李長青，夏利棟，沈貝祺，王沛政

(1.海南三亞國家級珊瑚礁自然保護區(qū)管理處，海南 三亞 572000;2.海南熱帶海洋學院 a.海南省近岸海洋生態(tài)環(huán)境過程與碳匯重點實驗室；b.崖州灣創(chuàng)新研究院，海南 三亞 572022)

0 引言

海洋珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)作為包括紅樹林、海草床等最重要的海洋生態(tài)系統(tǒng)，維護了海洋生態(tài)環(huán)境多樣性的平衡和穩(wěn)定，也為人類提供了多種多樣的服務[1]6354，如海岸線的消浪減災、保持珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和生物多樣性、保持可持續(xù)漁業(yè)資源以及為旅游觀光提供服務等。然而，隨著人類溫室效應氣體排放劇增，導致全球環(huán)境氣候變化和全球升溫，全球珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)功能處于逐年退化狀態(tài)[2]。在全球環(huán)境面臨人類活動和氣候劇烈變化等多重干擾影響下，全球珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、海洋生物多樣性、海洋漁業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)性以及珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)提供的其他重要生物資源和經(jīng)濟服務都受到了嚴重威脅[1]6356。

為保護海南珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)，我國設立了第一個珊瑚礁保護區(qū)——海南三亞珊瑚礁國家級自然保護區(qū)。該珊瑚礁保護區(qū)包括鹿回頭-榆林角海域片區(qū)、東瑁洲西瑁洲海域片區(qū)以及亞龍灣海域片區(qū)，共計面積85 km2。該保護區(qū)海域保護的海洋生物包括造礁珊瑚、軟珊瑚及珊瑚礁生物等復雜的海洋生態(tài)系統(tǒng)和生態(tài)環(huán)境[3]。由于保護區(qū)位于我國珊瑚礁分布的過渡區(qū)，也是三亞珊瑚分布的重要區(qū)域，該區(qū)域是我國最接近大洋典型珊瑚礁生態(tài)區(qū)，在全球珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中有著十分重要的地位。多年的珊瑚生態(tài)系統(tǒng)調(diào)查結(jié)果顯示，與歷史時期相比，從2006年開始三亞珊瑚礁保護區(qū)內(nèi)的珊瑚種類及群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化，由分枝狀種類為主導的珊瑚逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)橐詧F塊狀種類為主導的珊瑚[4]76。于2006—2009年間，三亞珊瑚礁保護區(qū)內(nèi)的珊瑚群落整體呈現(xiàn)輕度退化趨勢[5]683。有研究表明，人類的各種頻繁的經(jīng)濟活動的干擾會導致珊瑚群落的分類組成出現(xiàn)明顯的分化[6]。面對頻繁的干擾，了解保護區(qū)內(nèi)的珊瑚群落變化將有助于進一步明晰該區(qū)域珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的狀況。通過2016—2020年對三亞珊瑚礁保護區(qū)珊瑚生態(tài)群落的調(diào)查，本研究探討了調(diào)查期間珊瑚保護區(qū)內(nèi)珊瑚群落的變化情況，旨在為三亞珊瑚礁保護區(qū)的管理與保護提供依據(jù)。

1方法

1.1調(diào)查區(qū)域

保護區(qū)的地理位置位于109°20′50″E～109°40′30″E,18°10′30″N～18°15′30″N范圍內(nèi)，本調(diào)查以保護區(qū)片區(qū)為單位，分別在鹿回頭-榆林角片區(qū)(以下稱“鹿回頭片區(qū)”)、西瑁洲片區(qū)以及亞龍灣片區(qū)選取站位進行監(jiān)測調(diào)查，具體的站位坐標詳見表1和圖1(自國家地理信息公共服務平臺，審圖號GS(2022)3124號，改繪)。調(diào)查時間為5年(2016—2020年)，于每年的6月進行調(diào)查，調(diào)查深度為海平面下3～6 m之間。

表1 三亞珊瑚礁保護區(qū)調(diào)查站位

C1～C16分別表示第1～16個站位點。圖1 三亞珊瑚礁保護區(qū)調(diào)查站位(★)

1.2調(diào)查指標

以三亞珊瑚礁保護區(qū)內(nèi)造礁石珊瑚覆蓋率、造礁石珊瑚種類、硬珊瑚幼體補充量等作為調(diào)查指標，通過這些指標的數(shù)據(jù)來分析保護區(qū)內(nèi)珊瑚群落的變化情況。

1.2.1覆蓋率及種類調(diào)查方法

珊瑚礁采用斷面監(jiān)測法(Line intercept transect)進行監(jiān)測。選擇1條長50 m帶刻度的皮尺在斷面較平坦的地段上布設，用水下數(shù)碼攝像機從斷面上皮尺的一端沿著皮尺進行水下攝影。用GPS測定斷面兩端的坐標，為下次監(jiān)控及拍攝提供準確位置。數(shù)據(jù)拷貝到計算機上進行判別和研讀，人工觀察皮尺下活珊瑚的繩長，小于10 cm的不記，記下斷面線下活珊瑚大小種類，并對斷面上的各種造礁珊瑚種類進行種類鑒定。

1.2.2種類鑒定

珊瑚種類的鑒別采用形態(tài)學方法，結(jié)合水下影像、現(xiàn)場調(diào)查觀察記錄和采集的標本等，參考《西沙群島珊瑚礁生物圖冊》[7]36-113完成。

1.2.3活石珊瑚覆蓋率

斷面活珊瑚覆蓋率的計算公式為

Cov=L/5 000，

式中：Cov為斷面活珊瑚覆蓋率；L為活珊瑚所占尺長。

1.2.4造礁石珊瑚幼體補充量調(diào)查方法

根據(jù)拍攝的錄像，統(tǒng)計每一斷面上各種造礁石珊瑚的補充量，即單位面積上高度(h)和直徑(d)均小于5 cm (h,d<5 cm)的新長造礁石小珊瑚個數(shù)。石珊瑚補充量計算公式為

式中：Rec為石珊瑚補充量(ind·m-2)；N為斷面新長珊瑚個數(shù)(ind)；A為斷面面積(m2)。

2結(jié)果與分析

2.1造礁石珊瑚覆蓋率

圖2 2016—2020年造礁石珊瑚覆蓋度

5年的調(diào)查結(jié)果(圖2)表明，造礁石珊瑚覆蓋度總體上表現(xiàn)出小幅度的下降趨勢，珊瑚平均覆蓋度從2016年的平均值22.88%降低到2020年的19.93%，下降了2.95%。保護區(qū)的3個片區(qū)中只有亞龍灣的造礁石珊瑚覆蓋度在調(diào)查期間是增長的，2020年珊瑚覆蓋度(20.76%)比2016年珊瑚覆蓋度(17.00%)增長了3.76%，而鹿回頭和西瑁洲的珊瑚覆蓋度則分別出現(xiàn)了下降情況，其中西瑁洲珊瑚覆蓋度的下降趨勢最為明顯，2020年的覆蓋度(25.67%)比2016年的(32.67%)下降了7.00%。

2.2造礁石珊瑚種類變化情況

本調(diào)查結(jié)果表明，2016年在保護區(qū)內(nèi)的造礁石珊瑚共有12科52種，2017年的為11科51種，2018年的為11科51種，2019年的為12科79種，2020年的為12科81種。造礁石珊瑚科級數(shù)目基本無變化，而物種數(shù)在2019年和2020年的都有明顯的增加。

2.2.1造礁石珊瑚優(yōu)勢類群的年際變化

在本次調(diào)查中，造礁石珊瑚科級優(yōu)勢類群均為鹿角珊瑚科(表2)和蜂巢珊瑚科(表3)。造礁石珊瑚種類組成中，2016年的主要常見種為多孔鹿角珊瑚 (Acroporamillepora)、標準蜂巢珊瑚 (Faviaspeciosa)、秘密角蜂巢珊瑚 (Favitesabdita)、精巧扁腦珊瑚 (Platygyradaedalea)、疣狀杯形珊瑚 (PocilloporaVerrucosa)、澄黃濱珊瑚 (Poriteslutea)、二異角孔珊瑚 (Gonioporaduofasciata)、十字牡丹珊瑚 (Pavonadecussata)等；2017年的為叢生盔形珊瑚 (Galaxeafascicularis)、多孔鹿角珊瑚、二異角孔珊瑚、澄黃濱珊瑚、秘密角蜂巢珊瑚、精巧扁腦珊瑚、鹿角杯形珊瑚 (Pocilloporadamicornis)、十字牡丹珊瑚等；2018年的為叢生盔形珊瑚、多孔鹿角珊瑚、二異角孔珊瑚、澄黃濱珊瑚、秘密角蜂巢珊瑚、精巧扁腦珊瑚、鹿角杯形珊瑚、十字牡丹珊瑚等；2019年的為叢生盔形珊瑚、澄黃濱珊瑚、精巧扁腦珊瑚、鹿角杯形珊瑚、十字牡丹珊瑚、二異角孔珊瑚、秘密角蜂巢珊瑚等；2020年的為鹿角杯形珊瑚、多曲杯形珊瑚 (Pocilloporameandrina)、疣狀杯形珊瑚、團塊濱珊瑚 (Poriteslobata)、精巧扁腦珊瑚、多孔鹿角珊瑚、叢生盔形珊瑚等。從每年主要常見種的外部形態(tài)來看，珊瑚礁自然保護區(qū)內(nèi)占優(yōu)勢地位的珊瑚是團塊狀的珊瑚，如扁腦珊瑚、濱珊瑚、蜂巢珊瑚及角孔珊瑚等，分枝狀的珊瑚如杯形珊瑚、鹿角珊瑚只占小部分。

表2 2016—2020 年三亞珊瑚礁保護區(qū)鹿角珊瑚科 (Acroporidae Verrill) 種類名錄

表2 (續(xù))

表3 2016—2020 年三亞珊瑚礁保護區(qū)蜂巢珊瑚科 (Faviidae Gregory)種類名錄

表3 (續(xù))

2.2.2鹿角珊瑚科(Acroporidae Verrill)珊瑚的物種豐富度

從表2可知，鹿角珊瑚科的珊瑚種類所占比例較髙，為海南三亞珊瑚礁國家級自然保護區(qū)的優(yōu)勢科，其種類組成以2018年的最為豐富(20種)，2016年的為6種，2017年的為7種， 2019年和2020年的分別為18種和17種。其中膨脹薔薇珊瑚 (Montiporaturgescens) 和葉狀薔薇珊瑚 (Montiporafoliosa) 在2016年以及2018—2020年的調(diào)查中均有發(fā)現(xiàn)，指狀薔薇珊瑚 (Montiporadigitata) 在2017年以及隨后的3年中均有發(fā)現(xiàn)。如單星薔薇珊瑚 (Montiporamonasteriata) 和塞布薔薇珊瑚 (Montiporacebuensis) 等近一半(18種，47.37%)的鹿角珊瑚科珊瑚物種僅在2016—2020年的調(diào)查中單次出現(xiàn)，單次出現(xiàn)的18種鹿角珊瑚科珊瑚物種中有7種(38.89%)僅在2018年有發(fā)現(xiàn)。鹿角珊瑚科珊瑚的物種豐富度自2016年至2020年整體呈現(xiàn)先上升后緩慢下降趨勢。

2.2.3蜂巢珊瑚科 (Faviidae Gregory) 珊瑚的物種豐富度

從表3可知，蜂巢珊瑚科珊瑚的種類所占比例較髙，為海南三亞珊瑚礁國家級自然保護區(qū)的優(yōu)勢科珊瑚，其種類組成以2019年的最為豐富(22種)，2020年的為20種，2016年、2017年和2018年的分別為14種、10種和13種。其中網(wǎng)狀菊花珊瑚 (Goniastrearetiformis)、同雙星珊瑚 (Diploastreaheliopore) 和精巧扁腦珊瑚，在2016—2020年的調(diào)查中均有發(fā)現(xiàn)。標準蜂巢珊瑚 (Faviaspeciosa)在2016年、2017年、2019年和2020年的調(diào)查中均有發(fā)現(xiàn)，秘密角蜂巢珊瑚 (Favitesabdita)、中華扁腦珊瑚 (Platygyrasinensis) 和弗利吉亞腸珊瑚 (Leptoriaphrygia)在2016年以及2018—2020年的調(diào)查中均有發(fā)現(xiàn)。蜂巢珊瑚科珊瑚物種豐富度自2016—2020年整體呈上升趨勢。

2.2.4杯形珊瑚科 (Pocilloporidae Gray) 珊瑚的物種豐富度

從表4可知，杯形珊瑚科珊瑚的種類組成以2018年的最為豐富(6種)，2019年和2020年的均為5種，2016年和2017年的僅2種。其中，鹿角杯形珊瑚和疣狀杯形珊瑚，在2016—2020年的調(diào)查中均有發(fā)現(xiàn)，埃氏杯形珊瑚 (Pocilloporaeydouxi) 和多曲杯形珊瑚(Pocilloporameandrina) 在2018年以及隨后的2年中均有發(fā)現(xiàn)。杯形珊瑚科珊瑚的物種豐富度自2016—2020年整體呈上升趨勢。

表4 2016—2020 年三亞珊瑚礁保護區(qū)杯形珊瑚科 (Pocilloporidae Gray) 種類名錄

2.2.5石芝珊瑚科 (Fungiidae Dana) 等珊瑚的物種豐富度

從表5可知，石芝珊瑚科珊瑚的種類組成以2018年和2019年的最為豐富(2種)，2016年和2020年的均為1種，2017年未發(fā)現(xiàn)。其中殼形足柄珊瑚 (Podabaciacrustacea) 在2016年以及2018—2020年的調(diào)查中均有發(fā)現(xiàn)。2016—2020年的石芝珊瑚科珊瑚物種豐富度整體呈上升趨勢。鐵星珊瑚科 (Siderastreidae Vaughan & Wdls) 珊瑚的種類組成以2016年和2018年的最為豐富(2種)，2017年、2019年和2020年的均為1種。其中毗鄰沙珊瑚 (Psammocoracontigua) 在2016年、2017年、2019年和2020年的調(diào)查中均有發(fā)現(xiàn)。2016—2020年的鐵星珊瑚科珊瑚物種豐富度整體呈下降趨勢。菌珊瑚科 (Agariciidae Gary) 珊瑚的種類組成以2019年的最為豐富(4種)，2016年和2018年的均為3種，2017年和2020年的均為2種。其中十字牡丹珊瑚在2016—2020年的調(diào)查中均有發(fā)現(xiàn)。葉形牡丹珊瑚 (Pavonafrondifera) 在2016年和2018—2020年的調(diào)查中均有發(fā)現(xiàn)。菌珊瑚科珊瑚物種豐富度自2016—2020年整體較為平穩(wěn)。濱珊瑚科 (Poritidae Gray) 珊瑚的種類組成以2018年和2020年的最為豐富(9種)，2016年的為5種，2017年的為3種，2019年的為7種。其中澄黃濱珊瑚和二異角孔珊瑚在2016—2020年的調(diào)查中均有發(fā)現(xiàn)，普哥濱珊瑚 (Poritespukoensis) 在2016年、2017年、2019年和2020年的調(diào)查中均有發(fā)現(xiàn)。濱珊瑚科珊瑚物種豐富度自2016—2020年整體呈上升趨勢。枇杷珊瑚科 (Oculinidae Gray) 珊瑚的種類組成以2018—2020年的最為豐富(2種)，其中叢生盔形珊瑚，在2016—2020年的調(diào)查中均有發(fā)現(xiàn)。枇杷珊瑚科珊瑚物種豐富度自2016—2020年整體呈上升趨勢。裸肋珊瑚科 (Merulinidae Verrill) 珊瑚的種類組成以2016年的最為豐富(3種)，在2018年的調(diào)查中未發(fā)現(xiàn)該科珊瑚。裸肋珊瑚科珊瑚物種豐富度自2016—2020年整體呈下降趨勢。

2.2.6褶葉珊瑚科 (Mussidae Ortmann) 等珊瑚的物種豐富度

從表6可知，褶葉珊瑚科珊瑚的種類組成以2020年的最為豐富(6種)，2016年的為5種， 2017年和2019年的均為3種，2018年的為2種。其中的菌狀合葉珊瑚 (Symphylliaagaricia)，在2016—2020年的調(diào)查中均有發(fā)現(xiàn)。蜂巢珊瑚科珊瑚物種豐富度自2016—2020年呈先下降后上升的趨勢。2019年和2020年的丁香珊瑚科 (Caryophylliidae Gray)珊瑚的種類組成最為豐富(2種)，2016—2018年每年的均為1種。丁香珊瑚科珊瑚物種豐富度自2016—2020年整體呈上升趨勢。2018年和2019年的木珊瑚科 (Dendrophylliidae Gray) 珊瑚的種類組成最為豐富(3種)，2017年和2020年的均為2種， 2016年的為1種。其中盾形陀螺珊瑚 (Turbinariapeltata)，在2017—2020年的調(diào)查中均有發(fā)現(xiàn)。木珊瑚科珊瑚物種豐富度自2016—2020年呈先下降后上升的趨勢。

表6 2016—2020 年三亞珊瑚礁保護區(qū)褶葉珊瑚科等種類名錄

2.3硬珊瑚補充量

調(diào)查期間，三亞珊瑚礁保護區(qū)內(nèi)硬珊瑚補充量年變化波動較明顯(圖3)，總體呈下降趨勢，盡管調(diào)查的某些年份珊瑚礁保護區(qū)各片區(qū)硬珊瑚補充量出現(xiàn)了階段性的上升(2016—2017年、2017—2018年)，但在2018年以后又都出現(xiàn)大幅度的下降。在3個片區(qū)內(nèi)，西瑁洲的硬珊瑚補充量下降最明顯，從0.53 ind·m-2降低到0.06 ind·m-2，下降了88.68%。雖然亞龍灣的總體變化沒有西瑁洲的明顯，但在2018—2019年該片區(qū)硬珊瑚的補充量變化情況與其他片區(qū)對比變化最大，2019年的補充量(0.08 ind·m-2)比2018年的(1.17 ind·m-2)下降了93.16%。

圖3 2016—2020年三亞珊瑚礁保護區(qū)內(nèi)硬珊瑚補充量

3 討論

3.1 造礁石珊瑚覆蓋率及種類的變化

吳鐘解等[5]684對海南三亞的珊瑚礁覆蓋度的調(diào)查報道表明，從2006—2009年的4年期間，三亞的珊瑚逐年輕微減少，這種減少主要表現(xiàn)在活珊瑚覆蓋率的下降以及珊瑚群落結(jié)構(gòu)的異常。本研究的調(diào)查與2012—2016年珊瑚礁自然保護區(qū)的調(diào)查相比，三亞自然保護區(qū)內(nèi)造礁石珊瑚平均覆蓋率[8]沒有明顯的降低，覆蓋率都穩(wěn)定在20%左右，說明最近幾年珊瑚礁保護區(qū)內(nèi)的造礁石珊瑚群落沒有明顯退化，但是與20世紀60年代海南南部的調(diào)查數(shù)據(jù)(珊瑚覆蓋度為80%～90%)相比，近十多年來，三亞珊瑚礁保護區(qū)內(nèi)的造礁石珊瑚群落退化嚴重，目前，尚未出現(xiàn)明顯的恢復跡象。此外，本研究的調(diào)查結(jié)果還顯示，從三亞珊瑚礁保護區(qū)內(nèi)造礁石珊瑚的形態(tài)上看，主導類型以團塊狀珊瑚為主，這與2006年的三亞珊瑚主導類型以團塊狀珊瑚為主的調(diào)查結(jié)果一致，說明保護區(qū)內(nèi)的造礁石珊瑚群落形態(tài)結(jié)構(gòu)仍在從分枝狀向團塊狀轉(zhuǎn)變[4]76，這可能會對三亞珊瑚礁保護區(qū)內(nèi)珊瑚礁生態(tài)功能產(chǎn)生影響，因為珊瑚礁為海洋生物所提供生態(tài)系統(tǒng)服務功能往往與其復雜的三維結(jié)構(gòu)直接相關[9]，分枝狀和板狀的珊瑚通常能快速生長成大型的分枝狀、復雜的空間結(jié)構(gòu)，這種結(jié)構(gòu)能為不同海洋生物提供復雜的生境及良好的庇護場所。

人為活動的干擾會對珊瑚礁自然群落的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重要的影響[10]，從而影響珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)功能。目前珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)面臨的干擾主要來自全球氣候變化和人類活動[1]6358。據(jù)報道，牙買加珊瑚礁區(qū)活體珊瑚的覆蓋面積在颶風過后，其珊瑚覆蓋度顯著減少，并且珊瑚群落結(jié)構(gòu)組成逐漸改變[11]749，在不受主要人為壓力因素(例如沿海開發(fā)、漁業(yè))影響的情況下，珊瑚礁生態(tài)從颶風中恢復所需的時間可能只需要不到20年[11]753。然而，黃暉等[7]374對我國珊瑚礁狀況的調(diào)查結(jié)果顯示，我國珊瑚礁生態(tài)退化的主要原因是不科學的人類生產(chǎn)活動。在我國珊瑚礁區(qū)沿岸，過去30年因人類各種人為活動的干擾珊瑚礁覆蓋面積減少達80%[12]，其中，海南三亞鹿回頭珊瑚礁區(qū)的活珊瑚覆蓋率比20世紀60年代下降更多[13]。除了三亞珊瑚礁保護區(qū)，近年來，海南沿岸的珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)也因為各類海洋開發(fā)工程以及海水養(yǎng)殖和漁業(yè)活動出現(xiàn)明顯退化[14]。

結(jié)合歷史數(shù)據(jù)和現(xiàn)狀，調(diào)查期間珊瑚礁自然保護區(qū)內(nèi)造礁石珊瑚覆蓋率的增長停滯甚至降低，都與高強度的人為涉海活動密切相關。近年來，在珊瑚礁自然保護區(qū)或附近的人類涉海活動日益明顯，如海洋工程和觀光旅游[15]20。近年來三亞近岸的各種海洋工程如人工島、堤壩、碼頭、航道疏浚等施工建設，會直接或間接影響珊瑚礁生態(tài)及其珊瑚健康[5]685，原因是涉海工程施工會直接造成挖填區(qū)的珊瑚死亡，同時涉海施工過程中會產(chǎn)生懸浮泥沙，懸浮泥沙一方面嚴重降低了海水的透光度，影響了與珊瑚共生的蟲黃藻的光合作用，另一方面懸浮泥沙則直接覆蓋于珊瑚表面致其窒息死亡[16]。

影響珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的因素還包括海水水質(zhì)等，如海水pH值降低、溫度升高、水體營養(yǎng)鹽濃度增加等，這些因素都會影響造礁珊瑚的發(fā)育和生長[17-19]，導致三亞珊瑚礁保護區(qū)內(nèi)造礁石珊瑚覆蓋率停滯的具體原因可能遠不止海洋工程和觀光旅游。對于更全面、更客觀地了解和分析珊瑚礁自然保護區(qū)內(nèi)的珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)變化而言，在日后的珊瑚礁監(jiān)測調(diào)查中增加水體理化性質(zhì)的調(diào)查就顯得尤為重要和必要。

3.2 硬珊瑚補充量變化

珊瑚礁生態(tài)種群的延續(xù)取決于珊瑚的繁殖和補充過程的成功，同時珊瑚補充也是維持珊瑚生態(tài)系統(tǒng)干擾后恢復的關鍵過程[20]，過低的硬珊瑚補充量可能會導致造礁石珊瑚群落的更新，進而導致珊瑚群落的退化。因此，對珊瑚群落中的珊瑚補充量進行長期的監(jiān)測將有利于更好地掌握該地區(qū)珊瑚群落的數(shù)量、結(jié)構(gòu)和發(fā)展走向。在近5年的珊瑚調(diào)查期間，珊瑚礁自然保護區(qū)內(nèi)的硬珊瑚補充量都有不同程度的降低，且2018—2019年的降幅達88.89%，盡管2020年有所回升，但根據(jù)歷史數(shù)據(jù)，2012—2016年保護區(qū)內(nèi)的硬珊瑚補充量最低仍有0.397 ind·m-2[15]19，相比之下，2020年的補充量(0.19 ind·m-2)下降了52.14%，這表明調(diào)查期間保護區(qū)內(nèi)的硬珊瑚群落受到干擾。

珊瑚礁海區(qū)的海底礁石基質(zhì)是影響珊瑚補充的重要因素之一。泥沙底質(zhì)會影響珊瑚幼蟲的固著，一般只有部分團塊狀的珊瑚(如濱珊瑚)等能在軟底質(zhì)區(qū)域存活[15]20；相比之下，硬底質(zhì)的近岸海域更適合珊瑚幼蟲的附著[21]。此外，海水中的懸浮物和沉積物都會影響珊瑚的受精、幼蟲的成活率、沉降和附著，從而影響珊瑚幼體的補充[22-24]。影響珊瑚的受精、幼蟲的成活率、沉降和附著等因素通常也包括如高溫[25]、高pCO2[26]、富營養(yǎng)鹽[27]等。除此之外，海洋氣候變化和洋流等也可能導致保護區(qū)內(nèi)硬珊瑚補充量的降低?？偠灾娑陀^地對珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況進行評判，仍然需要多維度的調(diào)查。