唐禾等揭示了撫育間伐減少了麻櫟（Quercus acutissimaCarruth.）次生林的枯落物量，隨間伐強度提高分解層儲量先增后減；輕度間伐的枯落物持水量和吸水速率最高[17]。張鵬等提出杉木（Cunninghamia lanceolata）成熟林的凋落物總量最大，最大持水率隨林齡增加而減小[18]。陳進等認為貴陽市不同林齡馬尾松林凋落物儲量及持水特性存在顯著差異，呈現(xiàn)先增后減趨勢，成熟林最大[19]。由此可見，不同區(qū)域、不同森林類型以及同一森林類型受林分密度、經(jīng)營措施的影響均存在較大差異，其凋落物持水的影響機制仍存在不確定性。

濕地松是我國引進的速生多用途樹種，濕地松脂材兼用林、大徑材林和水源涵養(yǎng)林是南方林區(qū)的常見栽培模式，在獲得松脂、木材、造紙、森林康養(yǎng)等功能的同時，其水源涵養(yǎng)功能也受到了重視。許多學者相繼對中亞熱帶、南亞熱帶氣候區(qū)的濕地松林凋落物現(xiàn)存量及持水性能進行了探討[5,10,20-21]，但濕地松在采脂初期其生長勢明顯減弱，針葉生長緩慢[22]，且采脂導致林分密度降低，其對凋落物現(xiàn)存量及持水功能的影響尚鮮見報道。為了探討濕地松脂材兼用林的凋落物現(xiàn)存量及其持水特性，以安徽省宣城市宣州區(qū)國有宛陵林場濕地松脂材兼用林為研究對象，結合野外調查和室內浸水法探討了濕地松脂材兼用林的凋落物現(xiàn)存量及其水土保持功能，為濕地松脂材兼用林的生態(tài)管理和保護利用提供科學依據(jù)。

1 試驗地概況

試驗地位于安徽省宣城市宣州區(qū)國有宛陵林場（30°7'48" N，118°3' 39" E），在黃山山脈向北延伸的余脈，境內全為丘陵崗地，海拔30 ～ 240 m，坡度1° ～ 15°，境內有水陽江，屬長江支流。該地屬北亞熱帶季風氣候，氣候溫和，雨量適中，無霜期長，年平均氣溫16.1 ℃，年均降水量1 368.6 mm，年均相對濕度79%，無霜期230 d。土壤為磚紅壤，土層厚100 cm 以上。濕地松林立地指數(shù)16 ～ 18。濕地松試驗林分于1992 年造林，初植密度為1 875 株·hm-2（株行距2.31 m × 2.31 m），分別在2002 年與2007年進行了2 次間伐，間伐強度均為50%。林下植被主要為蕨類，檵木(Loropetalum chinense)等。

2 研究方法

2.1 試驗設計與樣品采集

2011 年，選擇立地條件相似的濕地松人工林，設置20 m×20 m 的樣地10 塊，樣地間相隔20 m 以上，調查樣地環(huán)境因子，進行每木檢尺，林分密度平均為550 株·hm-2。將10 塊樣地平均分為2 組，其中一組為脂材兼用林樣地（RT, resin and timber），從2011 年開始連續(xù)采脂，另一組為對照樣地(CK)，不采脂，每組處理5 次重復。2018 年4 月，對所有樣地進行復查，樣地基本概況見表1。

表1 樣地基本情況Table 1 Basic characters of plots

在每塊樣地內沿對角線和中心點隨機設置0.5 m × 0.5 m 的樣方5 個，按照未分解層(UL，un -decomposed layer，顏色變化不明顯，結構完整，外表無分解痕跡)、半分解層(SL，semi-decomposed layer，顏色變黑，結構已破壞，多數(shù)已開始分解)分別進行收集森林凋落物[24]，現(xiàn)場稱重，并取樣裝入牛皮紙袋帶回實驗室，烘干備用。

2.2 凋落物現(xiàn)存量測定

將凋落物按分解程度分別用牛皮紙袋包裝，放入烘箱于60 ℃烘干至恒重。手工按照凋落針葉、枝、其他闊葉將未分解層分開，用精確度為0.01 g 的電子天平分別稱量凋落物的干重，最后換算成單位面積內（1 hm2）凋落物現(xiàn)存量（t·hm-2），記為Mr。

2.3 凋落物持水性和吸水特性的測定

凋落物持水性采用室內浸泡法測定[23]。將同一樣地內5 個樣方內的凋落物按分解層混合均勻，分別取一定量已烘干凋落物稱重，記為M0，即凋落物初重，裝入30 cm × 40 cm 尼龍網(wǎng)袋中(孔徑1 mm×1 mm)，扎緊袋口，將其完全浸入水中，分別在0.5、1、2、4、6、8、12 和24 h 后，撈起靜置至網(wǎng)袋不滴水時用電子天平稱量濕重，記為Mt，各5 次重復，然后計算不同浸水時間凋落物的持水指標。24 h 后重量基本不變，因此，將24 h 的持水量定為最大持水量，記為Hmax，此時的持水率也為最大持水率[24]。

2.4 各指標計算公式

持水過程中凋落物持水率/% ：

Rw=(M1-M0)/M0×100%

凋落物最大持水率/% ：

Rmax=(Mmax-M0)/M0×100%

持水過程中凋落物持水量/(t·hm-2)：

Hw=M0×Rmax

凋落物最大持水量/(t·hm-2)：Hmax=Mr×Rmax

平均吸水速率/(g·g-1·h-1)：

Sp=(Mt-p-Mt)/M0×P

式中：Mmax為浸水24 h 后凋落物濕重(g)；Mt+p為浸水(t+p) h 后凋落物濕重(g)；P為連續(xù)2 次稱量之間的浸泡時間差（h）。

2.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Excel 2016 和SPSS 25.0 進行匯總與處理，使用SPSS 25.0 進行獨立樣本T檢驗分析組間差異顯著性，差異性水平均設定為P＜ 0.05。對不同分解程度凋落物持水量與浸水時間的函數(shù)關系使用Logarithmic 曲線回歸分析。使用Origin 2019 b作圖。

3 結果與分析

3.1 凋落物現(xiàn)存量

由表2 可知，脂材兼用林的未分解層、半分解層以及總凋落物現(xiàn)存量（5.26、4.92 和10.18 t·hm-2）均顯著小于對照林分（8.21、7.53 和15.74 t·hm-2）（P＜ 0.05），半分解層凋落物現(xiàn)存量均略小于未分解層，但凋落物分解層占總凋落物現(xiàn)存量的比例相接近，分別為51.72%與52.15%。從各層凋落物組成來看，凋落物未分解層均以針葉量最大，分別占未分解層凋落物量的73.4%和76.5%，其次是枝。脂材兼用林的針葉現(xiàn)存量顯著低于對照林分（P＜0.05）。脂材兼用林的林分密度相比對照林平均降低了150 株·hm-2，但對比單株凋落物現(xiàn)存量發(fā)現(xiàn)，二者分別為0.027 和0.030 t·株-1，無顯著差異（P＞0.05）。從林分密度與凋落物現(xiàn)存量的相關性可以看出（表3），林分密度與針葉凋落物現(xiàn)存量呈極顯著正相關（P＜ 0.01），與凋落物總現(xiàn)存量呈顯著正相關（P＜ 0.05），而與凋落枝及半分解層現(xiàn)存量間無顯著相關性（P＞ 0.05）。因此，濕地松脂材兼用林凋落物現(xiàn)存量的降低主要受林分密度影響。

表2 濕地松脂材兼用林的凋落物現(xiàn)存量Table 2 The litterfall of slash pine plantation for resin and timber

表3 林分密度與各組分凋落物現(xiàn)存量的相關系數(shù)Table 3 Correlation coefficients between stand density and accumulation of litterfall each component

3.2 凋落物持水性能

濕地松脂材兼用林凋落物層的平均最大持水率（125.09±14.44）%小于對照林分（136.54 ± 6.31）%，未分解層和半分解層的最大持水率分別比對照林分降低了11.38%和4.03%（圖1）。兩種林分的半分解層凋落物的最大持水率（149.92 ～ 156.22）%均大于未分解層（105.88 ～ 119.48）%。

圖1 濕地松脂材兼用林凋落物最大持水率Figure 1 The maximum water-holding rate of litterfall in slash pine plantation for resin and timber

由圖2 可知，濕地松脂材兼用林的凋落物總最大持水量、未分解層及半分解層最大持水量（12.97、5.57 和7.39 t·hm-2）均小于對照林分（21.73、9.86和11.88 t·hm-2），且凋落物總最大持水量、未分解層最大持水量與對照林分的差異達到顯著水平（P＜0.05）。脂材兼用林與對照林分的半分解層凋落物最大持水量均大于未分解層。

圖2 濕地松脂材兼用林凋落物最大持水量Figure 2 The maximum water-holding capacity of litterfall in slash pine plantation for resin and timber

3.3 凋落物持水率和吸水速率的動態(tài)過程

凋落物持水率隨浸水時間呈上升趨勢，在浸水前0.5 h 內，各分解層持水率的增速最大，但未分解層凋落物在吸水4 h 后，持水率增長逐漸趨于穩(wěn)定，而半分解層凋落物在吸水2 h 后趨于穩(wěn)定，且相同浸泡時間內未分解層持水率始終低于半分解層（圖3）。濕地松脂材兼用林各分解層凋落物累積持水率均低于對照林分，動態(tài)變化趨勢一致。

圖3 濕地松脂材兼用林凋落物持水率隨浸水時間的動態(tài)變化Figure 3 The dynamics of water-holding rate of litterfall with immersed time in slash pine plantation for resin and timber

由圖4 可知，濕地松脂材兼用林與對照林分的凋落物吸水速率隨浸水時間的動態(tài)變化趨勢一致，在浸水0 ～ 0.5 h 內吸水速率最大，在0.5 ～ 1 h 內迅速下降并趨于穩(wěn)定。半分解層凋落物的初始吸水速率要顯著高于未分解層（P＜ 0.05），且濕地松脂材兼用林未分解層與半分解層的最大吸水速率(1.28和2.41 g·g-1·h-1)分別小于對照林分(1.58 和2.56 g·g-1·h-1)。

圖4 濕地松脂材兼用林凋落物吸水速率隨浸水時間的動態(tài)變化Figure 4 The dynamics of water absorption rate of litterfall with immersed time in slash pine plantation for resin and timber

3.4 凋落物持水量的動態(tài)過程

由圖5 和表4 可知，濕地松脂材兼用林與對照林分凋落物的持水量動態(tài)變化趨勢基本一致，累積持水量隨浸水時間的增加而不斷增加。各分解層凋落物的持水量動態(tài)與其持水率動態(tài)相一致，未分解層和半分解層凋落物累積持水量分別在浸水4 h 和2 h 后達到總量的85%。兼用林各分解層凋落物累積持水量在整個浸水過程中均低于對照林分。回歸分析表明，各凋落物層持水量與浸水時間均呈顯著對數(shù)函數(shù)關系（R2＞ 0.95）。

表4 凋落物持水量與浸泡時間的回歸方程Table 4 The regression equation of water-holding capacity of litter and immersed time

圖5 凋落物持水量隨浸水時間的動態(tài)過程Figure 5 The dynamics of water-holding capacity of litter with time in slash pine plantation for resin and timber

4 討論與結論

4.1 凋落物現(xiàn)存量

濕地松脂材兼用林凋落物現(xiàn)存量為 10.18 t·hm-2，相比對照減少了35.34%，也明顯低于我國亞熱帶凋落物現(xiàn)存量平均水平（14.73 t·hm-2）[25]。凋落物現(xiàn)存量由凋落物輸入量、分解速率及分解年限共同決定，在一定范圍內維持著動態(tài)平衡[13]。徐慧蘭等[26]研究表明，松樹采脂減少了木材管胞中的樹脂含量，纖維壁變薄，木材密度降低導致力學性能下降，極端天氣下易從采脂處折斷。因此，兩次樣地調查發(fā)現(xiàn)濕地松脂材兼用林實施采脂8a 后，與對照林分相比其林分密度表現(xiàn)出大幅度降低現(xiàn)象。凋落物輸入量主要受林分密度[7-9]、凋落物生產量等影響，林分密度的降低減少凋落物輸入量，降低了凋落物現(xiàn)存量。同時，采脂使樹體內存儲的由淀粉和糖類構成的總非結構性碳水化合物（TNC）大量流失[27]，抑制了幼葉生長使得樹木生長放緩[23]，凋落葉生產減少，也會降低凋落物現(xiàn)存量。

濕地松針葉具有較高的C : N、C : P 化學計量比以及葉表面積小、葉質厚硬且角質含量高等性質，分解速率較慢[28]。但凋落物的分解速率受環(huán)境因素、凋落物的初始質量等多種因素的綜合影響，充足的光照有利于微生物的分解過程[29]和木質素的光降解[30-31]。濕地松脂材兼用林的林分密度降低，林內光照增多，進一步促進了凋落物的分解而降低凋落物現(xiàn)存量。

4.2 凋落物的持水性能

凋落物持水率是決定凋落物持水特性強弱的重要指標之一，主要取決于凋落物類型和分解程度。研究區(qū)濕地松脂材兼用林與對照林的凋落物平均最大持水率基本一致，但普遍低于亞熱帶其他區(qū)域的濕地松林[3,10,16]，這可能與不同氣候下濕地松林凋落葉的結構和化學性質存在差異有關[32]。濕地松脂材兼用林未分解層凋落物最大持水率的降低可能是采脂改變了針葉中的油脂含量[4]，而半分解層分解程度高，結構疏松更易吸持水分，弱化了油脂對水分的排斥效應，導致半分解層凋落物最大持水率接近一致。凋落物持水量主要由凋落物現(xiàn)存量及其持水率共同決定，兩種濕地松林分的半分解層凋落物現(xiàn)存量小于未分解層，但最大持水率大于未分解層，使得半分解層最大持水量大于未分解層。因此，濕地松林采脂會降低其凋落物水源涵養(yǎng)功能。

4.3 凋落物的持水過程

吸水速率反應凋落物在單位時間內可吸持水量大小。吸持量大，表示在短降雨過程中水源涵養(yǎng)功能更強[33]。前期研究表明，干燥凋落物的枝葉表面或死亡細胞間的水勢差較大，在浸泡初期凋落物吸水速率最高[34]。濕地松林凋落物吸水速率隨著浸泡時間的增加而減小，在浸泡0 ～ 0.5 h 內吸水速率最高，和前期研究結果一致[34]。但未分解層要小于半分解層，其原因可能是半分解層凋落物的密度相對小，內部空隙大，初期水分吸收能力強[35]。然而，濕地松脂材兼用林的各分解層凋落物吸水速率均小于對照林分，說明在短降雨下，濕地松脂材兼用林凋落物對雨水的截留能力較弱。凋落物未分解層、半分解層分別在浸泡4 h、2 h 后達到累積持水量的85%，半分解層較未分解層先達到持水保持階段，因此，半分解層凋落物對水分的攔蓄效率更高。各分解層凋落物持水量與浸水時間呈極顯著對數(shù)關系（R2＞ 0.95），可方便地預測濕地松脂材兼用林各分解層凋落物的持水量。濕地松脂材兼用林的凋落物現(xiàn)存量、凋落物持水率低于對照林分，其持水功能的發(fā)揮要滯后于對照林分。

通過對北亞熱帶采脂8a 濕地松脂材兼用林凋落物現(xiàn)存量及其持水特性的研究發(fā)現(xiàn)，濕地松脂材兼用林凋落物層持水能力要弱于對應的未采脂林分，采脂導致的林分密度降低是影響濕地松人工林凋落物層持水功能削弱的主要因素之一。濕地松作為脂、材兩用林受人為干擾較嚴重，林下凋落物現(xiàn)存量減小，凋落物層的雨水截留能力減弱，水文生態(tài)功能發(fā)揮具有滯后性，為濕地松脂材兼用林后期的經(jīng)營管理提供基礎依據(jù)。