章 藝 馬新焱 余紅瑞 董正中 雷 娜 余小林*

（1 浙江大學(xué)蔬菜研究所，浙江杭州 310058；2 海南浙江大學(xué)研究院，海南三亞 572025；3 浙江大學(xué)農(nóng)業(yè)試驗站，浙江杭州 310058；4 哈爾濱市農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所，黑龍江哈爾濱 150086）

全球的十字花科植物有321 屬3 660 種，部分十字花科植物為常見的農(nóng)作物，具有重要的經(jīng)濟(jì)價值（陳相杰 等，2022）。蕓薹屬是其中的一個包括39 個種的重要經(jīng)濟(jì)作物代表屬（Warwick et al.，2006；Al-Shehbaz，2012）。據(jù)FAO 統(tǒng)計，蕓薹屬植物既是世界第二大植物油來源，也是世界第三大蔬菜來源（http：//www.fao.org/faostat/zh/#data/QV.2022.6.18.）。目前，由蕓薹根腫菌（Woronin）侵染引起的根腫病是十字花科作物面臨的嚴(yán)重威脅之一。據(jù)報道，根腫病已在全球60 多個國家發(fā)生，造成十字花科作物10%～15%的產(chǎn)量損失（Dixon，2009，李金萍 等，2012）。此外，該病還會對農(nóng)作物產(chǎn)品品質(zhì)造成不良影響，例如受根腫菌侵染的油菜種子含油量會下降2%～6%，而且油中葉綠素含量增加50%左右（Engqvist，1994）。因此，對根腫病進(jìn)行有效的綜合防治迫在眉睫。本文簡要綜述了近年來國內(nèi)外有關(guān)根腫病物理防治、化學(xué)防治、生物防治和農(nóng)業(yè)防治等方面取得的主要研究進(jìn)展，并對未來研究進(jìn)行了展望，以期為十字花科作物生產(chǎn)上形成根腫病的高效綠色防控技術(shù)體系提供參考。

1 物理防治

植物病蟲害的物理防治方法包括加熱、太陽能和微波輻射等。加熱的基本原理是將土壤加熱到能有效殺滅土傳病蟲害及雜草的溫度。主要應(yīng)用于溫室中，通過蒸汽或其他方法加熱土壤以除蟲除病。土壤日曬是基于太陽能加熱土壤，該方法是通過在適當(dāng)?shù)募竟?jié)采用塑料薄膜覆蓋土壤來實現(xiàn)的，從而抑制許多病原體和雜草的生長（Katan，2000）。微波輻射滅菌的原理包含熱效應(yīng)和非熱效應(yīng)兩個方面：熱效應(yīng)是指病原體在受到微波輻射時，其體內(nèi)的極性分子在交變電場中進(jìn)行取向運(yùn)動，分子間的相互摩擦產(chǎn)生熱量，導(dǎo)致溫度升高使得蛋白質(zhì)等大分子變性失活，從而讓微生物菌體死亡或受到干擾而無法繁殖，達(dá)到滅菌目的；非熱效應(yīng)是指在沒有明顯的溫度變化或溫度處于亞致死的情況下，細(xì)胞發(fā)生生理、生化和功能上的變化，讓微生物菌體死亡或無法繁殖，從而達(dá)到殺菌目的。目前微波輻射技術(shù)僅處在試驗階段，沒有開展大規(guī)模的商業(yè)應(yīng)用（Yang et al.，2021）。

Porter 等（1991）評估了一系列熏蒸劑與土壤日曬相結(jié)合以控制根腫病的方法，結(jié)果顯示病害控制的程度受土壤類型和病原體接種密度的影響；在重粘土中，土壤日曬與低熏蒸劑用量的組合防控效果更好；而沙質(zhì)土壤受蕓薹根腫菌侵染程度較輕，所有處理效果一致。McDonald 等（2020）采用土壤日曬的方式，用完全不透水的薄膜覆蓋土壤2 周后發(fā)現(xiàn)，普通白菜（小白菜）根腫病發(fā)病率由未經(jīng)處理地塊的82%降低到35%；此外，與未處理的、未覆蓋的地塊相比，使用單疊氮丙啶（PMA）處理后的病土中蕓薹根腫菌休眠孢子數(shù)量較低。沈璐等（2020）測定了太陽熱處理前后的土壤理化性質(zhì)、蕓薹根腫菌休眠孢子數(shù)量、土壤微生物多樣性及普通白菜的發(fā)病率和病情指數(shù)，結(jié)果表明太陽熱處理提高了土壤細(xì)菌微生物的多樣性，顯著降低了普通白菜根腫病的發(fā)病率和病情指數(shù)。

2 化學(xué)防治

根腫病的化學(xué)防治試劑主要是各種類型的殺菌劑，按照其作用方式可分為以下幾類。

2.1 抑制病原菌脂質(zhì)和膜的形成

此類殺菌劑主要是五氯硝基苯（quintozene）。Naiki 和Dixon（1987）研究表明，五氯硝基苯能在一定程度上抑制蕓薹根腫菌休眠孢子的萌發(fā)。Hwang 等（2011）使用五氯硝基苯處理田間發(fā)病地塊后發(fā)現(xiàn)甘藍(lán)型油菜根腫病發(fā)病程度降低，冠層覆蓋率和株高增加，同時發(fā)病嚴(yán)重地塊的種子產(chǎn)量比對照有所提高；但五氯硝基苯對不同發(fā)病地塊作物產(chǎn)量的影響不一致，因此使用五氯硝基苯處理受侵染的地塊對增加甘藍(lán)型油菜產(chǎn)量的潛力很小。隨后，Peng 等（2014）研究表明，五氯硝基苯雖然對蕓薹根腫菌有一定的抑制作用，但當(dāng)土壤中休眠孢子數(shù)量較多時，其防治效果不足以將根腫病控制在經(jīng)濟(jì)損失允許的水平以下。

2.2 抑制病原菌的呼吸作用

此類殺菌劑主要有氟啶胺（fluazinam）、氰霜唑（cyazofamid）以及BASF 公司的復(fù)合殺菌劑Orkestra〔有效成分為氟唑菌酰胺（fluxapyroxad）和唑菌胺酯（pyraclostrobin）〕。Mitani 等（2003）報道，較低濃度的氰霜唑可抑制蕓薹根腫菌約80%的休眠孢子萌發(fā)，而較高濃度的氰霜唑?qū)κ|薹根腫菌休眠孢子表現(xiàn)出殺滅活性；當(dāng)氰霜唑被施用于受侵染的土壤時，由蕓薹根腫菌引起的寄主根毛感染和腫根形成均受到強(qiáng)烈抑制，這表明氰霜唑可直接抑制蕓薹根腫菌休眠孢子萌發(fā)，從而抑制根毛感染和腫根形成。尚慧等（2009）使用10%氰霜唑懸浮劑2 000 倍液浸種，以及50%氟啶胺懸浮劑300倍液對苗床土壤和大田土壤進(jìn)行消毒處理，對大白菜根腫病的防治效果可達(dá)85.70%。Peng 等（2011）使用氟啶胺和氰霜唑處理發(fā)病地塊，甘藍(lán)型油菜根腫病的發(fā)病率降低了80%以上。張鉉哲等（2013）研究表明，氟啶胺乳劑能高效防治溫室和田間大白菜根腫病，且溫室防治效果好于田間防治效果。Liu 等（2019）使用氟啶胺防治甘藍(lán)根腫病，并研究其對蕓薹根腫菌寄主植物根際微生物群落的影響，結(jié)果表明氟啶胺處理后根腫病病情指數(shù)（DI）降至0.95，防治效果達(dá)98.72%，但對根際微生物群落只有暫時性的影響。Liao 等（2022）研究表明，氟啶胺對莖瘤芥根腫病的防治效果達(dá)59.81%，處理3 周后土壤中蕓薹根腫菌的豐度下降了21.29%；與此同時，蕓薹根腫菌內(nèi)有12 個編碼小分泌蛋白以促進(jìn)病原微生物侵染寄主和繁殖的效應(yīng)基因在氟啶胺處理的樣品中呈現(xiàn)出更高的表達(dá)水平。由此認(rèn)為，氟啶胺對根際細(xì)菌群落的改變不利于蕓薹根腫菌對寄主植物的侵染。同樣的，不同地區(qū)的研究人員也報道了氰霜唑?qū)Ω[病表現(xiàn)出較好的防治效果（曹春霞 等，2010；Colombari et al.，2018；Mitsuruirokawa et al.，2020）。

2.3 抑制病原菌的有絲分裂和細(xì)胞分裂

此類殺菌劑主要有多菌靈（carbendazim）和苯菌靈（benomyl）。Naiki 和Dixon（1987）報道，苯菌靈可以有效抑制蕓薹根腫菌的根毛侵染以及次級游動孢子定殖，同時減少寄主植物根腫病的發(fā)生；但其只能對休眠孢子萌發(fā)起到一定程度的抑制。曹春霞等（2010）利用多菌靈防治大白菜根腫病，防治效果為57.9%。

2.4 誘導(dǎo)寄主植物產(chǎn)生抗性

此類殺菌劑主要有Ciba-Geigy 公司生產(chǎn)的Bion 以及氟唑活化酯（fluoro-substituted benzothiadiazole derivatives，F(xiàn)BT）。Bion 的有效成分為苯并噻二唑（benzothiadiazole，BTH）。Colombari 等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，Bion 可減少蕓薹根腫菌在田間自然侵染十字花科蔬菜時的增殖。韓之琪等（2015）報道了一種BTH 類似物氟唑活化酯對大白菜根腫病的誘導(dǎo)抗病效果及其抗病機(jī)理，結(jié)果表明采用葉面噴霧的方法施用氟唑活化酯時大白菜根腫病的病情指數(shù)最低，一些JA 信號途徑和SA 信號途徑相關(guān)基因表達(dá)量提高，其中JA 信號途徑相關(guān)基因表達(dá)水平變化更大。因此，氟唑活化酯誘導(dǎo)大白菜產(chǎn)生系統(tǒng)獲得性抗性時，呈現(xiàn)以JA 信號途徑為主，以SA 信號途徑為輔的2 種信號途徑均參與其中的特性。

2.5 多位點聯(lián)合活性

此類殺菌劑主要是氟磺胺（flusulfamide）。Shimotori 等（1996）、Tanaka 等（1999）均報道了氟磺胺對十字花科根腫病表現(xiàn)出一定的防治效果。Shimotori 等（1996）首先合成了氟磺胺，并將其用于根腫病防治中；Tanaka 等（1999）研究發(fā)現(xiàn)氟磺胺對已在寄主根部皮層細(xì)胞中形成的蕓薹根腫菌休眠孢子無效，其作用機(jī)理是通過被休眠孢子吸附到作物細(xì)胞壁上以抑制休眠孢子的萌發(fā)來抑制根腫病的發(fā)生，但氟磺胺對休眠孢子活力無影響。

在使用化學(xué)試劑防治根腫病時，有時會將多種作用方式的殺菌劑配合使用以得到更佳的防治效果。Wang 等（2017）研究表明，使用10%氰霜唑懸浮劑和25%甲噻誘胺懸浮劑的混合液對大白菜根腫病的防治效果優(yōu)于單獨(dú)使用這兩種試劑的防效，其中氰霜唑可以抑制病原菌的呼吸作用，而甲噻誘胺則通過誘導(dǎo)寄主植物產(chǎn)生抗性來抵抗病原菌侵染。

3 生物防治

生物防治是指利用生物物種間的相互關(guān)系，以一種或一類生物抑制另一種或另一類生物的方法。該方法的最大優(yōu)點是不污染環(huán)境，具有農(nóng)藥等非生物防治病蟲害方法所不能比擬的優(yōu)勢（中國大百科全書總委員會《環(huán)境科學(xué)》委員會，1992）。目前根腫病生物防治的研究主要集中在誘餌作物和生防菌兩個方面。

3.1 誘餌作物

誘餌作物是指可以刺激休眠孢子萌發(fā)的作物。在病原體完成其生命周期之前種植誘餌作物可以減少受蕓薹根腫菌侵染田地中的休眠孢子數(shù)量（Ahmed et al.，2011）。

Murakami 等（2000）使用長羽裂蘿卜（var.）來控制十字花科作物根腫病，溫室盆栽試驗結(jié)果表明，使用長羽裂蘿卜作為誘餌作物能使盆栽土壤中蕓薹根腫菌休眠孢子數(shù)量減少，寄主植物病情指數(shù)降低；大田試驗結(jié)果表明，雖然土壤中休眠孢子數(shù)量減少，但寄主植物病情指數(shù)沒有變化。隨后的研究發(fā)現(xiàn)，在種植大白菜之前種植燕麥、菠菜和長羽裂蘿卜等植物，土壤中的蕓薹根腫菌休眠孢子密度降低，從而降低了大白菜根腫病的發(fā)病嚴(yán)重程度（Murakami et al.，2001）。Friberg 等（2005）首次將誘餌作物根系分泌物分離出來以探究其對蕓薹根腫菌休眠孢子的影響，結(jié)果表明黑麥草（）的根系分泌物更能刺激休眠孢子萌發(fā)，但其發(fā)生機(jī)制尚不明確。Ahmed 等（2011）研究了誘餌作物對土壤中蕓薹根腫菌休眠孢子種群和隨后種植的寄主植物根腫病發(fā)病嚴(yán)重程度的影響，結(jié)果表明在蕓薹根腫菌休眠孢子數(shù)量較高的兩個地塊中，誘餌作物對根腫病的發(fā)病嚴(yán)重程度沒有影響。由此認(rèn)為，誘餌作物的使用不太可能成為十字花科作物根腫病綜合防治計劃中的重要組成部分。Mattey 和Dixon（2015）首次從蕓薹根腫菌感染階段的蕓薹屬誘餌作物根中收集刺激性分泌物，并將其確定為一種六糖碳水化合物（hexasaccharide carbohydrate），該六糖碳水化合物能夠刺激蕓薹根腫菌休眠孢子的萌發(fā)。

3.2 生防菌

生防菌在對病害的防控過程中顯示出相當(dāng)大的潛力，是目前生物防治的研究熱點。

Narisawa 等（2005）研究發(fā)現(xiàn)，生防菌能夠在一定程度上防治大白菜根腫病，防治效果與土壤含水量以及蕓薹根腫菌休眠孢子密度有關(guān)。Peng 等（2011）報道，枯草芽孢桿菌（）和鏈孢粘帚霉（）在溫室和大田試驗中均能降低甘藍(lán)型油菜根腫病發(fā)病嚴(yán)重程度，但在蕓薹根腫菌休眠孢子數(shù)量較高的條件下防治效果降低。Fu 等（2018）評估了4 種溶桿菌屬（）菌株的3 種不同施用方式對十字花科蔬菜根腫病的影響，其中使用細(xì)菌液體培養(yǎng)基的溶桿菌屬菌株通過產(chǎn)生抗真菌化合物對根腫病起到抑制作用。Li 等（2020）應(yīng)用高通量測序技術(shù)來量化生防菌哈茨木霉（）LTR-2 接種對大田中大白菜根際微生物群落的影響，結(jié)果表明應(yīng)用LTR-2 可降低大白菜根腫病的發(fā)病率，蕓薹根腫菌的相對豐度及其在根際土壤中的拷貝數(shù)急劇減少；根據(jù)共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)分析，鏈格孢屬（）和鐮刀菌屬（）真菌在LTR-2 接種后相對豐度降低，優(yōu)勢細(xì)菌屬戴爾福特菌屬（）和假單胞菌屬（）的相對豐度顯著降低，而包括芽孢桿菌屬（）在內(nèi)的其他細(xì)菌屬的相對豐度增加，由此認(rèn)為哈茨木霉LTR-2 通過調(diào)節(jié)土壤和植株根際微生物群落對根腫病發(fā)揮作用。Arif 等（2021）從無癥狀普通白菜根際獲得的菌株MZ-12 對蕓薹根腫菌休眠孢子具有較強(qiáng)的抑制作用，并提高了普通白菜的生物量；感染根腫病的植株在與MZ-12 結(jié)合期間抗氧化酶活性增強(qiáng)；根據(jù)16S rDNA 序列分析，菌株MZ-12 與蠟樣芽孢桿菌（）菌株具有100%的序列相似性。

4 農(nóng)業(yè)防治

農(nóng)業(yè)防治是指通過耕作栽培措施或利用選育抗病、抗蟲作物品種防治病蟲害的方法。調(diào)節(jié)土壤pH、輪作以及選用抗病品種是根腫病的主要農(nóng)業(yè)防治措施。

4.1 調(diào)節(jié)土壤pH

通過提高土壤pH 值來防治根腫病是最古老和應(yīng)用最廣泛的方法之一。Myers 和Campbell（1985）研究證明，當(dāng)土壤pH 值大于7.2 時，由于蕓薹根腫菌原生質(zhì)體在釋放休眠孢子之前提前萌發(fā)導(dǎo)致初級感染降低，防止了寄主植物腫根的形成。石灰和氰氨化鈣（石灰氮）在調(diào)節(jié)土壤pH 中的應(yīng)用最為廣泛。

播種時施用石灰能夠顯著降低土壤中蕓薹根腫菌休眠孢子的密度；使用石灰處理的地塊根腫病病情指數(shù)低于不施用石灰的對照，同時還能增加發(fā)病植株的株高和產(chǎn)量（Murakami et al.，2002；Hwang et al.，2011）。但單獨(dú)使用石灰有時無法達(dá)到預(yù)期的防治效果，因此可以將幾種不同的石灰類型配合使用，發(fā)揮協(xié)同效應(yīng)，以達(dá)到理想的根腫病防治效果（Bélec et al.，2004）。

氰氨化鈣具有殺菌作用，能抑制蕓薹根腫菌休眠孢子萌發(fā)（Naiki &Dixon，1987）。但其對根腫病的防治效果受氰氨化鈣粒徑的影響。含有小顆粒的氰氨化鈣粉末是最有效的配方，當(dāng)以高用量（1 000 kg·hm）使用時，寄主植物幾乎沒有發(fā)生根腫病癥狀（Donald et al.，2004）。氰氨化鈣的分解產(chǎn)物可能以多種方式直接或間接影響蕓薹根腫菌。首先，氰氨化鈣水解產(chǎn)生氫氧化鈣，提高土壤的pH 值；其次，據(jù)Cornforth（1971）報道，CN可能具有真菌毒性，對休眠孢子產(chǎn)生直接影響；再次，氰氨化鈣水解時會釋放Ca，Ca雖然不能對休眠孢子產(chǎn)生影響，但可以與土壤pH 相互作用從而影響蕓薹根腫菌的發(fā)育過程（Myers &Campbell，1985）；最后，氰氨化鈣的分解增加了土壤微生物種群的異質(zhì)性，進(jìn)而提高了土壤肥力（Dixon，2017）。但需要注意的是，高濃度的氰氨化鈣會對植物產(chǎn)生毒性，導(dǎo)致農(nóng)作物產(chǎn)量降低（Naiki &Dixon，1987；Williamson &Dyce，1989）。

除了石灰和氰氨化鈣外，在土壤中添加一定量的碳酸鈣和硫酸鈣也能抑制根腫病的發(fā)生，并提高農(nóng)作物產(chǎn)量（Fletcher et al.，1982）。在中性土壤pH 條件下使用富含鈣的堆肥或者碳酸鈣可以抑制蕓薹根腫菌休眠孢子萌發(fā)，從而抑制根腫病的發(fā)生（Niwa et al.，2008）。

4.2 輪作

長期以來，輪作一直被認(rèn)為是延長易感病作物種植間隔期的有效手段。通常認(rèn)為，在輪作期間土壤中蕓薹根腫菌活力的下降是由于休眠孢子隨時間自然腐爛，而不是輪作作物對休眠孢子的直接影響（Donald et al.，2006）。

Peng 等（2013）研究表明，在蕓薹根腫菌休眠孢子數(shù)量較高的條件下，較長的輪作時間略微減少了根腫大小，表現(xiàn)出較溫和的地上病害癥狀，與短輪作時間相比農(nóng)作物產(chǎn)量顯著增加。但是3～4年的輪作并不能充分降低根腫病對十字花科作物的危害，根腫病感病品種及中等抗性品種在此情況下不能充分發(fā)揮其產(chǎn)量潛力。Hwang 等（2015）研究報道，與寄主植物連作相比，包括大麥、豌豆或燕麥在內(nèi)的非寄主作物輪作降低了根腫病的發(fā)病嚴(yán)重程度和休眠孢子濃度，并提高了后茬作物產(chǎn)量。Yang 等（2020）采用高通量測序分析不同輪作模式對根際微生物群落的影響，結(jié)果表明在甘藍(lán)型油菜前茬種植大豆顯著增加了對蕓薹根腫菌有抑制作用的微生物種群密度；而十字花科作物的連續(xù)種植則使土壤中顯著積累了蕓薹根腫菌休眠孢子。Cao等（2020）使用抗根腫病和感根腫病的甘藍(lán)型油菜品種研究了不同品種輪作對蕓薹根腫菌致病型5X和致病型3 豐度的影響，結(jié)果表明連續(xù)種植抗根腫病的甘藍(lán)型油菜品種有利于蕓薹根腫菌致病型5X的快速增殖。

Wallenhammar（1996）研究表明，蕓薹根腫菌休眠孢子在土壤中的半衰期為3.6 年。因此，在土壤休眠孢子濃度高的情況下，需要極長時間的輪作才能將土壤中蕓薹根腫菌休眠孢子濃度降低到低于致病閾值的水平（Donald &Porter，2009）。這與Peng 等（2013）的研究結(jié)果相吻合。

綜上，在根腫病發(fā)病嚴(yán)重的地區(qū)，種植抗性品種成為抵御根腫病的第一道防線。

4.3 選用抗病品種

自從篩選與培育了抗根腫病的蕪菁品種之后（Wit &van de Weg，1964），世界各地的研究人員開始對蕓薹屬種質(zhì)的CR（clubroot resistance）開展創(chuàng)制和選育工作。Hasan 等（2012）鑒定了對加拿大阿爾伯塔省流行的蕓薹根腫菌致病型P2、P3、P5、P6 和P8 具有抗性的蕓薹屬種質(zhì)，其中二倍體蕓薹種中的蕪菁以及冬型和春型油菜（AA）、甘藍(lán)（CC）、黑芥（BB），雙二倍體甘藍(lán)型油菜（AACC）均表現(xiàn)出對根腫病的抗性。Kim 等（2012）在韓國3 個不同地區(qū)調(diào)查了50 個大白菜商品種對蕓薹根腫病的抗性，推薦Chuwol 和Gohyangssam 作為這3 個試驗地區(qū)的大白菜栽培候選品種。Czajka 等（2020）研究表明，蕓薹屬六倍體AABBCC 株系、甘藍(lán)型油菜變種蕪菁甘藍(lán)Wilhelmsburger、甘藍(lán)變種結(jié)球甘藍(lán)Kilaton F以及白菜亞種結(jié)球白菜Bilko F可以作為波蘭根腫病的抗性來源。楊亨等（2015）對四川綿陽當(dāng)前主栽的28 個油菜品種進(jìn)行了抗根腫病鑒定及聚類分析，結(jié)果表明宜油24（德潤油）、得油16、亞華油10 號、德油雜5 號以及高產(chǎn)黃油菜為中度抗性品種。目前，在抗根腫病的蕓薹屬作物中，甘藍(lán)、白菜、甘藍(lán)型油菜和芥菜品種均有報道（Miller &Williams，1986；Bradshaw &Williamson，1991；Voorrips &Visser，1993；Adhikari et al.，2012；高愿 等，2015；Zhang et al.，2015；梁峰豪 等，2019；于海歐和樊艷燕，2022；周曉肖 等，2022）。

隨著對蕓薹屬CR 種質(zhì)的深入挖掘，為根腫病抗性育種提供了較為豐富的抗性基因來源，國內(nèi)外育種家先后育成了抗根腫病的大白菜品種CR589（張敬文 等，2013）、CCR11242（徐學(xué)忠 等，2015）、琴萌CR1239（任星魁 等，2019）、CR 京秋新3 號（汪維紅 等，2020）、安秀（孫朝輝 等，2022），紅菜薹新組合HCR1 和HCR2（聶啟軍等，2018），甘藍(lán)品種Acadie（Chiang &Crete，1985）、Richelain（Chiang &Crete，1989）以及甘藍(lán)型油菜品種邡油135R（尹宇杰 等，2022）等。然而，出于對專利與商業(yè)秘密的保護(hù)等原因，上述新品種的發(fā)表并沒有提供其種質(zhì)所攜帶的根腫病抗性基因的具體信息，而明確抗病基因恰恰對抗根腫病蕓薹屬作物品種的聚合育種及其深度開發(fā)是十分必要的。Matsumoto 等（2012）培育了包含3 個CR 位點（、和）的大白菜CR 聚合系，該聚合系對6 個蕓薹根腫菌田間分離物表現(xiàn)出高水平抗性。Kawasaki 等（2021）通過種間雜交培育了含有2 個抗性位點和的再合成抗根腫病甘藍(lán)型油菜品系，其對日本地區(qū)6 種蕓薹根腫菌分離株均表現(xiàn)出穩(wěn)定的抗性。李倩等（2021）將抗病位點導(dǎo)入到Bing409 中，成功選育了我國首個抗根腫病雜交油菜品種華油雜62R，該品種對我國四川、湖北、安徽等地區(qū)根腫菌生理小種的抗性表現(xiàn)為免疫。馬小超等（2021）研究表明，不同抗根腫病大白菜品種對不同來源地根腫病菌的抗性表現(xiàn)各不相同，大多數(shù)抗性品種表現(xiàn)出垂直抗性的特征。

迄今為止，至少有19 個CR 位點已從白菜類中被鑒定出來（張慧 等，2020）。定位在A01 染色體上的有（Suwabe et al.，2003）；定位在A02 染色體上的有（Sakamoto et al.，2008）、（Yu et al.，2017）；定位在A03 染色體上的有（Matsumoto et al.，1998）、（Piao et al.，2004）、（Hirai et al.，2004）、CRb（Kato et al.，2012）、（Sakamoto et al.，2008）、和（Chen et al.，2013）、（Chu et al.，2014）、（Huang et al.，2017）、（Yu et al.，2017）、（Huang et al.，2019）；定 位在A06 染色體上的有（Suwabe et al.，2006）；定位在A08 染色體上的有（Suwabe et al.，2003）、（Yu et al.，2017）、（Laila et al.，2019）、和Rcr9（Karim et al.，2020）。然而，在甘藍(lán)中已報道的CR 位點較少，主要有、（Landry et al.，1992）和（Rocherieux et al.，2004）。蔣順順等（2022）對29 份甘藍(lán)類蔬菜材料進(jìn)行根腫病抗性鑒定，分子標(biāo)記鑒定結(jié)果顯示有4 份材料含有位點，8 份材料含有CRb位點，驗證了參試8 份抗病材料的真實性。Chang等（2019）使用基于BSA 的轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)從黑芥中鑒定出根腫病抗性基因，這是第一個從蕓薹屬B 基因組中鑒定和定位的基因，該基因位于與白菜類A08 染色體的共線性基因組區(qū)域。

研究發(fā)現(xiàn)，已鑒定的CR 位點和CR 基因?qū)Σ煌虏⌒偷氖|薹根腫菌具有不同影響，絕大多數(shù)CR 位點和CR 基因來源于蕓薹種（AA）基因組（表1）。蕓薹種中相同的CR 基因可以作為抗性的主效基因或次要基因。Hirai 等（2004）研究發(fā)現(xiàn)，是蕪菁品種Milan White 中最有效的CR 位點，但在另一蕪菁品種Siloga 中，位點可能是對蕓薹根腫菌影響較小的等位基因或易感等位基因。此外，和似乎以互補(bǔ)的方式抵抗蕓薹根腫菌分離株Wakayama-01，進(jìn)一步研究表明可能是和/或表達(dá)的抗性增強(qiáng)子，白菜類根腫病抗性可能是由起核心作用的CR 基因及增強(qiáng)抗性的附加成分所控制的（Suwabe et al.，2003，2006）。

表1 蕓薹屬抗根腫病基因位點及其致病型抗性

5 展望

研究表明，物理防治對根腫病具有一定的效果，尤其是土壤日曬。但許多因素阻礙了十字花科作物種植者采用土壤日曬作為控制根腫病的手段。其中，最主要的是使用塑料薄膜的成本和田間操作困難，以及日曬所需的時間。因此，在氣候冷涼的地區(qū)需要一種更便宜、更有效的方法來控制根腫?。―onald &Porter，2009）。在使用化學(xué)藥劑防治根腫病方面，通過抑制病原菌呼吸作用的殺菌劑是使用范圍最廣、防治效果最佳的化學(xué)試劑。但需要注意的是，基于人類健康和環(huán)境安全考慮，許多國家和國際政府制定了新政策，之前文獻(xiàn)報道過的被大量用于控制根腫病的化學(xué)試劑中有效活性成分被限制或禁止使用，例如一溴甲烷（methyl bromide）和氯化亞汞（mercurous chloride）等。氟磺胺由于其嚴(yán)格的注冊程序和相對較小規(guī)模的產(chǎn)業(yè)需求而被澳大利亞限制供應(yīng)（Donald et al.，2006）。因此，盡管化學(xué)防治方法表現(xiàn)出對根腫病較優(yōu)秀的防治效果，但從可持續(xù)和綠色生態(tài)發(fā)展的角度出發(fā)，根腫病防治不能完全依賴于化學(xué)試劑，探索其他有效且對環(huán)境友好的防治方法成為必要選項。雖然許多科研工作者將誘餌作物及生防菌應(yīng)用到根腫病的防治中，且均取得了一定的防治效果，但對它們防治根腫病的機(jī)制仍不清楚。當(dāng)土壤中休眠孢子濃度閾值過高時，誘餌作物和生防菌的防治效果可能不足以將蕓薹屬植物根腫病發(fā)病程度降低到經(jīng)濟(jì)損失允許的水平之下。另外，前茬種植誘餌作物，后茬種植蕓薹屬作物的耕作模式可能會使蕓薹屬作物的產(chǎn)量滿足不了供應(yīng)需求，導(dǎo)致農(nóng)戶的收入降低。利用寄主植物的遺傳抗性是防治根腫病最理想的方法，但由于蕓薹根腫菌有生理小種分化的特性從而表現(xiàn)出巨大的變異。每種蕓薹屬作物的抗性品種并不廣泛，并且抗性基因的定位數(shù)量很少，因此蕓薹根腫菌可以通過變異成更具毒性的致病型來克服寄主的單基因抗性（Ahmed et al.，2020）。

基于目前的生產(chǎn)實際情況，對根腫病進(jìn)行綠色綜合防治成為必要選項。物理防治與化學(xué)防治相結(jié)合、輪作或調(diào)節(jié)土壤pH 配合根腫病抗性品種種植等綜合防治措施被證實是控制根腫病的有效策略（Peng et al.，2014；Ernst et al.，2019；McDonald et al.，2020；Hennig et al.，2022）。根腫病綠色綜合防治的進(jìn)一步發(fā)展依賴于抗性品種的選育以及土壤與寄主作物根部的物理、化學(xué)變化研究。

此外，由于蕓薹根腫菌的侵染通常為多生理小種的混合侵染過程，導(dǎo)致單基因控制的垂直抗性品種很快就失去了其對根腫病的抗性，因此需要多個不同的抗性品種交替使用才能維持十字花科作物生產(chǎn)的實際要求。通過基因編輯技術(shù)將植物中廣泛存在的能夠參與促進(jìn)植物感病或者支持病原體與植物相容的感病基因進(jìn)行敲除或抑制，將會得到根腫病高水平抗性的新種質(zhì)。同時，He 等（2022）提出了生長與防御之間存在互相拮抗的現(xiàn)象，經(jīng)常被認(rèn)為是一種防御的代償機(jī)制。如何解離生長與防御之間的拮抗，育成既高產(chǎn)又高抗的作物品種呢？He等（2022）提到可以通過遺傳重配、防衛(wèi)基因誘導(dǎo)表達(dá)、篩選優(yōu)異等位基因、編輯感病蟲基因等手段來優(yōu)化生長與防御。因此，未來的根腫病綜合防治研究應(yīng)聚焦以下三點：一是深入揭示根腫病寄主抗性的遺傳基礎(chǔ)，構(gòu)建包括基因編輯技術(shù)在內(nèi)的種質(zhì)創(chuàng)新技術(shù)體系；二是通過聚合育種等傳統(tǒng)途徑，配合分子育種等現(xiàn)代生物技術(shù)培育多基因、持久抗性的十字花科作物新品種；三是闡明蕓薹根腫菌、寄主作物及土壤環(huán)境（如pH、微生物群落）的相互作用機(jī)制。最近20 多年的研究已經(jīng)大大開拓了對蕓薹根腫菌侵染發(fā)病機(jī)制和十字花科作物抗性遺傳機(jī)理的理解，上述知識和技術(shù)會在未來的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上得到更多的應(yīng)用。在不同的環(huán)境條件下，溫度、濕度、土壤pH 和礦質(zhì)營養(yǎng)、微生物群落等因子都會影響十字花科作物的抗性表現(xiàn)，這提示在開展綜合防治過程中不僅應(yīng)該考慮作物抗性基因這一內(nèi)因，還應(yīng)該考慮眾多環(huán)境因子這些外因。只有兩者協(xié)調(diào)統(tǒng)一才能獲得最適的植物生長與防御之間的動態(tài)平衡，達(dá)到十字花科作物生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、高效的目標(biāo)。