張 楠，王華凱，馬永喜

（中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，北京 100193）

據(jù)聯(lián)合國經(jīng)濟和社會事務(wù)部報道，到2050 年，世界人口將增長至97 億，人口的快速增長會導(dǎo)致對肉類需求總量增加，將需要更多的飼料原料。然而，我國飼用蛋白資源嚴(yán)重匱乏，國家統(tǒng)計局?jǐn)?shù)據(jù)顯示，2020年我國大豆進口量高達10 032.7 萬t，較2019 年增長13.3%。提高畜禽對蛋白質(zhì)的利用效率和開發(fā)蛋白質(zhì)替代資源是實現(xiàn)畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的主要策略。

碳水化合物是畜禽日糧中的主要來源，淀粉則是谷物籽實中碳水化合物的主要成分。畜禽的生長性能和飼料轉(zhuǎn)化率取決于淀粉和蛋白質(zhì)消化的程度和速度。葡萄糖提供能量、氨基酸為蛋白質(zhì)沉積的基礎(chǔ)，及時供給葡萄糖可以減少消化道內(nèi)可吸收氨基酸用于氧化供能。因此，淀粉和蛋白質(zhì)消化、葡萄糖和氨基酸吸收的同步對獲得最佳蛋白質(zhì)利用率和飼料轉(zhuǎn)化率具有重要的意義。因此，本文綜述了不同消化速率蛋白和淀粉以及二者的同步消化、吸收對畜禽營養(yǎng)調(diào)控的影響，以期為科學(xué)配制日糧、提高畜禽生長性能提供理論依據(jù)和技術(shù)指導(dǎo)。

1 葡萄糖和氨基酸轉(zhuǎn)運載體

1.1 葡萄糖轉(zhuǎn)運載體 淀粉在單胃動物腸道內(nèi)消化完全后，主要以-葡萄糖的形式被吸收。葡萄糖是動物體內(nèi)最重要的供能物質(zhì)。葡萄糖的轉(zhuǎn)運都需要葡萄糖轉(zhuǎn)運載體，這種轉(zhuǎn)運載體有兩類：第1 類是Na依賴性葡萄糖共轉(zhuǎn)運載體（SGLT）；第2 類是易化葡萄糖轉(zhuǎn)運載體（GLUT）。葡萄糖的吸收轉(zhuǎn)運分為2 個過程，主要以SGLT1 和GLUT2 轉(zhuǎn)運載體為主。首先，SGLT1介導(dǎo)腸腔內(nèi)葡萄糖通過刷緣膜轉(zhuǎn)運至小腸上皮細胞；隨后，GLUT2 介導(dǎo)葡萄糖從腸上皮細胞釋放，通過基底外側(cè)膜進入門靜脈循環(huán)。

1.2 氨基酸轉(zhuǎn)運載體 蛋白質(zhì)在腸道內(nèi)被降解成多肽，并進一步被分解成小肽和氨基酸，然后吸收利用。目前研究最多的小肽轉(zhuǎn)運載體是PepT1 和PepT2，PepT1 主要在腸道表達，具有高特異、高容量等特性，可以最大限度地促進小肽吸收轉(zhuǎn)運。PepT2 主要在腎臟表達，對腎臟的重吸收功能具有重要作用。氨基酸與葡萄糖都屬于小分子的極性物質(zhì)，都不能自由通過細胞膜，需要在細胞膜上的相應(yīng)蛋白質(zhì)及ATP 的協(xié)助下進出細胞，其轉(zhuǎn)運機制也與葡萄糖類似，包括Na協(xié)助的主動轉(zhuǎn)運和易化擴散2 種機制。根據(jù)轉(zhuǎn)運氨基酸的性質(zhì)，氨基酸轉(zhuǎn)運載體可以分為中性氨基酸轉(zhuǎn)運載體、酸性氨基酸轉(zhuǎn)運載體、堿性氨基酸轉(zhuǎn)運載體。陽離子氨基酸轉(zhuǎn)運載體（bAT）、型氨基酸轉(zhuǎn)運載體2（-AT2）對氨基酸的轉(zhuǎn)運起著重要作用。bAT 在腸細胞刷緣膜上介導(dǎo)氨基酸吸收，-AT2 是腸上皮細胞釋放氨基酸進入門靜脈循環(huán)的主要氨基酸轉(zhuǎn)運體，這些轉(zhuǎn)運蛋白在小腸中的差異表達將影響葡萄糖和氨基酸的循環(huán)水平，從而影響它們在靶器官中的利用。

葡萄糖與氨基酸在小腸上皮的轉(zhuǎn)運可能存在拮抗關(guān)系。在給仔豬飼喂葡萄糖釋放速率不同的日糧時，小腸前段mRNA 的相對表達量以葡萄糖釋放速率最快的處理組豐度較高，而氨基酸轉(zhuǎn)運載體基因表達則相對較低。持續(xù)穩(wěn)定的葡萄糖釋放模式可以避免供能氨基酸在腸道黏膜中的分解代謝，進而提高腸腔供能氨基酸濃度，從而促進相應(yīng)氨基酸轉(zhuǎn)運載體mRNA在空腸后段的表達量，提高氨基酸在小腸空腸和回腸的利用。

2 不同消化速率和程度的蛋白質(zhì)對畜禽營養(yǎng)調(diào)控的影響

日糧氨基酸為腸黏膜提供能量，并在腸道內(nèi)參與蛋白質(zhì)的合成以及氨基酸的轉(zhuǎn)化，進而選擇性進入門靜脈供腸外組織利用。在首過代謝過程中，氨基酸會不同程度地被門靜脈排流（PDV）組織截留，而截留的大部分氨基酸被腸道組織吸收和利用。蛋白質(zhì)利用的效率取決于氨基酸在轉(zhuǎn)化成其他氨基酸吸收后用于合成蛋白質(zhì)、脫氨后作為能量來源這兩個過程之間的平衡。日糧氨基酸在腸道內(nèi)的代謝以分解代謝為主，某些氨基酸是腸黏膜上皮細胞的主要能量來源，小腸黏膜組織能氧化支鏈氨基酸和非必需氨基酸，主要利用谷氨酸、谷氨酰胺和天冬氨酸供能。

在畜禽生產(chǎn)中，有效利用飼料中的氨基酸提高蛋白沉積具有重要的經(jīng)濟意義。除蛋白質(zhì)數(shù)量和氨基酸組成外，蛋白質(zhì)的消化速率也是調(diào)節(jié)餐后蛋白質(zhì)沉積的因素。根據(jù)餐后血漿氨基酸和多肽增加的時間和程度，蛋白質(zhì)可以分為快消化蛋白和慢消化蛋白。不同消化速率的蛋白對餐后全身蛋白質(zhì)沉積的調(diào)節(jié)不同，快速可消化蛋白可引起明顯但短暫的餐后血漿氨基酸和小肽的提高，刺激蛋白質(zhì)的合成，但同時可能增加氨基酸的氧化；相反，慢速可消化蛋白質(zhì)會導(dǎo)致血漿中氨基酸和多肽在餐后少量而長時間的增加，抑制機體蛋白質(zhì)降解，進而增加整體蛋白質(zhì)存留。

不同消化速率的蛋白對畜禽生產(chǎn)影響的研究較少。Berrocoso 等研究發(fā)現(xiàn)，與慢速消化蛋白組相比，快速消化蛋白組生長育肥階段肉雞的平均日增重顯著提高4.73%，飼料轉(zhuǎn)化效率顯著提高4.23%。Truong 等研究亦表明，快速消化蛋白更有利于肉雞的增重和營養(yǎng)物質(zhì)利用率。在人營養(yǎng)學(xué)上的研究表明，隨著年齡的增長，食入快速消化蛋白較食入慢速消化蛋白更有利于餐后蛋白的合成，抑制蛋白的流失。

3 不同消化速率和程度的淀粉對畜禽營養(yǎng)調(diào)控的影響

淀粉由直鏈淀粉和支鏈淀粉組成，淀粉的營養(yǎng)價值在很大程度上取決于直鏈淀粉與支鏈淀粉的比率，支鏈淀粉比直鏈淀粉更容易消化，引起血糖和胰島素水平快速升高。不同原料中直鏈淀粉與支鏈淀粉比率不同，其在消化道內(nèi)消化吸收的速率和程度也不同，根據(jù)淀粉在消化道內(nèi)的消化速率可以將其分為慢速消化淀粉、快速消化淀粉和抗性淀粉。淀粉的消化速率和程度可以調(diào)節(jié)畜禽的餐后代謝，進而影響畜禽的生長性能、腸道健康以及與消化相關(guān)激素的釋放。

3.1 不同消化速率和程度的淀粉對豬營養(yǎng)調(diào)控的影響

3.1.1 不同消化速率和程度的淀粉對豬體蛋白合成和生長性能的影響 由于不同來源淀粉理化特性的不同，其在消化道內(nèi)消化的速率和程度也存在差異，因而對蛋白質(zhì)消化和利用也不同。氨基酸不僅可以用來合成蛋白，并且當(dāng)能量供應(yīng)不能滿足畜禽的需求時還可通過氧化作用供能。腸道內(nèi)葡萄糖持續(xù)穩(wěn)定地供應(yīng)，可以減少氨基酸用于氧化供能，提高吸收入血的氨基酸數(shù)量，具有明顯的節(jié)約氨基酸效應(yīng)。賓石玉用不同類型的淀粉飼喂斷奶仔豬時發(fā)現(xiàn)，飼喂糯米淀粉組的仔豬生長性能及氮沉積最差，其原因是糯米淀粉在小腸前段釋放葡萄糖速率較快，從而為空腸和回腸提供的葡萄糖較少，氨基酸用于氧化供能增多，尿氮排泄量增加，從而導(dǎo)致氮沉積下降。但隨后的研究表明，飼糧中包含的快速消化淀粉（糯米淀粉）可以改善仔豬的消化吸收功能，并且可以保持餐后4 h 內(nèi)大部分氨基酸的高水平系統(tǒng)循環(huán)濃度，有利于提高仔豬的生長性能，其原因是由于肌肉蛋白合成對仔豬體內(nèi)氨基酸的循環(huán)水平非常敏感，血清中較高水平的氨基酸可以通過雷帕霉素靶蛋白（mTOR）信號通路和其他信號通路促進蛋白質(zhì)的增加，從而提高早期斷奶仔豬的生長性能。Deng 等選用直鏈淀粉與支鏈淀粉比率（AR）分別為0.23%、0.21%、0.18%、0.06%的4 種淀粉觀察其對斷奶仔豬內(nèi)臟組織蛋白合成的影響，發(fā)現(xiàn)AR 0.23%組仔豬胰腺、脾臟、十二指腸、空腸、回腸和結(jié)腸的蛋白合成率顯著高于AR 0.18%組。

3.1.2 不同消化速率和程度的淀粉對豬腸道健康的影響在豬飼糧中增加直鏈淀粉的含量可以促進豬后腸淀粉發(fā)酵，相應(yīng)地增加盲腸和結(jié)腸食糜中短鏈脂肪酸的濃度，還可提高腸道內(nèi)特定菌群的豐度。Gao 等用5 種不同AR 的日糧飼喂斷奶仔豬時發(fā)現(xiàn)，高AR 組仔豬盲腸中丁酸的濃度顯著提高，并且pH 顯著降低。Luo 等研究表明，高AR 組可以顯著提高生長豬回腸乳酸菌的數(shù)量，顯著降低變形菌的數(shù)量，表明高AR日糧更有益于豬的腸道健康。

3.1.3 不同消化速率和程度的淀粉對豬肉品質(zhì)的影響 淀粉的釋放速率和程度可以通過改變脂類的代謝和肌肉纖維的特征進而影響豬肉的品質(zhì)和價值。Yang 等研究發(fā)現(xiàn)，飼喂AR 較高的飼糧不僅降低了育肥豬血漿中三酰甘油和總膽固醇濃度，而且提高了背最長肌硬度和眼肌面積，且不影響育肥豬的生長性能。Yu 等研究發(fā)現(xiàn)，相比于低AR 日糧，高AR 日糧顯著提高了育肥豬背最長肌中肌內(nèi)脂肪和n-3 脂肪酸的含量，同時上調(diào)了脂肪酸合成酶（）、脂蛋白脂肪酶（）、硬脂酰輔酶A 去飽和酶（）等脂肪生成基因和肌球蛋白重鏈-IIa（）mRNA 的表達水平，下調(diào)了肉毒堿棕櫚?；D(zhuǎn)移酶1B（）重組蛋白和肌球蛋白重鏈-IIb（）的mRNA 表達水平，這進一步說明飼喂AR 較高的飼糧更有利于生產(chǎn)出高質(zhì)量和高營養(yǎng)價值的豬肉。

3.2 不同消化速率和程度的淀粉對家禽營養(yǎng)調(diào)控的影響 不同釋放速率和程度的淀粉對家禽營養(yǎng)調(diào)控影響的研究多集中在生產(chǎn)性能方面。Weurding 等、Liu等研究發(fā)現(xiàn)，快慢消化速率淀粉對肉雞的采食量無影響，但慢速消化淀粉組肉雞的體增重、飼料轉(zhuǎn)化效率較快速消化淀粉組分別顯著提高了1.86%、1.90%。Pirgozliev 等研究表明，與低AR 日糧相比，高AR日糧組肉雞的平均日采食量和平均日增重分別顯著提高了6.98%、7.16%。Herwig 等用不同消化速率和程度的淀粉飼喂蛋雞時發(fā)現(xiàn)，慢速消化淀粉組蛋雞的蛋產(chǎn)量、飼料轉(zhuǎn)化效率及蛋殼質(zhì)量顯著提高。隨后在肉雞的研究中也發(fā)現(xiàn)，慢速消化淀粉更有利于提高肉雞的生長性能和產(chǎn)肉量。以上研究表明，在家禽飼糧中添加低水平的慢速消化淀粉更有益于提高家禽的生長性能和肉產(chǎn)量，其原因可能是慢消化淀粉可以使葡萄糖在腸道內(nèi)逐漸被吸收，這可能更接近于動物的生理能量需求，允許立即將葡萄糖用于肌肉沉積等過程，而不是能量存儲，具體的作用機理還有待進一步研究。

淀粉的消化速率和程度對畜禽營養(yǎng)調(diào)控的作用不同。在豬生產(chǎn)中，快速消化淀粉日糧有利于提高豬的生長性能和營養(yǎng)物質(zhì)的消化率，慢速消化淀粉有利于維持豬的腸道健康以及提高肉的品質(zhì)和營養(yǎng)價值。但對于家禽而言，慢速消化淀粉更有益于提高生產(chǎn)性能。淀粉的消化速率和程度對于不同品種和生長階段畜禽的營養(yǎng)調(diào)控還需要更深入地研究。

4 淀粉和蛋白質(zhì)消化吸收同步對畜禽氮沉積的影響及作用機制

4.1 淀粉和蛋白質(zhì)消化吸收同步對畜禽氮沉積的影響 能量和氨基酸的同步利用是合成蛋白質(zhì)的先決條件。淀粉的水解及葡萄糖的吸收主要在十二指腸和空腸的前端，蛋白質(zhì)的水解及氨基酸和小肽的吸收主要在空腸和回腸，這表明在腸道內(nèi)日糧淀粉的平均消化速度快于日糧蛋白質(zhì)，可能會導(dǎo)致能量和蛋白的供應(yīng)不同步。目前有關(guān)能量和蛋白同步消化的研究多集中在反芻動物上，豬和家禽上的研究有限。對于反芻動物而言，能氮同步概念是以瘤胃微生物生長理論為依據(jù)，通過日糧等同步化因子的調(diào)控，使日糧含氮物質(zhì)和能量載體物質(zhì)在瘤胃的發(fā)酵過程相匹配，在優(yōu)化微生物生長的同時，促進瘤胃發(fā)酵的過程。豬和家禽營養(yǎng)研究上的營養(yǎng)同步類似于瘤胃同步概念。研究表明，葡萄糖在腸道不同部位的釋放量與釋放速率與畜禽氮沉積有著必然的聯(lián)系。當(dāng)腸道內(nèi)葡萄糖缺乏時，氨基酸是腸黏膜能量的主要來源，黏膜組織可以大量利用谷氨酸和谷氨酰胺，從而降低氨基酸用于蛋白質(zhì)合成的比例。

Kim 等通過將不同消化速率的淀粉和蛋白進行搭配，進而探究其對生長豬全身蛋白保留率的影響，結(jié)果表明，相比于慢消化蛋白和淀粉，快速消化蛋白和淀粉顯著提高了氮的保留率。劉飛飛研究發(fā)現(xiàn)，日糧葡萄糖釋放速率過快或過慢均顯著降低了仔豬的生長性能與氮營養(yǎng)素的利用率，快速釋放葡萄糖型日糧組的仔豬近端葡萄糖濃度、氨基酸總量及mRNA 表達量較高，但氨基酸轉(zhuǎn)運載體mRNA 表達量較低，葡萄糖釋放速度適中的日糧組腸道葡萄糖和氨基酸協(xié)調(diào)同步轉(zhuǎn)運，提高了氨基酸的利用率。隨后的研究也表明，持續(xù)勻速釋放葡萄糖的日糧可提高能量利用效率，使能量釋放與氮素達到同步的效果，進而提高仔豬生產(chǎn)性能和氮的利用效率，降低氮排放。但在家禽的研究中表明，淀粉和蛋白消化吸收同步的飼糧對肉雞的生長性能和肉產(chǎn)量均沒有顯著影響。

淀粉和蛋白質(zhì)消化、葡萄糖和氨基酸吸收的同步對畜禽氮沉積有著重要意義，但相關(guān)研究較少。因此，不同品種及生長階段的畜禽如何搭配能量和蛋白原料，使葡萄糖和氨基酸的吸收達到同步狀態(tài)以獲得最佳的蛋白質(zhì)利用率還需進一步研究。

4.2 淀粉和蛋白質(zhì)消化吸收同步對畜禽氮沉積的作用機制 在機體內(nèi)，蛋白質(zhì)的合成代謝及分解代謝作用都依賴于mTOR 途徑。mTOR 是一種非典型的絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶，包括mTORC1 和mTORC2 2 種復(fù)合物。mTOR 及其信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路能夠控制蛋白質(zhì)合成過程，由其上游信號分子磷脂酰肌醇3 激酶（PI3K）和磷脂酰肌醇調(diào)節(jié)的蛋白激酶B（Akt）激活。其上游信號通路的起始部分包括胰島素受體IRS1、IRS2、PIK3C1 和對應(yīng)產(chǎn)生的PI（3、4、5）P3、PI（3、4）P2、PDK1和PKB 蛋白，下游包括S6K、4E-BP1、eIF2激酶和eIF2 激酶，下游蛋白的磷酸化可以促進蛋白的合成。mTOR 的活性受生長因子、胰島素和氨基酸等營養(yǎng)物質(zhì)調(diào)控。

研究表明，仔豬采食含有快速消化的淀粉后，血液中葡萄糖濃度迅速升高并維持3～5 h，較高的血糖水平可以修正mTOR 的磷酸化水平，從而增加體循環(huán)吸收的氨基酸量，以滿足蛋白質(zhì)合成的需要。仔豬采食快速消化淀粉可以使餐后葡萄糖的循環(huán)水平迅速提高，進而引起胰島素及氨基酸循環(huán)水平的變化，胰島素及氨基酸被認(rèn)為是調(diào)節(jié)蛋白沉積的關(guān)鍵因素。胰島素能夠調(diào)節(jié)細胞對葡萄糖和氨基酸的吸收，當(dāng)血液胰島素水平升高時，葡萄糖和氨基酸的吸收加強。Jeyapalan 等研究發(fā)現(xiàn)，餐后高水平的葡萄糖可以通過提高蛋白激酶B 的磷酸化水平和eIF4E.EIF4G 復(fù)合體的構(gòu)建來刺激骨骼肌蛋白質(zhì)的合成，并且此過程獨立于胰島素和氨基酸水平的作用。O'Connor 等研究發(fā)現(xiàn)，在沒有胰島素的情況下，氨基酸刺激了肌肉蛋白的合成，從而提高了肌肉蛋白合成的基礎(chǔ)率，但沒有增強肌肉蛋白合成對胰島素的敏感性，說明胰島素和氨基酸在促進骨骼蛋白質(zhì)的合成過程中沒有協(xié)同作用。目前，關(guān)于日糧葡萄糖釋放速率影響畜禽蛋白質(zhì)利用率機制的研究較少，葡萄糖單獨作用還是與胰島素、氨基酸共同調(diào)節(jié)畜禽蛋白質(zhì)利用率的精確機制還有待進一步研究。

5 小 結(jié)

綜上所述，畜禽的生長性能和飼料轉(zhuǎn)化率取決于淀粉和蛋白質(zhì)消化的程度和速度，淀粉和蛋白質(zhì)消化、葡萄糖和氨基酸吸收的同步對獲得最佳蛋白質(zhì)利用率和飼料轉(zhuǎn)化率，減少代謝廢物排出具有重要的經(jīng)濟和環(huán)境意義。但相關(guān)研究較少，代表性不強，針對不同品種及生長階段畜禽需開展更多試驗，以利于合理搭配能量和蛋白原料，使葡萄糖和氨基酸的吸收達到同步狀態(tài)以獲得最佳的蛋白質(zhì)利用率。同時還應(yīng)該展開研究通過加工手段改變畜禽最常用能量和蛋白原料在腸道的消化速率和程度，使其具有更深的實踐意義。