黃凱勇，王其龍，楊景森，朱 翠

（佛山科學(xué)技術(shù)學(xué)院生命科學(xué)與工程學(xué)院，廣東佛山 528225）

隨著促生長類抗菌藥物飼料添加劑品種的退出，中草藥添加劑以其天然、副作用小的優(yōu)點而備受關(guān)注。甘草（）是豆科甘草屬多年生草本植物，又名美草、蜜甘或蜜草。中醫(yī)上甘草的根、根狀莖、甘草投、甘草梢和甘草節(jié)均可入藥，屬于補益類中草藥，具有調(diào)養(yǎng)脾胃、調(diào)和藥物毒性等作用，在中國已有數(shù)千年的應(yīng)用歷史。目前，已從甘草中分離出甘草三萜類、甘草黃酮類及甘草多糖類等化合物，且已被證實具有抗炎、抗氧化、保肝、免疫調(diào)節(jié)、抗病毒、抗癌等多種生物學(xué)作用。研究發(fā)現(xiàn)，甘草可作為抗生素替代品應(yīng)用在動物生產(chǎn)中，具有顯著改善動物的生產(chǎn)性能、維持動物腸道健康、提高抗應(yīng)激和抗病能力等作用。因此，本文將對甘草的主要活性成分在動物腸道健康、免疫調(diào)節(jié)和肉品質(zhì)等方面的作用進行闡述，并對甘草及其活性成分未來研究方向提出建議。

1 甘草的主要活性成分及其理化特性

1.1 甘草三萜類 三萜類化合物是甘草主要的生理活性成分，以根莖部位含量最豐富。三萜類化合物主要是由30 個碳原子組成的萜類化合物，可溶于水，由三萜皂苷元和糖組成，常以四環(huán)三萜和五環(huán)三萜的結(jié)構(gòu)出現(xiàn)。三萜類化合物易溶于熱水、醇，難溶于乙醚和苯等有機溶劑，多數(shù)具有苦和辛辣味。但是，甘草皂苷為甘草中的甜味成分，又稱為甘草酸或甘草甜素，廣泛應(yīng)用于許多食品中，如口香糖、巧克力、醬油、豆醬等。甘草酸、甘草次酸是甘草三萜類化合物中主要的五環(huán)三萜類化合物，具有抗癌、抗病毒、免疫調(diào)節(jié)等藥理作用。甘草酸和甘草次酸具有促腎上腺皮質(zhì)激素樣的作用，在臨床上可作為抗消炎藥使用。

1.2 甘草黃酮類 黃酮類化合物是以2-苯基色原酮為母核的酚類化合物。甘草黃酮不溶于水，溶于乙醇，常為棕紅色稠狀液體。目前，甘草屬植物中已發(fā)現(xiàn)300 種黃酮及其衍生物，主要可分為黃酮類、異黃酮類、查爾酮類以及二氫黃酮等，也可根據(jù)其溶解性差異分為水溶性黃銅和脂溶性黃酮。黃酮類化合物藥效作用復(fù)雜，已證實具有較強的抗氧化功能和抗菌抑菌作用，從而對機體的炎癥具有顯著的抑制作用，還具有降低血壓、增加動脈流量、抗心律不齊、抗?jié)?、治療憂郁癥等作用。

1.3 甘草多糖類 甘草含有豐富的多糖類物質(zhì)，在生物體的生長發(fā)育過程中起著重要的作用。研究發(fā)現(xiàn)，甘草多糖主要由葡萄糖、半乳糖、鼠李糖、阿拉伯糖和甘露糖等組成，多為黃白色粉末，無甜味，易溶于水。甘草多糖主要由以葡萄糖為主鏈結(jié)構(gòu)和以1,3-D-半乳糖為主鏈結(jié)構(gòu)的這兩種主要核心主鏈組成。近年來研究發(fā)現(xiàn)，甘草多糖多具有抗腫瘤、抗病毒、抗氧化、防止骨關(guān)節(jié)炎等作用，而且具有無細胞毒性的特點，在畜禽生產(chǎn)中應(yīng)用前景廣闊。

2 甘草的主要活性成分在動物生產(chǎn)中的應(yīng)用效果

2.1 提高生產(chǎn)性能 研究表明，甘草提取物及其活性成分可提高母豬、肉雞、肉鴿和肉兔的生產(chǎn)性能。甘草提取物中甘草酸（甘草甜素）作為一種應(yīng)用較廣的甜味劑，能夠改善飼料的適口性。車麗濤等則報道，在飼糧中添加400 mg/kg 甘草次酸可顯著提高后備母豬的平均日采食量和平均日增重，并緩解玉米赤霉烯酮對于后備母豬的毒害作用，顯著提高母豬對粗纖維、粗脂肪、鈣和磷的消化率，這說明甘草次酸也具有調(diào)節(jié)食欲和改善營養(yǎng)物質(zhì)消化率的作用，從而對生產(chǎn)性能有促進作用。此外，甘草多糖作為植物多糖，能促進胃腸蠕動，從而增加飼料轉(zhuǎn)化率，提高生產(chǎn)性能。張才等研究發(fā)現(xiàn)，在肉雞飼糧中添加500 mg/kg 甘草多糖可顯著提高22～42 d 肉雞的平均日增重，并降低耗料增重比，同時顯著提高了血清中總蛋白與球蛋白濃度，降低了血清中尿酸含量，說明甘草多糖可有助于改善肉雞的蛋白質(zhì)利用率。而在肉兔上的研究則表明，添加9 g/kg 甘草提取物可以顯著提高肉兔的日增重。國外學(xué)者也發(fā)現(xiàn)，添加500 mg/kg 甘草提取物可增加高密度飼養(yǎng)（18 只/m）肉雞的平均日增重，從而緩解高密度飼養(yǎng)引起的生產(chǎn)性能下降。但是以上試驗所用的甘草提取物添加量存在較大差異，可能與甘草提取物的有效純度及來源有關(guān)。此外，楊霞等研究發(fā)現(xiàn)，給肉鴿飼喂含3.3%甘草的保健砂可提高28～34 d 肉鴿的蛋白質(zhì)消化率，并降低耗料增重比，從而節(jié)約飼養(yǎng)成本。綜上可見，甘草的主要活性成分對不同動物生產(chǎn)性能的提高可能與其對營養(yǎng)物質(zhì)消化率的改善密切相關(guān)。

2.2 維持動物腸道健康 腸道是動物機體營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收的主要部位，也是機體最大的免疫器官和內(nèi)分泌器官，因此腸道的健康程度與畜禽的健康息息相關(guān)。何子雙等研究發(fā)現(xiàn)，甘草次酸通過提高仔豬腸道的絨毛高度，增加隱窩深度，并提高了仔豬腸道的鳥氨酸脫羧酶活性，有助于促進仔豬對營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收。甘草次酸對于腸道消化吸收能力的影響可能與其對腸道隱窩干細胞增殖、分化、移行功能相關(guān)。鳥氨酸脫羧酶是影響小腸上皮細胞內(nèi)多胺合成的關(guān)鍵酶，在修復(fù)細胞方面起重要作用。可見，甘草次酸可能通過促進腸道細胞增殖和腸道黏膜發(fā)育，改善小腸黏膜上皮形態(tài)結(jié)構(gòu)，從而提高了仔豬的腸道健康。此外，研究也證實，甘草總黃酮能明顯緩解壞死性腸炎肉雞的腸道損傷程度，并減少因壞死性腸炎造成的生產(chǎn)性能下降，其原因可能是甘草總黃酮增強了動物免疫細胞的增殖，從而增強了腸道對產(chǎn)氣莢膜梭菌侵襲的能力，減緩了機體炎癥反應(yīng)。

腸道菌群對于維持動物腸道穩(wěn)態(tài)和機體健康具有重要作用。研究表明，甘草甙在體外能顯著抑制腸道致病菌（如腸桿菌、腸球菌、梭菌和擬桿菌）的生長，而對共生益生菌（如乳酸菌和雙歧桿菌）的生長無抑制效果，可見甘草甙有助于調(diào)節(jié)腸道菌群的組成結(jié)構(gòu)。此外，在肉兔飼糧中添加9 g/kg 甘草提取物還具有降低盲腸內(nèi)容物病原菌的作用，并提高有益菌的數(shù)量。甘草多糖在動物腸道內(nèi)還可作為有益菌的營養(yǎng)物質(zhì)促進其增殖，從而改善腸道微生物環(huán)境，提高機體免疫力。在肉雞飼料中添加1.0 g/kg 甘草多糖可顯著促進肉雞腸道中雙歧桿菌和乳酸桿菌等有益菌的增殖，并顯著抑制了大腸桿菌和沙門氏菌等有害菌的增殖。此外，甘草多糖處理可顯著降低小鼠的腫瘤重量，該效果可能與其導(dǎo)致的腸道微生物中毛螺菌科（Lachnospiraceae_UCG_001）的數(shù)量明顯增加有關(guān)，表明甘草多糖可能通過調(diào)節(jié)腸道微生物靶點來抑制腫瘤生長?？梢姡什萏崛∥锛捌渲饕钚猿煞謱游锬c道健康的調(diào)節(jié)作用可能與腸道完整性與腸道菌群的變化密切相關(guān)。

2.3 增強動物抗氧化性能 氧化應(yīng)激是指機體活性氧（ROS）成分與抗氧化系統(tǒng)之間平衡失調(diào)，產(chǎn)生的大量氧化中間產(chǎn)物會造成細胞氧化損傷，從而容易導(dǎo)致各種疾病發(fā)生。甘草中的甘草黃酮、甘草多糖、甘草次酸及甘草酸具有良好的抗氧化能力，有助于緩解氧化應(yīng)激。武曉英等研究發(fā)現(xiàn)，甘草黃酮對酪氨酸酶有著良好的抑制活性，對DPPH 自由基有較好的清除作用，并且對0.01 g/L 超氧陰離子自由基清除率達79.07%，而對維生素E 的自由基清除率為69%，說明甘黃酮的抗氧化活性優(yōu)于維生素E。此外，甘草多糖也被證實具有很好的抗氧化活性，對小鼠肺組織和氣管的氧化損傷有明顯的修復(fù)效果，對DPPH 自由基、羥基自由基、超氧陰離子自由基具有較強的清除作用。衣蕾等對羅曼雞肌肉分別注射不同濃度（1、2、4 mg/mL）的甘草多糖，發(fā)現(xiàn)4 mg/mL 甘草多糖可以顯著提高羅曼雞血清中總抗氧化能力（T-AOC）、谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）和過氧化氫酶（CAT）活性，表明甘草多糖也能夠改善雞的抗氧化功能，

研究顯示，甘草霜主要成分為甘草酸，可提高肉仔雞機體抗氧化性能。邵琦等發(fā)現(xiàn)，在肉仔雞的飲水中添加50 mg/L 甘草霜顯著提高了肉仔雞血清中總超氧化物歧化酶（T-SOD）活性，從而增加了其機體抗氧化能力。此外，Tong 等研究發(fā)現(xiàn)，甘草酸碳點結(jié)合物（Gly-CDs）能抑制藍耳病病毒（PRRSV）的入侵與復(fù)制，同時刺激抗病毒免疫反應(yīng)，抑制PRRSV 感染引起的細胞內(nèi)ROS 的積累，進一步蛋白質(zhì)組學(xué)分析表明Gly-CDs 能刺激細胞調(diào)節(jié)某些宿主限制因子（如DDX53 和NOS）的表達。Wang 等研究還發(fā)現(xiàn)，甘草次酸能通過抑制ROS-PI3K/AKT 途徑介導(dǎo)的NLRP3炎癥小體的激活，下調(diào)巨噬細胞ROS 的產(chǎn)生，從而來改善急性肺損傷?？梢?，甘草酸和甘草次酸能有效清除自由基，對抑制機體內(nèi)ROS 的產(chǎn)生具有良好的效果。此外，車麗濤等還發(fā)現(xiàn)，甘草次酸可以通過降低母豬血清丙二醛（MDA）與乳酸脫氫酶（LDH）含量來提高青年母豬的抗氧化能力，同時也提高了母豬的血清生殖激素含量。除了提高畜禽動物的抗氧化功能外，甘草次酸對水產(chǎn)動物的抗氧化功能也有良好的改善作用。蔡東森等研究發(fā)現(xiàn)，在團頭魴飼糧中添加0.45 g/kg甘草次酸，可顯著提高肝臟SOD 活性和還原型谷胱甘肽含量，降低MDA 含量，并顯著降低了肝臟中脂蛋白酯酶、肝酯酶和總酯酶活性，表明甘草次酸能調(diào)節(jié)團頭魴的抗氧化能力。綜合以上研究表明，通過在飲水、飼糧中添加或者肌肉注射適量的甘草主要活性成分，能通過提高SOD 與GSH-Px 等抗氧化酶活性，抑制ROS 產(chǎn)生，降低MDA 含量，從而提高不同動物機體的抗氧化功能，緩解氧化應(yīng)激。

2.4 提高動物的免疫性能與抗病毒能力 甘草提取物可通過調(diào)節(jié)腸道屏障功能以及調(diào)節(jié)免疫細胞釋放免疫因子來增強動物機體的免疫功能。研究表明，甘草黃酮類成分與免疫調(diào)節(jié)有著密切聯(lián)系，甘草黃酮可促進小鼠淋巴細胞增殖，增加IL-2 分泌量及IgG 抗體水平，從而增強免疫調(diào)節(jié)作用。甘草黃酮可通過抑制DYRK1A 和促進c-MET 蛋白降解，從而誘導(dǎo)腫瘤細胞凋亡。

甘草酸可通過調(diào)節(jié)全身炎癥反應(yīng)，提高機體免疫來抵御疾病。陳效儒等在刺參飼料中添加200 mg/kg甘草酸顯著提高了刺參體腔細胞 O產(chǎn)量及溶菌酶、SOD、一氧化氮合酶、酸性磷酸酶活性，增強了刺參的非特異性免疫力和抗病力。甘草酸可通過增強機體免疫應(yīng)答與抑制病毒復(fù)制等方式實現(xiàn)對病毒的抵抗能力。

研究發(fā)現(xiàn)，甘草多糖對動物機體具有較強的免疫增強作用，在抗炎方面也有顯著效果。如甘草多糖可激活小鼠巨噬細胞和淋巴細胞，促進B 細胞分化，顯著提高血清IgM 和IgG 抗體水平，并可提高自然殺傷細胞活性，進而增強小鼠的免疫功能。甘草多糖還可通過抑制Toll 樣受體（TLR2、TLR4 和TLR9）和IL-1、IL-6、IL-8 和TNF-等促炎性細胞因子的mRNA 表達量，抑制ETEC 感染引起的豬腸道上皮細胞的炎性反應(yīng)，從而達到保護腸道上皮細胞完整性的效果。此外，硒化甘草多糖能明顯提高小鼠血清中IgG、IL-1和IL-2 含量，具有一定的免疫增強作用。陳璟怡等研究也發(fā)現(xiàn)，添加0.1%甘草提取物處理4 周，有助于提高肉雞的免疫性能，特別是血清IL-2 和IFN-含量顯著增加。

Dziewulska 等研究發(fā)現(xiàn)，甘草提取物（含20%甘草酸）使感染了鴿瘟病毒的鴿子肝臟和腎臟中病毒RNA 復(fù)制數(shù)比對照組低4 倍，這表明甘草具有抗病毒作用，能有效抑制鴿瘟病毒的復(fù)制，對鴿瘟產(chǎn)生抑制作用。此外，朱萬剛等發(fā)現(xiàn)，給斷奶仔豬添加甘草浸膏粉可提高血清中豬瘟病毒抗體（CSFV-Ab）和IgA、IgM、IgG 以及IFN-含量，在增強斷奶仔豬的免疫力的同時，也提高了抗病毒能力?？梢?，甘草提取物及其主要活性成分具有較強的免疫調(diào)節(jié)功效，并具有較強的抗炎和抗病毒作用，從而增強動物的免疫功能。

2.5 改善動物胴體性狀和肉品質(zhì) 研究發(fā)現(xiàn)，甘草提取物對動物的胴體性狀和肉品質(zhì)具有改善作用。羅宗剛等發(fā)現(xiàn)，在育肥豬飼糧中添加甘草提取物可通過提高動物體內(nèi)皮質(zhì)醇水平，增強脂肪分解代謝，從而提高了肥育豬的眼肌面積和胴體瘦肉率，降低了背膘厚。這可能是由于甘草提取物成分具有類似于氫化可的松的五環(huán)三萜皂甙結(jié)構(gòu)，從而具有類腎上腺皮質(zhì)激素作用，因而能促進動物脂肪分解，改善胴體性狀。在肉兔上的研究也表明，甘草提取物可顯著提高肉兔的屠體重和屠宰率。此外，氨基酸的種類、數(shù)量和組成比例是評價豬肉營養(yǎng)價值和感官鮮味的關(guān)鍵指標(biāo)，也是影響豬肉品質(zhì)的重要因素。羅宗剛等發(fā)現(xiàn)，在生長育肥豬飼糧中添加1%甘草藥渣，提高了肌肉中的天門冬氨酸、谷氨酸含量，從而使豬肉風(fēng)味得到有效改善。另有研究發(fā)現(xiàn)，在烘烤過程中加入甘草提取物對兔肉中蛋白質(zhì)與脂質(zhì)的氧化有較好的抑制效果，這表明甘草可能具有改善肉類品質(zhì)的作用，同時由于其特有的風(fēng)味，可改善兔肉的口感。

3 小結(jié)

甘草的主要活性成分具有天然、無毒副作用，甘草提取物及其活性成分可提高動物的生產(chǎn)性能，增強腸道健康，調(diào)節(jié)免疫功能，改善抗氧化能力，改善肉品質(zhì)，預(yù)防與緩解畜禽疾病等。但是，由于甘草提取物的活性成分眾多，其作為抗生素替代品如何促進動物生長、調(diào)控腸道健康和改善肉品質(zhì)的具體作用機理未來還有待進一步研究證實，且在不同動物無抗飼糧中應(yīng)用的合理添加量及與其他中草藥添加劑的協(xié)同作用或拮抗作用也是未來研究的重要方向。此外，如何改進提取工藝、對甘草提取物的化學(xué)成分穩(wěn)定性及降低其作為飼料添加劑的使用成本也將成為未來研究熱點。