李 瑋

（青海大學(xué) 農(nóng)林科學(xué)院/青海省農(nóng)業(yè)有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海 西寧 810016）

【研究意義】雜草是作物管理中成本最高的類(lèi)別，全球每年因草害的損失估計(jì)約為400 億美元[1]。目前，合成除草劑是解決農(nóng)田雜草問(wèn)題的最主要的策略之一，然而，過(guò)度及不合理使用會(huì)給人類(lèi)、動(dòng)物和環(huán)境健康造成潛在的威脅。如常用除草劑草甘膦使用后，土壤、水和食物中的草甘膦殘留會(huì)影響土壤微生物群，污染水面，并對(duì)動(dòng)物和人類(lèi)造成嚴(yán)重的毒理學(xué)影響，如遺傳毒性、細(xì)胞毒性和激素破壞，從而降低土壤肥力[2]。此外，合成除草劑的長(zhǎng)期使用使得部分雜草的抵抗力不斷增強(qiáng)，這也為雜草防治工作增加了成本和難度。為應(yīng)對(duì)濫用合成除草劑而引發(fā)的各類(lèi)問(wèn)題，研究安全、可持續(xù)的替代解決方案是非常必要的。【前人研究進(jìn)展】化感作用作為一種在環(huán)境和經(jīng)濟(jì)上可持續(xù)的替代方法，在世界范圍內(nèi)被廣泛用于控制雜草?；凶饔檬且环N植物對(duì)另一種植物產(chǎn)生的直接或間接影響，是代謝產(chǎn)物產(chǎn)生并釋放到環(huán)境中的結(jié)果[3]。在植物呼吸、光合作用、酶活性、水分保持、氣孔開(kāi)度、激素水平、細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)以及細(xì)胞壁和細(xì)胞膜的形狀等生命過(guò)程中，都可能受到化感化學(xué)作用的影響?；形镔|(zhì)是植物主要代謝途徑的次生代謝產(chǎn)物或廢物，是主要阻礙植物生長(zhǎng)的有機(jī)化學(xué)物質(zhì)，可引起細(xì)胞膜的變化而激活次級(jí)反應(yīng)[4-5]。在植物的不同組織和器官（根、莖、樹(shù)皮、葉、花、果實(shí)或種子）中可發(fā)現(xiàn)化感物質(zhì)的存在，而其種類(lèi)和含量因植物種類(lèi)及部位的不同而異。化感物質(zhì)的合成取決于植物自身所處的環(huán)境條件[6]。光照的數(shù)量、強(qiáng)度、持續(xù)時(shí)間以及所處的生長(zhǎng)期對(duì)各種化感物質(zhì)均有不同程度的影響[7-8]。在雜草和作物的生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)中，作物向環(huán)境中釋放的化感物質(zhì)可抑制農(nóng)田雜草的生長(zhǎng)，具有開(kāi)發(fā)為生物除草劑的潛力[9-10]。生物除草劑對(duì)田間雜草具有選擇性高、無(wú)抗藥性、副作用低、殘留低等優(yōu)勢(shì)，是化學(xué)除草劑的理想替代品[11]。生物防治是綜合作物保護(hù)戰(zhàn)略的一個(gè)組成部分，有助于發(fā)展可持續(xù)有機(jī)農(nóng)業(yè)，其原則在于管理有害生物種群的平衡，而不是消滅有害生物[12-13]。生物防治產(chǎn)品側(cè)重于利用自然機(jī)制和相互作用調(diào)節(jié)自然物種在其環(huán)境中的關(guān)系。目前，尋找替代解決方案已經(jīng)轉(zhuǎn)向分子和天然產(chǎn)物，并且國(guó)內(nèi)外學(xué)者已發(fā)表了許多關(guān)于生物活性天然產(chǎn)物作為潛在除草劑來(lái)源的報(bào)道[14]。甘薯已被證明能顯著抑制入侵雜草薇甘菊植物的生長(zhǎng)、土壤養(yǎng)分吸收和繁殖能力[15-17]。此外，研究[18-20]還表明，甘薯對(duì)其他植物具有顯著的化感作用，不同的甘薯品種表現(xiàn)出不同的抑制效果?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】有關(guān)馬鈴薯化感抑草的國(guó)內(nèi)外研究較少，沈碩[21]研究發(fā)現(xiàn)，青藏高原馬鈴薯主栽品種青薯9號(hào)和175號(hào)具有生物防除田間野燕麥和自生油菜的潛力。本試驗(yàn)制備青海高原主栽馬鈴薯品種下寨65和青薯2號(hào)的化感水浸提液，通過(guò)研究其對(duì)受體野燕麥和自生油菜種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的生物活性，評(píng)價(jià)青海高原主栽馬鈴薯品種的化感效應(yīng)。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】為明確青海馬鈴薯品種的化感抑草作用，開(kāi)發(fā)馬鈴薯生物除草劑、選育馬鈴薯抑草品種研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 實(shí)驗(yàn)材料供試材料為馬鈴薯下寨65、青薯2號(hào)、野燕麥（Avena fatuaL.）和小油菜（Brassica campestrisL.）均由青海省農(nóng)林科學(xué)院植物保護(hù)研究所課題組提供。

1.1.2 實(shí)驗(yàn)試劑甲醇、體積分?jǐn)?shù)75%乙醇、1%次氯酸鈉、二甲基亞砜。

1.1.3 實(shí)驗(yàn)儀器星海旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀（R2002K）（無(wú)錫市星海五生化設(shè)備有限公司）、離心機(jī)（TDZ4-WS）（長(zhǎng)沙湘儀離心機(jī)儀器有限公司）、電子天平（PL203）（梅特勒-托利多儀器有限公司）、電熱恒溫干燥箱（DHG-9240A）（上海齊欣科學(xué)儀器有限公司）、循環(huán)水式多用真空泵（SHB-B 型）（鄭州長(zhǎng)城科工貿(mào)有限公司）、各型微量移液器（德國(guó)艾本德公司）、高壓蒸汽滅菌鍋。

其它：1 000 mL 的錐形瓶、100 mL 錐形瓶、培養(yǎng)皿、10 mL 注射器、0.22 μm 水系膜、50 mL 離心管、量筒、燒杯、濾紙。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 種子的預(yù)培養(yǎng)將野燕麥和小油菜種子先用1%的次氯酸鈉溶液或是3%的過(guò)氧化氫溶液消毒15 min，然后用無(wú)菌水沖洗3～5次，無(wú)菌水沖洗至無(wú)色為止，超凈工作臺(tái)內(nèi)晾干備用。

為了打破野燕麥和小油菜種子的休眠，需要對(duì)種子進(jìn)行溫濕環(huán)境的預(yù)培養(yǎng)，在直徑9 cm的培養(yǎng)皿內(nèi)鋪一層濾紙或紗布，加入5 mL 的無(wú)菌水，將消過(guò)毒的種子均勻地撒在濾紙上，每個(gè)培養(yǎng)皿約30～50 粒種子，放置在25 ℃的恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)3～4 d，最后選擇露白一致的野燕麥和小油菜種子進(jìn)行試驗(yàn)。

1.2.2 粗提物和腐解液的制備（1）將馬鈴薯下寨65和青薯2號(hào)的秸稈部分用剪刀剪碎至2～3 cm，然后將根際土和切成塊狀的馬鈴薯混勻后，分成地上和地下部分分別置于1 000 mL錐形瓶中經(jīng)甲醇浸泡3 d后，浸提液抽濾過(guò)濾，反復(fù)抽濾幾次，置于離心機(jī)中4 000 r/min 離心15 min 后，然后用0.22 μm 水系膜過(guò)濾后將濾液移至圓底燒瓶中用旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀濃縮至浸膏，常溫保存。（2）將馬鈴薯下寨65 和青薯2 號(hào)秸稈部分經(jīng)過(guò)粉碎處理后，置于100 mL 錐形瓶中用蒸餾水浸泡7 d 后，先用抽濾機(jī)抽濾，置于離心機(jī)中4 000 r/min 離心15 min后，然后用0.22 μm水系膜進(jìn)一步過(guò)濾后在4 ℃冰箱中保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.3 粗提物對(duì)種子萌發(fā)的影響實(shí)驗(yàn)將已經(jīng)處理好的下寨65和青薯2號(hào)的地上和地下部分粗提物質(zhì)量濃度處理為：2.5，5，10，20，50 mg/mL，為了充分溶解可以加入少量的2%的二甲基亞砜。取直徑9 cm的培養(yǎng)皿，將20粒經(jīng)催芽處理的種子分別按照5×4的方式整齊擺放在培養(yǎng)皿中，然后用移液槍將各個(gè)梯度的溶液加入5 mL 于培養(yǎng)皿中，對(duì)照用蒸餾水處理。每個(gè)處理重復(fù)3次。將培養(yǎng)皿放置在25 ℃的恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，每天向培養(yǎng)皿中加入適量的蒸餾水，培養(yǎng)3 d 后記錄種子的發(fā)芽率，7 d 后測(cè)定種子的芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)、鮮重和干重。

1.2.4 腐解液對(duì)種子萌發(fā)的影響實(shí)驗(yàn)將馬鈴薯下寨65和青薯2號(hào)的秸稈部分稱(chēng)取2.5，5，10 g、浸泡在100 mL 蒸餾水中7 d 后用0.22 μm 水系膜過(guò)濾，然后取直徑9 cm 的培養(yǎng)皿，將20 粒經(jīng)催芽處理的種子整齊擺放在培養(yǎng)皿中，然后用移液槍將各個(gè)濃度處理的腐解液濾液加入5 mL 于培養(yǎng)皿中，對(duì)照用蒸餾水處理。每個(gè)處理重復(fù)3 次。將培養(yǎng)皿放置在25 ℃的恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，每天向培養(yǎng)皿中加入適量的蒸餾水，培養(yǎng)3 d后記錄種子的發(fā)芽率，7 d后測(cè)定種子的芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)、鮮重和干重。

1.3 計(jì)算方法

發(fā)芽率=（種子的發(fā)芽數(shù)/供試的種子數(shù)）×100%

化感效應(yīng)指數(shù)（RI）是用來(lái)衡量化感效應(yīng)強(qiáng)度的指標(biāo)：RI=1-C/T（T＞C）或RI=T/C-1（T＜C）。其中：C為對(duì)照值，T為處理值，當(dāng)RI＞0表示為促進(jìn)作用，RI＜0表示為抑制作用，絕對(duì)值大小與作用強(qiáng)度一致。

2 結(jié)果和分析

2.1 粗提物對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

2.1.1 粗提物對(duì)小油菜種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響由下寨65粗提物對(duì)小油菜種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響結(jié)果（表1）得出，隨著下寨65 粗提物質(zhì)量濃度的升高，發(fā)芽率、芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)、鮮重以及干重都表現(xiàn)出不同程度的抑制作用。當(dāng)質(zhì)量濃度為50 mg/mL時(shí)，發(fā)現(xiàn)發(fā)芽率、芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)、鮮重以及干重等與對(duì)照組相比較都有顯著的降低，說(shuō)明抑制作用隨著質(zhì)量濃度的升高會(huì)越來(lái)越明顯。質(zhì)量濃度為2 mg/mL時(shí)地下部分抑制作用明顯比地上部分更加有效。

表1 下寨65粗提物對(duì)小油菜種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響Tab.1 The influence of the crude extract of potato xiazhai 65 on seed germination and seeding growth of rape

由青薯2 號(hào)粗提物對(duì)小油菜種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響結(jié)果（表2）得出，隨著青薯2 號(hào)粗提物質(zhì)量濃度的升高，發(fā)芽率、芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)、鮮重以及干重都表現(xiàn)出不同程度的抑制作用。當(dāng)質(zhì)量濃度為50 mg/mL時(shí)，發(fā)現(xiàn)各指標(biāo)與對(duì)照組相比較都有顯著的降低，說(shuō)明抑制作用隨著質(zhì)量濃度的升高會(huì)越來(lái)越明顯。質(zhì)量濃度為2 mg/mL 時(shí)，除根長(zhǎng)以外，地下部分的發(fā)芽率、芽長(zhǎng)、鮮重以及干重抑制作用明顯比地上部分有效，說(shuō)明地下部分對(duì)種子萌發(fā)以及幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生的影響更大。

表2 青薯2號(hào)粗提物對(duì)小油菜種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響Tab.2 The influence of the crude extract of potato qingshu 2 on seed germination and seeding growth of rape

2.1.2 粗提物對(duì)小油菜化感效應(yīng)的綜合評(píng)價(jià)由下寨65號(hào)和青薯2號(hào)粗提物對(duì)小油菜化感效應(yīng)的綜合效應(yīng)（圖1）得出，化感作用由強(qiáng)到弱的順序依次是B365下、F32號(hào)下、F32號(hào)上、B365上，其中，B365下和F32號(hào)下受到的化感作用顯著，RI絕對(duì)值不低于3，然后F32號(hào)上和B365上的化感作用依次減弱。

圖1 下寨65和青薯2號(hào)粗提物對(duì)小油菜的化感效應(yīng)Fig.1 Allelopathic effects of crude extracts from Xiazhai 65 and Qingshu 2 on rape

2.1.3 粗提物對(duì)野燕麥種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響由下寨65號(hào)粗提物對(duì)野燕麥種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響結(jié)果（表3）得出，隨著下寨65 粗提物質(zhì)量濃度的升高，發(fā)芽率、芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)、鮮重以及干重都表現(xiàn)出不同程度的抑制作用。質(zhì)量濃度為2 mg/mL 時(shí)，地上部分和地下部分的抑制作用不太明顯，當(dāng)質(zhì)量濃度為50 mg/mL時(shí)，發(fā)現(xiàn)各指標(biāo)與對(duì)照組相比較都有顯著的降低，說(shuō)明抑制作用隨著質(zhì)量濃度的升高會(huì)越來(lái)越明顯。

表3 下寨65號(hào)粗提物對(duì)野燕麥種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響Tab.3 The influence of the crude extract of potato xiazhai 65 on seed germination and seeding growth of Avena fatua L.

由青薯2 號(hào)粗提物對(duì)野燕麥種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響結(jié)果（表4）得出，隨著青薯2 號(hào)粗提物質(zhì)量濃度的升高，發(fā)芽率、芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)、鮮重以及干重都表現(xiàn)出不同程度的抑制作用。當(dāng)質(zhì)量濃度為50 mg/mL 時(shí)，發(fā)現(xiàn)各指標(biāo)與對(duì)照組相比較都有顯著的降低，說(shuō)明抑制作用隨著質(zhì)量濃度的升高會(huì)越來(lái)越明顯。質(zhì)量濃度為2 mg/mL 時(shí)，地下部分的發(fā)芽率、芽長(zhǎng)、鮮重以及干重抑制作用明顯比地上部分有效，說(shuō)明地下部分對(duì)種子萌發(fā)以及幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生的影響更大。

表4 青薯2號(hào)粗提物對(duì)野燕麥種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響Tab.4 The influence of the crude extract of potato qingshu 2 on seed germination and seeding growth of Avena fatua L.

2.1.4 粗提物對(duì)野燕麥化感效應(yīng)的綜合評(píng)價(jià)由下寨65和青薯2號(hào)粗提物對(duì)野燕麥化感效應(yīng)的綜合評(píng)價(jià)（圖2）得出，化感作用由強(qiáng)到弱的順序依次是F32號(hào)下、B365下、B365上、F32號(hào)上，其中，B365下和F32號(hào)下受到的化感作用顯著，RI絕對(duì)值不低于2，然后B365上和F32號(hào)上的化感作用依次減弱。

圖2 下寨65和青薯2號(hào)粗提物對(duì)野燕麥的化感效應(yīng)Fig.2 Allelopathic effects of crude extracts from Xiazhai 65 and Qingshu 2 on Avena fatua L.

2.2 腐解液對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

2.2.1 腐解液對(duì)小油菜種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響由腐解液對(duì)小油菜種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響結(jié)果（表5、圖3）得出，隨著腐解液質(zhì)量濃度的升高，發(fā)芽率、芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)、鮮重以及干重都表現(xiàn)出抑制的作用。當(dāng)質(zhì)量濃度為75 mg/mL時(shí)，發(fā)現(xiàn)發(fā)芽率、芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)、鮮重以及干重等與對(duì)照組相比較都有顯著的降低，說(shuō)明抑制作用隨著質(zhì)量濃度的升高會(huì)越來(lái)越明顯。質(zhì)量濃度為25 mg/mL 時(shí)，除了芽長(zhǎng)，青薯2 號(hào)的發(fā)芽率、芽長(zhǎng)、鮮重以及干重抑制作用明顯比下寨65 有效，說(shuō)明青薯2 號(hào)對(duì)種子萌發(fā)以及幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生的影響更大。

圖3 腐解液對(duì)小油菜種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響Fig.3 The influence of the decomposed liquids of potato on seed germination and seeding growth of rape

表5 腐解液對(duì)小油菜種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響Tab.5 The influence of the decomposed liquids of potato on seed germination and seeding growth of rape

2.2.2 腐解液對(duì)小油菜化感效應(yīng)的綜合評(píng)價(jià)由下寨65和青薯2號(hào)腐解液對(duì)小油菜化感效應(yīng)的綜合評(píng)價(jià)（圖4）得出，化感作用F32 號(hào)＞B365，其中，隨著質(zhì)量濃度的增加，F(xiàn)32 號(hào)和B365 化感作用的差異越顯著，RI絕對(duì)值不低于3，說(shuō)明F32號(hào)和B365對(duì)小油菜的化感作用相當(dāng)有效。

圖4 下寨65和青薯2號(hào)腐解液對(duì)小油菜的化感效應(yīng)Fig.4 Allelopathic effects of Xiazhai 65 and Qingshu 2 decomposing liquids on rape

2.2.3 腐解液對(duì)野燕麥種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響由腐解液對(duì)野燕麥種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響結(jié)果（表6、圖5）得出，隨著腐解液質(zhì)量濃度的升高，發(fā)芽率、芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)、鮮重以及干重都表現(xiàn)出抑制的作用。當(dāng)質(zhì)量濃度為75 mg/mL時(shí)，發(fā)現(xiàn)發(fā)芽率、芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)、鮮重以及干重等與對(duì)照組相比較都有顯著的降低，說(shuō)明抑制作用隨著質(zhì)量濃度的升高會(huì)越來(lái)越明顯。質(zhì)量濃度為25 mg/mL時(shí)，下寨65和青薯2號(hào)之間的抑制作用沒(méi)有顯著的差異，當(dāng)質(zhì)量濃度增加為50 mg/mL時(shí)，下寨65的發(fā)芽率、芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)、鮮重以及干重抑制作用都明顯比青薯2號(hào)有效，說(shuō)明下寨65對(duì)野燕麥種子萌發(fā)以及幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生的影響更加有效。

表6 腐解液對(duì)野燕麥種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響Tab.6 The influence of the decomposed liquids of potato on seed germination and seeding growth of Avena fatua L.

圖5 腐解液對(duì)野燕麥種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響Fig.5 The influence of the decomposed liquids of potato on seed germination and seeding growth of Avena fatua L.

2.2.4 腐解液對(duì)野燕麥化感效應(yīng)的綜合評(píng)價(jià)由下寨65和青薯2號(hào)腐解液對(duì)野燕麥化感效應(yīng)的綜合評(píng)價(jià)（圖6）得出，化感作用B365＞F32 號(hào)，其中，隨著質(zhì)量濃度的增加，F(xiàn)32 號(hào)和B365 化感作用的差異越來(lái)越小，RI絕對(duì)值不低于2，說(shuō)明F32號(hào)和B365對(duì)野燕麥的化感作用相當(dāng)有效。

圖6 下寨65和青薯2號(hào)腐解液對(duì)野燕麥的化感效應(yīng)Fig.6 Allelopathic effects of Xiazhai 65 and Qingshu 2 decomposing liquids on Avena fatua L.

3 討論與結(jié)論

以除草劑為主的傳統(tǒng)雜草管理方法可能會(huì)引起嚴(yán)重的環(huán)境污染和健康問(wèn)題[22]。因此，制定有效管理雜草的替代策略對(duì)于可持續(xù)農(nóng)業(yè)來(lái)說(shuō)是不可或缺的。生物化感除草方法作為有機(jī)系統(tǒng)以及常規(guī)化學(xué)除草方法的一種很好的替代方法，其基礎(chǔ)是化感物質(zhì)的使用。大多數(shù)化感物質(zhì)被歸類(lèi)為植物中的次生代謝物，可以直接或間接地控制雜草，有作為生物除草劑的潛力，且對(duì)環(huán)境安全，符合生態(tài)友好的標(biāo)準(zhǔn)[23]。此外，化感物質(zhì)可為作物提供額外的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，通過(guò)抑制受體植物生長(zhǎng)，提高自身爭(zhēng)奪資源的能力[24]。

特定作物表現(xiàn)出的化感作用程度往往因作物品種而異[25]。本研究在實(shí)驗(yàn)室條件下評(píng)估了2 種不同的馬鈴薯品種青薯2號(hào)和下寨65對(duì)常見(jiàn)馬鈴薯田雜草野燕麥和小油菜的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的化感作用。研究發(fā)現(xiàn)，成熟期的下寨65 地下部分粗提物對(duì)小油菜的化感效應(yīng)高于成熟期的青薯2 號(hào)地下部分粗提物，而成熟期的青薯2 號(hào)地下部分粗提物對(duì)野燕麥的化感效應(yīng)高于成熟期的下寨65 地下部分粗提物，不同作物品種化感潛力的差異可能是由于其產(chǎn)生和釋放的化感物質(zhì)類(lèi)型和濃度不同造成的[26]。由于2個(gè)不同馬鈴薯品種的腐解液的添加，2種雜草的發(fā)芽率降低，表明它們具有化感物質(zhì)，且對(duì)試驗(yàn)雜草表現(xiàn)出植物抑制作用。其中青薯2號(hào)腐解液處理的小油菜的發(fā)芽率、芽長(zhǎng)、鮮重以及干重抑制作用明顯高于下寨65，說(shuō)明小油菜對(duì)馬鈴薯品種青薯2 號(hào)的化感脅迫較為敏感，這可能是由于2 種雜草的基因組特征不同[27-28]。此外，2 個(gè)不同品種在較高濃度下對(duì)馬鈴薯田雜草野燕麥和小油菜萌發(fā)的抑制作用均最大。野燕麥和小油菜發(fā)芽率降低可能是由于遭受代謝活動(dòng)、種子吸脹潛力、部分分裂細(xì)胞死亡和胚胎等不同異常的化感脅迫所致?；忻{迫還可能引起pH 值的變化、幼苗滲透能力的變化、細(xì)胞損傷、膜通透性的變化、礦質(zhì)吸收和胚根吸水能力的降低，從而導(dǎo)致莖生長(zhǎng)的降低[29]。由于根系對(duì)周?chē)h(huán)境中的化學(xué)變化感知較為敏感，因而反應(yīng)可能更快。根和芽的長(zhǎng)度減少可能是由于細(xì)胞分裂減少和生長(zhǎng)激素異常[30]。研究發(fā)現(xiàn)海棠屬植物不同部位的水提取物對(duì)4 個(gè)小麥品種的發(fā)芽、根和莖長(zhǎng)有強(qiáng)烈的抑制作用。另外，小麥品種（Sim）的幼苗對(duì)銀膠菊根、莖和葉的部分提取物的抗性也優(yōu)于其他品種，小麥品種（Lasani）的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)受銀膠菊根、莖和葉提取物的抑制作用最大[31]。在本研究中，2 個(gè)馬鈴薯品種的不同部位粗提物對(duì)雜草根和芽的抑制作用存在差異。綜上所述，馬鈴薯品種青薯2 號(hào)和下寨65 的地下部分具有開(kāi)發(fā)生物除草劑的潛力，其化感活性可通過(guò)降低雜草的萌發(fā)和生長(zhǎng)而對(duì)其造成嚴(yán)重?fù)p害的作用機(jī)制，需進(jìn)一步研究。

致謝：青海省科學(xué)技術(shù)廳自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（2022-ZJ-907）同時(shí)對(duì)本研究給予了資助，謹(jǐn)致謝意！