王鳳昆 李 艷 姜廣順

(1.東北林業(yè)大學野生動物與自然保護地學院，國家林業(yè)和草原局貓科動物研究中心，哈爾濱，150040；2.黑龍江興凱湖國家級自然保護區(qū)管理局，雞西，158100)

在從事中俄跨界自然保護區(qū)合作工作中，得益于國家和黑龍江省林業(yè)部門、世界自然基金會(WWF)的幫助，研究團隊多次考察俄羅斯遠東地區(qū)濱海邊疆區(qū)、哈巴羅夫斯克邊疆區(qū)、猶太自治州和阿穆爾州不同的自然保護地，了解一些東北虎(Pantheratigrisaltaica)的保護工作，搜集研讀有關(guān)俄羅斯和中國虎類專家的文獻資料，整理東北虎種群的歷史分布區(qū)變化與數(shù)量動態(tài)，以及東北虎野化放歸進展方面的信息，希望對中國東北虎的保護工作有所啟發(fā)。

1 俄羅斯東北虎種群歷史動態(tài)

東北虎又稱阿穆爾虎、烏蘇里虎、遠東虎、西伯利亞虎、阿爾泰虎、朝鮮虎、滿洲里虎和北方虎，是俄羅斯遠東地區(qū)南部泰加林生物金字塔頂端的旗艦物種，也是世界體型最大、分布最北的虎亞種。19世紀初，東北虎為常見種，向西可分布至布列亞河左岸區(qū)，楔入阿穆爾河(黑龍江)左岸、大興安嶺支脈的庫馬拉河地區(qū)[1]。俄羅斯一些學者認為，東北虎歷史分布區(qū)還包括伊爾庫茨克州東部、薩哈(雅庫特)共和國西南部(阿爾丹河)、外貝加爾湖邊疆區(qū)和布里亞特共和國，與其近親里?；?圖蘭虎，Pantheratigrisvirgata)的歷史分布區(qū)鄰接[2]。

1.1 東北虎種群萎縮期(20世紀初—20世紀40年代)

20世紀初，東北虎近3 000只，廣泛分布于俄羅斯遠東地區(qū)南部、中國東北地區(qū)和朝鮮半島。東北虎最北分布線從小興安嶺西麓向東穿過阿穆爾河左岸結(jié)雅河(阿穆爾州)、哈巴羅夫斯克邊疆區(qū)的烏爾馬河和庫爾河中游，在共青城附近的戈林河口重新穿過阿穆爾河，通向薩馬爾加河口和日本海。東北虎在俄羅斯的分布區(qū)面積為56.74萬km2(1900年)，占中俄兩國東北虎歷史分布區(qū)面積的57.92%[3]。俄羅斯東北分布區(qū)東北虎數(shù)量相對穩(wěn)定，在阿穆爾河左岸的舒欣—波克托嶺、比拉河及比詹河谷，以及烏蘇里江流域和錫霍特山脈(位于濱海邊疆區(qū)和哈巴羅夫斯克邊疆區(qū)南部)東坡為一般物種，少見于外貝加爾湖地區(qū)。高強度獵捕和人類經(jīng)濟活動使東北虎棲息地由西向東、由北向南壓縮，東北虎數(shù)量急劇下降。1914年冬，特大雪災導致野豬(Susscrofa)和馬鹿(Cervuselaphus)等有蹄動物滅絕性死亡，西北部阿穆爾河—烏蘇里江地區(qū)東北虎數(shù)量急劇下降。1916年，東北虎在錫霍特山脈東坡消失，被隔離的西坡小種群繼續(xù)生活在霍爾河、比金河、大烏蘇爾卡河(伊曼河)、烏蘇里江、黑山谷地，以及阿穆爾河左岸庫爾河和烏爾馬河流域。1922年，蘇聯(lián)國內(nèi)戰(zhàn)爭和反對外國武裝干涉結(jié)束，當?shù)卦S多居民手持武器，給東北虎帶來了嚴重傷害，東北虎和其他野生動物數(shù)量急劇減少。20世紀30年代，東北虎連片分布區(qū)不復存在，阿穆爾河沿岸和濱海邊疆區(qū)的布利亞河、比詹河、特爾馬河、庫爾河、烏爾米河、霍爾河、比金河、大烏蘇爾卡河(伊曼河)和西南部生活著相互隔離的若干小種群。此時，東北虎在中國松花江流域和小興安嶺地區(qū)很常見，長白山區(qū)密度最大。

20世紀30—40年代，阿穆爾河左岸和濱海邊疆區(qū)南部的東北虎已消失，俄羅斯東北虎完整分布區(qū)更加斑塊化，總體范圍收縮到錫霍特山脈西坡的大烏蘇爾卡河(伊曼河)、阿爾穆河、科倫別河、馬克西莫夫卡河和巴甫洛夫卡河上游。各斑塊東北虎種群的個體數(shù)量很少，因亂捕濫獵甚至減少到20～30只，一些東北虎為避難遷往中國境內(nèi)。20世紀30年代中期—40年代中期，捕殺東北虎及其他野生動物的現(xiàn)象非常普遍。1938—1939年，東北虎種群退化，棲息地喪失，數(shù)量銳減，在錫霍特山脈的主要棲息地被分割成點狀區(qū)。1940年，東北虎僅見于錫霍特山自然保護區(qū)，有10～12只，占遠東地區(qū)總數(shù)的一半，瀕臨滅絕[4]。

1.2 東北虎種群恢復期(20世紀50—70年代)

20世紀50年代初期，蘇聯(lián)政府對東北虎的禁捕令執(zhí)行不到位，從禁止民間捕虎變成了國家向世界動物園販賣虎。東北虎在蘇聯(lián)遠東地區(qū)北部和西部分布區(qū)的邊界線擴大后逆收縮，種群數(shù)量不超過60只[4]。1956年初，濱海邊疆區(qū)的13只幼虎在運送至莫斯科的途中夭折，蘇聯(lián)政府下發(fā)禁捕限捕幼虎令，負起了保護東北虎的職責。遠東地區(qū)人口數(shù)量的減少，以及缺少東北虎衍生產(chǎn)品的需求市場，促進了東北虎數(shù)量的增長，東北虎境況開始好轉(zhuǎn)，分散種群逐漸填充空白分布區(qū)。遠東地區(qū)部分東北虎種群在北部阿紐伊河、霍爾河、比金河、大烏蘇爾卡河(伊曼河)、馬利諾夫卡河、如拉夫廖夫卡河、阿爾謝尼耶夫卡河，以及錫霍特山脈東坡馬利諾夫卡河以南地區(qū)不斷合并成統(tǒng)一分布區(qū)。與中國接壤的濱海邊疆區(qū)西南，沿鮑利索夫卡河、涅任卡河、阿姆巴河、巴拉巴舍夫卡河和那爾瓦河都有東北虎活動。興凱湖周邊地區(qū)亦出現(xiàn)東北虎個體，但在朝鮮半島南部并未發(fā)現(xiàn)東北虎。1959年，遠東地區(qū)東北虎數(shù)量為90～100只，其中濱海邊疆區(qū)55～65只，主要集中在錫霍特山區(qū)的波扎爾斯基區(qū)、奧莉金區(qū)、興凱湖區(qū)、達利涅戈爾斯克區(qū)和卡瓦列羅夫區(qū)等13個區(qū)。哈巴羅夫斯克邊疆區(qū)阿紐伊河流域有東北虎35只(表1)。中國在開發(fā)北大荒時期，從中國鄰近區(qū)越境的一些東北虎駐留在了阿穆爾區(qū)[6]。此時，外貝加爾湖地區(qū)的東北虎消失。

表1 俄羅斯遠東地區(qū)東北虎種群數(shù)據(jù)[5]

20世紀60年代初，遠東大片林區(qū)被開發(fā)，北部區(qū)的比金河和大烏蘇爾卡河(伊曼河)流域的東北虎密度明顯降低，阿穆爾州和猶太自治州的東北虎日趨減少，甚至消失，在小興安嶺地區(qū)已看不到東北虎。但在濱海邊疆區(qū)南部和東南部的巴爾季贊斯卡亞河、阿爾謝尼耶夫卡河、烏蘇里江和伊利斯塔亞河流域，錫霍特山脈東坡的符拉基米爾灣、奧列加灣、瓦連京灣和基耶夫卡灣的東北虎數(shù)量明顯增加。此時，濱海邊疆區(qū)政府開始發(fā)證許可捕殺東北虎。1964年，黑龍江中、上游和小興安嶺地區(qū)的東北虎消失。冬季曾有12只成年東北虎從中國進入到俄羅斯濱海邊疆區(qū)的波格拉奇內(nèi)依區(qū)和興凱湖區(qū)，但很快消失。由于此地的東北虎被地理性隔離，喪失了與錫霍特山林區(qū)東北虎種群接觸的可能性，它們可能被獵殺或返回中國。60年代末，東北虎分布區(qū)相繼在阿穆爾河左岸、錫霍特山脈北部古爾河和阿紐伊河流域消失，錫霍特山脈東坡的分布區(qū)界線南移到馬克西莫夫卡河流域。1968年的調(diào)查數(shù)據(jù)顯示，濱海邊疆區(qū)東北虎的總數(shù)量為110～134只，其中30%為幼虎[4]。

20世紀70年代，由于棲息地人為干擾少，食物資源豐富，以及中國東北虎的流入，蘇聯(lián)遠東東北虎北方分布區(qū)的擴大和東北虎數(shù)量增加主要發(fā)生在濱海邊疆區(qū)北部和哈巴羅夫斯克邊疆區(qū)南部，錫霍特山脈西坡北線到霍爾河流域，東坡北線到克馬河流域。錫霍特山脈中部良好的生存環(huán)境為東北虎數(shù)量的增長創(chuàng)造了條件，70年代初，此地東北虎數(shù)量為150只，70年代中期增長到160～170只。1970—1978年，錫霍特山脈東坡東北虎種群增長速度最快，東坡中心區(qū)(錫霍特山自然保護區(qū))增長15.5%，南部區(qū)(拉佐自然保護區(qū))增長10.0%。1974年，大興安嶺地區(qū)的東北虎消失。1978年末—1979年初，濱海邊疆區(qū)有東北虎172～195只，哈巴羅夫斯克邊疆區(qū)的維亞澤姆區(qū)、納奈區(qū)和拉佐區(qū)共有東北虎34只。蘇聯(lián)遠東地區(qū)共有東北虎206～229只，主要分布在錫霍特山脈和濱海邊疆區(qū)西南2個典型地帶，即錫霍特山脈西坡霍爾河流域向南延伸，東坡馬克西莫夫卡河流域起始，最北的穩(wěn)定分界線與野豬成片分布區(qū)的北邊界重合。斯維特拉亞河、葉京卡河和薩馬爾加河流域每年都有成年雄性東北虎活動，它們可能沿著日本海岸或從霍爾河流域游蕩到此。濱海邊疆區(qū)西南的哈桑區(qū)、納捷日金區(qū)和烏蘇里斯克(雙城子)區(qū)西部，總面積5萬km2，大多數(shù)東北虎從這些區(qū)域穿越國界線進入鄰國，有些東北虎并沒有再次返回。濱海邊疆區(qū)東北虎分布區(qū)面積拓展到9.72萬km2[4]。自然條件最適宜東北虎生活的錫霍特山脈南部，人為影響日益增加。錫霍特山脈中部，包括比金河上游、大烏蘇爾卡河(伊曼河)流域和錫霍特山脈東坡溪流上游流域，有一條長80～100 km的鄂霍茨克植被類型連續(xù)帶插入，野豬和馬鹿數(shù)量稀少，沒有常住東北虎。1979年濱海邊疆區(qū)的興凱湖區(qū)和波格拉尼奇內(nèi)區(qū)未再發(fā)現(xiàn)東北虎。

1.3 東北虎種群飽和和波折發(fā)展期(20世紀80—90年代)

20世紀80年代中期，濱海邊疆區(qū)東北虎的分布區(qū)面積增加到10.85萬km2[4]。棲息地良好的生態(tài)條件促使幾乎所有分布區(qū)東北虎數(shù)量的增加，錫霍特山脈東北虎種群完整性得到恢復，雖然1983年野生動物遭受了大范圍的嚴重瘟疫，但東北虎個體數(shù)量仍達到240～250只。80年代后期，東北虎數(shù)量和棲息地達到飽和，東北虎開始向北部等外圍地區(qū)遷徙擴散，但砍伐紅松(Pinuskoraiensis)林和盜獵限制了東北虎數(shù)量的增加和棲息地的擴大。一些東北虎經(jīng)常闖入人類活動區(qū)，死亡風險急劇加大，如1986年官方宣布捕捉的36只東北虎名單中，有5只被捕于符拉迪沃斯托克市(海參崴)近郊地區(qū)。在濱海邊疆區(qū)人口稠密的南部各區(qū)、烏蘇里自然保護區(qū)和鮑利索夫高原，因梅花鹿(Cervusnippon)數(shù)量龐大，東北虎密度保持較高水平，達到10～20只/萬km2[7]。

20世紀90年代初，大部分東北虎分布區(qū)的擴散呈現(xiàn)相對平穩(wěn)狀態(tài)。錫霍特山脈北部的薩馬爾加河、涅爾馬河、博奇河和科皮河區(qū)域以前沒有或極少出現(xiàn)東北虎，但此時已成為東北虎的長居棲息地。在人為活動影響小的錫霍特山脈中部西坡，特別是錫霍特山和拉佐自然保護區(qū)，東北虎的種群密度最大，達到50只/萬km2。濱海邊疆區(qū)北部生態(tài)條件復雜，最北界線地貌特征明顯，且生境相對完整，東北虎數(shù)量最多。這一時期東北虎數(shù)量增長的限制因素仍為盜獵。蘇聯(lián)解體后，邊境管理松弛，猖獗的盜獵和走私導致東北虎數(shù)量迅速下降，1991年和1992年的2個冬季，濱海邊疆區(qū)有70余只東北虎被獵殺[8]，這種過度捕捉直到1995年才停止。

自1995年開始，俄羅斯政府每10年開展1次東北虎普查統(tǒng)計工作。1995年末—1996年初的普查統(tǒng)計結(jié)果顯示，東北虎數(shù)量為415～476只(表1)，其中成年東北虎為330～371只。東北虎分布在3個相互隔離區(qū)，即錫霍特山脈(濱海邊疆區(qū)和哈巴羅夫斯克邊疆區(qū)東南部)大種群區(qū)和濱海邊疆區(qū)西南靠近中俄邊境的2個小種群區(qū)。濱海邊疆區(qū)東北虎分布區(qū)面積增加到12.3萬km2，占遠東地區(qū)東北虎分布區(qū)總面積的78.8%。

1.4 俄羅斯東北虎種群現(xiàn)狀

2005年俄羅斯遠東地區(qū)第二次東北虎普查統(tǒng)計結(jié)果表明，遠東地區(qū)東北虎數(shù)量為428～502只，其中97～109只為幼虎[9]。濱海邊疆區(qū)東北虎數(shù)量為357～425只，哈巴羅夫斯克邊疆區(qū)為71～77只。因外圍棲息地退化、質(zhì)量惡化，自然保護地(ООПТ特別保護自然區(qū)域)對東北虎的吸引力明顯加大。錫霍特山脈的錫霍特山(4 014 km2)、拉佐(1 209 km2)和烏蘇里斯克(雙城子)(404 km2)3個自然保護區(qū)雖然相互分隔，面積小，東北虎數(shù)量缺少穩(wěn)定性，但東北虎種群密度仍然較大，因此，迫切需要擴大自然保護地范圍以保證東北虎種群穩(wěn)定和發(fā)展壯大[4]。

2005—2009年，絕大部分監(jiān)測地區(qū)的東北虎產(chǎn)仔數(shù)持續(xù)減少，導致成年虎后續(xù)數(shù)量不足，引起了俄羅斯專家學者及政府的不安[10]。由于東北虎種群5年1次的自然萎縮周期影響后果難測，俄羅斯聯(lián)邦政府加強了自然保護部門裝備，加大了違法懲治力度，并在東北虎關(guān)鍵的棲息地新建了一批大型自然保護地。在濱海邊疆區(qū)相繼組建了虎嘯國家公園、烏德蓋傳說國家公園、比金河國家公園和豹地國家公園。哈巴羅夫斯克邊疆區(qū)新建的阿紐伊國家公園位于東北虎分布區(qū)的最北端，通過生物技術(shù)增加有蹄類動物數(shù)量，提高了哈巴羅夫斯克邊疆區(qū)幼虎的比例，東北虎數(shù)量呈爆發(fā)式增長態(tài)勢，至2015年，公園內(nèi)東北虎種群數(shù)量增加了1倍，恢復到20年以來的最大值[10]。

2015年的普查統(tǒng)計結(jié)果顯示，俄羅斯東北虎繁殖種群現(xiàn)代分布區(qū)面積為15.74萬km2，占現(xiàn)代東北虎分布區(qū)(俄羅斯和中國)總面積的87.35%[3]。東北虎分布區(qū)主要位于海拔400～700 m的錫霍特山脈林區(qū)的中、下游溪流谷地，南北長1 000 km，東西寬600～700 km，呈現(xiàn)向北和向錫霍特山脈深處擴展的趨勢，甚至擴展到不適宜生存的薩馬加河流域和比金河上游區(qū)。東北虎分布區(qū)的最北部邊界位于錫霍特山脈西坡，超過了北緯50°。遠東地區(qū)東北虎數(shù)量與第二次普查相比，增加了15%，達到了523～540只，占東北虎總數(shù)量的95%，其中幼虎近100只，東北虎棲息地分布呈現(xiàn)明顯的不均衡性[11]。濱海邊疆區(qū)東北虎數(shù)量為417～425只，其中拉佐、錫霍特山、烏蘇里斯克(雙城子)和雪松溪谷4個自然保護區(qū)，以及豹地、虎嘯、烏德蓋傳說和比金河4個國家公園的成年東北虎總數(shù)超過100只。濱海邊疆區(qū)西南部的東北虎數(shù)量增加了2倍，但錫霍特山脈中部和南部棲息地因人類易于進入導致東北虎分布數(shù)量下降。哈巴羅夫斯克邊疆區(qū)東北虎數(shù)量增加到100～109只，主要部分仍分布在南部的3個行政區(qū)。在阿紐伊河流域最北的關(guān)鍵棲息區(qū)，東北虎總數(shù)增加了2～3倍，足跡向北擴展到烏爾米河上游、尼梅連河流域、大科濟湖和阿克恰河流域。

俄羅斯虎類專家估算，2020年俄羅斯東北虎的數(shù)量為580～600只。此數(shù)據(jù)建立在多年監(jiān)測的基礎(chǔ)上(在19塊共23 555 km2的樣地設有246條共3 057 km長的樣線)，通過外推法得到的科學結(jié)論[5]。

2 中國東北虎的分布區(qū)和數(shù)量動態(tài)

據(jù)史料記載，大約300萬年前東北虎就在東北平原出現(xiàn)，隨著種群擴散逐漸遷向西南，隨后整個東北林區(qū)皆有分布[12]。17—19世紀，東北虎的分布受到人為影響，為迎合皇帝的游獵愛好，清朝官府專門設置了游獵場和禁區(qū)，導致東北虎分布區(qū)在一定程度上縮?。坏?9世紀80年代，東北虎分布區(qū)的北部界線退縮至松花江下游以南；19世紀末，中國的東北虎數(shù)量為1 000～1 500只。20世紀初，由于大肆捕殺，東北虎分布區(qū)逐漸縮小，數(shù)量銳減。大規(guī)模伐木、農(nóng)業(yè)擴張、城市化和道路網(wǎng)絡建設等一系列因素導致東北虎種群逐漸衰退，20世紀80年代，東北虎數(shù)量下降到約10只；90年代，東北虎種群經(jīng)歷了最為嚴重的衰退，分布區(qū)退縮到烏蘇里江流域，數(shù)量僅5～9只；90年代中期以后，吉林省和黑龍江省開始全面禁伐禁獵，東北虎棲息地才逐漸開始好轉(zhuǎn)；1998—1999年，東北虎數(shù)量為12～16只[13-14]。2003—2004年的調(diào)查結(jié)果顯示，東北虎僅分布于完達山、老爺嶺和張廣才嶺；2012—2014年，數(shù)量上升到26只[15-16]；2017年，中國政府開展東北虎豹國家公園試點，東北虎棲息地質(zhì)量有所提升，虎種群逐漸好轉(zhuǎn)，數(shù)量已經(jīng)多于55只[17]，主要分布在完達山、老爺嶺、張廣才嶺和小興安嶺。

3 俄羅斯東北虎野化放歸進展

俄羅斯遠東東北虎西北歷史分布區(qū)的恢復是人類在東北虎適宜生存區(qū)域?qū)ζ溥M行遠途野化放歸的結(jié)果，也是東北虎獨立拓展適宜棲息地的自然過程。東北虎野化放歸是通過將正常種群中捕捉的個體投放到歷史分布區(qū)或?qū)⒔?jīng)過專門訓練的圈養(yǎng)東北虎放歸野外，解決東北虎重返大自然，建立新亞種群的問題。野化放歸是一項綜合系統(tǒng)工作，需要做好種群恢復地選擇，特殊野化放歸訓練以及野外放歸和跟蹤監(jiān)測；運用GPS項圈和攝像頭的遠程監(jiān)控，對排泄物DNA、荷爾蒙新陳代謝、獵物剩余物和腹內(nèi)蠕蟲等非侵害性分析，以及測量東北虎足跡和循跡等傳統(tǒng)跟蹤監(jiān)測[3]。野化放歸成功的4個標準是能在野外狩獵獲得食物，有自己的領(lǐng)地，不發(fā)生人虎沖突和繁育后代。

3.1 種群恢復地的選擇

2008年，俄羅斯遠東地區(qū)啟動了東北虎研究規(guī)劃，其中一項主要任務是恢復西北分布區(qū)的東北虎種群。阿穆爾州南部和猶太自治州保存了完整且末遭到破壞的歷史棲息地、棲息地食物豐富、建立的不同級別類型的自然保護地，為東北虎種群的恢復創(chuàng)造了可能。俄羅斯政府選擇阿穆爾州南部的熱隆京斯基禁獵區(qū)(后并入布利亞自然公園)、猶太自治州的巴斯塔克國家級自然保護區(qū)和如拉夫里內(nèi)伊地區(qū)級禁獵區(qū)作為東北虎野化放歸重引入試驗區(qū)。阿穆爾河左岸的阿穆爾州和猶太自治州曾是俄羅斯東北虎的西北分布區(qū)，20世紀70年代東北虎在該分布區(qū)消亡。雖然2010年后東北虎成年個體足跡在巴斯塔克自然保護區(qū)內(nèi)出現(xiàn)，但從哈巴羅夫斯克邊疆區(qū)遷移并自然擴散到西北故地全境仍需要幾十年的時間。向該地區(qū)重新引入東北虎最快捷的方法是捕捉其他區(qū)的成年東北虎，或?qū)⒁巴饩戎挠谆⑼斗糯说?，俄羅斯政府選擇了后者[18]。

3.2 特殊的野化放歸訓練

2008年，拯救珍稀野生動物規(guī)劃確定《俄羅斯遠東地區(qū)東北虎研究規(guī)劃》實施。俄羅斯著名虎類專家В.Г.尤金將俄科學院遠東分院生物土壤研究所動物實驗室救治喂養(yǎng)的4只幼虎成為第一批放歸對象。2009年和2010年秋季，科研人員為幼虎配帶了項圈發(fā)射器和GPS模件后分別放歸野外。在烏蘇里斯克(雙城子)自然保護區(qū)東北的伊利斯塔雅河上游(距離幼虎收揀地30～40 km)放歸了第1只雄性幼虎，之后在烏德蓋傳說國家公園放歸了3只1歲左右的幼虎(1雄2雌)。放歸的4只幼虎中有2只可以野外獵食，沒有發(fā)生人虎沖突，成功度過了第1個冬天。此次野外放歸試驗為規(guī)劃項目的實施積累了寶貴的經(jīng)驗，保證幼虎野外生存率，必須建立專門救治幼虎的康復試驗中心進行野化訓練，以確定最佳放歸年齡和放歸時間。2012年，在俄羅斯地理協(xié)會(WCS)的資助下，俄科學院謝維爾佐夫生態(tài)演化研究所聯(lián)合東北虎特別督察隊，在濱海邊疆區(qū)的阿列克謝耶夫卡鎮(zhèn)建立了東北虎等珍稀動物康復重引入中心，作為東北虎專門訓練基地?；刂行恼嫉?.027 km2，設有飼養(yǎng)室、隔離欄、狩獵場、醫(yī)療室、觀察點和總務室6個相通的仿野外棲息環(huán)境欄圈，完全排除人虎正面接觸。利用錄像機和攝像頭對救治幼虎的生理特性和特有行為開展長期實時監(jiān)測，監(jiān)測內(nèi)容主要包括幼虎的獵食行為、對人的反應和社會群體行為發(fā)育特征等，對圈養(yǎng)幼虎個體行為發(fā)育的專門補充研究為東北虎野化放歸提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。幼虎康復和成功放歸野外的關(guān)鍵是避免與人接觸及訓練幼虎捕食主要獵物的本領(lǐng)。康復重引入中心野化訓練的對象是被救助的3～5月齡野生幼虎，將訓練后的18～20月齡幼虎放歸，此時幼虎體質(zhì)發(fā)育較完全，能度過寒冷的冬天，最佳放歸時間確定為5—6月。研究人員監(jiān)測興安斯基自然保護區(qū)東北虎主要獵物野豬、狍(Capreoluspygargus)和馬鹿的密度分別為30 000～40 000、7 500、6 000只/萬km2。此外，雌虎棲息領(lǐng)地面積為1 156 km2，這是西北分布區(qū)東北虎生存所需最基本生境[19]。

3.3 野化放歸和跟蹤監(jiān)測

2013—2014年，經(jīng)過康復重引入中心的特訓，6只野外救治的幼虎被放歸野外。2013年，在阿穆爾州南部和布列亞河區(qū)、猶太自治州阿穆爾河左岸區(qū)正式實施了阿穆爾河中游—小興安嶺和布列亞山東北虎種群恢復項目，首先于巴斯塔克自然保護區(qū)野化放歸了第1只雌性幼虎(“灰姑娘”)；2014年，在俄羅斯總統(tǒng)普京的參與下，于阿穆爾州和猶太自治州放歸了5只幼虎(“普京虎”)，分別在熱隆京斯基地區(qū)禁獵區(qū)放歸1只雌性(“伊羅娜”)和2只雄性幼虎(“鮑利亞”“庫賈”)，在如拉夫里內(nèi)伊地區(qū)級禁獵區(qū)放歸了1只雌性(“斯維特拉亞”)和1只雄性幼虎(“烏斯京”)[18]。當年10月，“烏斯京”與“庫賈”游蕩到中國，2個月后又返回俄羅斯?！盀跛咕睓M渡黑龍江后，在中國曾襲擊羊和犬，從黑瞎子島解困回俄后又多次進入村屯獵捕家畜，在哈巴羅夫斯克市(伯力)被收捕，目前生活在頓河—羅斯托夫市動物園[20-21]。有影像資料證實，“庫賈”曾在中國太平溝自然保護區(qū)活動[22]。放歸的其他4只東北虎在阿穆爾州、猶太自治州和哈巴羅夫斯克邊疆區(qū)野外生存下來，沒有發(fā)生人虎沖突?！盎夜媚铩迸c當?shù)?只雄性東北虎組建了家庭，繁育了2胎4仔(3雄1雌)；“斯維特拉亞”與“鮑利亞”在如拉夫里內(nèi)伊禁獵區(qū)建立了領(lǐng)地，繁育2胎6仔(其中1胎2雄1雌)；“伊羅娜”在小興安嶺(興安斯基)自然保護區(qū)定居，且保護區(qū)內(nèi)還有2只雄性東北虎在其周圍活動，其中1只為“灰姑娘”的后代。通過監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，“伊羅娜”多次獵食狼(Canislupus)，致使狼群在其活動領(lǐng)地內(nèi)消失，這說明東北虎的出現(xiàn)將狼排擠出了生態(tài)位[18]。

野化放歸經(jīng)驗得到了成功地復制和推廣。根據(jù)俄科學院謝維爾佐夫生態(tài)演化研究所制定的幼虎康復和野外生存訓練法，在后續(xù)工作中又放歸了7只幼虎，其中猶太自治州3只，分別為2017年在吉春禁獵區(qū)放歸的1只雌性幼虎(“菲莉芭”，放歸后繁育1胎)，2018年在比詹河中游放歸1只雄性(“薩伊罕”)和1只雌性幼虎(“拉佐夫卡”，放歸后繁育1胎)；阿穆爾州4只，分別為2019年在阿爾哈拉山區(qū)南部放歸1只雄性(“帕夫利克”)和1只雌性幼虎(“葉列娜”)，2021年放歸1只雌性幼虎(“姍達”)，2021年在小興安嶺自然保護區(qū)放歸1只雌性幼虎[23]。

西北分布區(qū)的東北虎小種群不斷適應自然條件，打破了內(nèi)部行政區(qū)界線，在動態(tài)中不斷優(yōu)化種群領(lǐng)地結(jié)構(gòu)。目前，猶太自治州已有20余只東北虎，數(shù)量超過20世紀六七十年代水平[24]；阿穆爾州南部境內(nèi)約有6只東北虎經(jīng)?；顒覽25]。俄羅斯擴展東北虎分布區(qū)的計劃是將東北虎放歸到處于更西北的薩哈(雅庫特)共和國雅庫特更新紀公園，并恢復哈薩克斯坦東北虎種群。

4 集合種群的建立

4.1 集合種群的概念與其形成發(fā)展

集合種群概念首次產(chǎn)生于1970年，隨后McCauley[26]將其定義為“占據(jù)非連續(xù)生境斑塊、局域種群間存在個體或繁殖體交流的復合體”。Hanski等指出集合種群理論目前在生態(tài)學方面形成了比較完善的體系，對生物多樣性保護產(chǎn)生了深遠影響，未來集合種群的研究將向生態(tài)學、遺傳學和進化綜合的方向發(fā)展[27]。中國目前對集合種群的研究比較薄弱，還需進一步重視和加強。

4.2 集合種群建立的可能性

一個可持續(xù)生存的東北虎種群至少需要83只雌性東北虎[28]。東北虎所需領(lǐng)域面積寬廣而連續(xù)，目前中國東北虎主要有4個孤立狀和破碎化的分布區(qū)，其中任意1個分布區(qū)都很難獨立維持一個可持續(xù)生存的東北虎種群[29-30]。中國以往對東北虎的保護政策基于單一的對相關(guān)保護區(qū)的管理和保護，雖有所成效，但為了東北虎種群的進一步復壯，中俄雙方需加強合作，恢復跨境生態(tài)廊道，共同建立東北虎的集合種群[30]。

近年來的監(jiān)測表明，東北虎種群從俄羅斯向中國境內(nèi)呈錐形滲透，首先是頻繁遷徙過境，在適宜條件下定居，隨后少量個體開始繁育，子代成年后再向內(nèi)陸遷居形成新的家域，中國東北虎種群恢復和壯大的部分種源來自俄羅斯遷徙過境的東北虎[31-32]。邊境上的東北虎主要通過4條中俄跨國生態(tài)廊道在兩國間往返穿梭，這為中俄合作建立東北虎集合種群提供了很大的可能[31]。

5 討論

5.1 俄羅斯和中國東北虎種群恢復的種源

20世紀因中蘇兩國不同時期土地利用和野生動物保護政策的不同，導致東北虎數(shù)量的時空動態(tài)變化，東北虎在危難時刻穿越廊道逃向鄰國。20世紀20—40年代，蘇聯(lián)超強度獵殺和破壞棲息地迫使東北虎避難于中國東北地區(qū)，聚集在中國的東北虎數(shù)量遠高于蘇聯(lián)。新中國成立后，捕虎運動、開發(fā)北大荒和大小興安嶺等迫使東北虎“遠走他鄉(xiāng)”，逃往蘇聯(lián)，遠東地區(qū)東北虎種群數(shù)量恢復迅速。俄羅斯通過多年努力創(chuàng)造了東北虎種群恢復的高質(zhì)量棲息地和豐富的獵物基地等基本條件，加上中國東北虎遷徙過境的種源助力，使俄羅斯東北虎種群恢復和壯大得以迅速實現(xiàn)。目前，俄羅斯東北虎種群數(shù)量的增加和棲息地飽和又促使東北虎向中國邊境區(qū)擴散，這一現(xiàn)象得到了中俄許多專家的證實和肯定[4，33]。

在“天保工程”的助力下，中國東北虎棲息的森林資源正逐漸恢復[30]。大面積的天然林禁伐后，豐富的獵物資源為東北虎野化放歸提供了良好的自然條件。目前，中國東北虎野外個體數(shù)量已超過55只[16]，呈持續(xù)增長趨勢。黑龍江東北虎林園是世界最大的東北虎人工繁育基地，建立了東北虎國家級種源和核心種群，擁有豐富的飼養(yǎng)和繁育技術(shù)基礎(chǔ)及經(jīng)驗，園內(nèi)現(xiàn)存東北虎1 300只，占全球圈養(yǎng)東北虎總數(shù)的73%，為東北虎野化放歸提供了穩(wěn)定的種源。有研究表明，東北地區(qū)森林面積達到4.78萬km2，可供310只東北虎生存[30]。綜上所述，中國東北虎棲息地和種群恢復潛力巨大。

黑龍江和吉林兩省與俄羅斯有3段邊境地貌景觀相連相通，是東北虎跨境遷徙擴散區(qū)：一是俄濱海邊疆區(qū)西南部，有豹地國家公園、雪松溪谷自然保護區(qū)、波爾塔夫斯基地區(qū)級禁獵區(qū)和科米薩羅夫卡地區(qū)級禁獵區(qū)，是中國野生虎豹主要種源地；二是錫霍特山脈中部西坡，為東北虎“大本營”，保存著世界最大和最具生命力的東北虎繁殖種群，且有斯特列里尼科夫嶺和中烏蘇里斯克(雙城子)兩條極其重要的跨界生態(tài)廊道穿過，連接著錫霍特山脈比金河國家公園和中國完達山脈，對于中俄東北虎棲息地的整體連通連片具有非常重大的意義；三是俄羅斯東北虎西北歷史分布區(qū)，在猶太自治州和阿穆爾州東北虎個體的再引入和種群擴散取得成功，在建的阿穆爾斯基(蓬佩耶夫卡)國家公園與中國太平溝保護區(qū)組成了小興安嶺峽谷中俄跨界自然保護區(qū)，這為中國恢復小興安嶺東北虎歷史分布區(qū)帶來了希望?？偠灾?，俄羅斯東北虎種群相對龐大，邊境林區(qū)棲息地較豐富，東北虎跨境遷徙到中國的數(shù)量也非?？捎^，這是中國東北虎種群發(fā)展壯大的外部條件。

中俄兩國政府在加強對本國東北虎保護的基礎(chǔ)上，共同努力、積極開展跨界合作，禁伐有紅松和蒙古櫟(Quercusmongolica)的森林帶，恢復有蹄類動物數(shù)量，優(yōu)化保護地結(jié)構(gòu)，恢復更多高質(zhì)量的跨境生態(tài)廊道，規(guī)范城鎮(zhèn)交通道路布局等綜合措施，促進邊境地區(qū)東北虎種群數(shù)量增加和棲息地擴大，構(gòu)建東北亞東北虎集合種群。

5.2 俄羅斯東北虎種群恢復的啟示

俄羅斯東北虎種群的恢復得益于俄羅斯聯(lián)邦政府采取強有力的綜合保護措施。國家層面出臺了東北虎保護規(guī)劃和戰(zhàn)略，成立了專門的糾察隊以打擊非法獵取東北虎的行為，加大獵殺東北虎的行政處罰力度，對獵殺東北虎入罪判刑，加強了與對東北虎尸骨和衍生物有需求的國家合作，與邊境國海關(guān)聯(lián)合稽查打擊走私外運東北虎的行為，在東北虎棲息地關(guān)鍵區(qū)組建眾多級別不同的自然保護地，采用最先進的技術(shù)設備打造珍稀野生動物康復中心。俄羅斯東北虎種群恢復采取的系列措施，對中國虎豹保護事業(yè)的發(fā)展具有一定的啟示借鑒意義。

俄羅斯東北虎野化放歸的成功經(jīng)驗為救助和再引入大型野生哺乳動物開創(chuàng)了一條新路，尤其對中國圈養(yǎng)虎豹的野化放歸，擴大野外種群規(guī)模具有重要借鑒意義。野化放歸不僅有利于中國東北虎種群的恢復和壯大，也可為后續(xù)華南虎(Pantheratigrisamoyensis)回歸野外奠定基礎(chǔ)。“圈養(yǎng)虎種群的野化訓練與放歸研究”被列為中國國家重要研究項目，項目內(nèi)容包括完成初級野化訓練，野外繁殖成功，具備野外生存初級能力?！巴赀_山1號”野生東北虎的成功救護和重返野外為大型貓科動物的救護及野化放歸提供了經(jīng)驗[34]。目前中國4個破碎化分布區(qū)內(nèi)的東北虎數(shù)量較少，性別比例不協(xié)調(diào)，雄性遠多于雌性[30]，野化放歸的主要對象應為雌虎和幼虎，著重解決幼虎掌握捕食活體動物的能力和人虎沖突問題，實現(xiàn)保護東北虎和人民生命財產(chǎn)安全雙重目標。

6 結(jié)論與展望

6.1 中俄兩國東北虎種群動態(tài)對比

20世紀初期，俄羅斯東北虎種群數(shù)量為600～800只；40年代，瘋狂的獵殺使東北虎種群數(shù)量銳減到20～30只，棲息地退縮到錫霍特山脈中部區(qū)；40年代中期—50年代中期，蘇聯(lián)政府通過頒布禁獵禁捕虎令，使東北虎數(shù)量的下降趨勢得到遏制；60—70年代，東北虎種群進入穩(wěn)步增長期；80年代末期，東北虎數(shù)量達到飽和，迫切需要增加保護地面積；90年代以后，盜獵和走私東北虎的行為猖獗，東北虎種群的自然萎縮導致東北虎數(shù)量明顯減少。隨后，俄聯(lián)邦政府出臺了一系列舉措，挽救了東北虎種群衰危命運，遏制了種群萎縮，東北虎數(shù)量和棲息地逐漸增加和擴大。

中國東北虎也有同樣的經(jīng)歷，分布范圍逐漸縮小至完達山、小興安嶺、老爺嶺和張廣才嶺4個破碎化分布區(qū)，數(shù)量由最初的上千只下降到目前的幾十只。19世紀末，東北虎總數(shù)有2 000～3 000只，一半以上分布于我國[34]。隨著東北禁區(qū)開放和移民增多，獵捕和土地開墾等人類活動加大，至20世紀30年代，東北地區(qū)東北虎總數(shù)減少到500只；新中國成立后，捕虎運動、邊疆開墾和森林采伐等使東北虎數(shù)量驟減；到新舊世紀之交，東北虎僅存十余只，種群生存面臨危機。

6.2 展望與建議

東北虎是大自然給予全人類的最寶貴的自然遺產(chǎn)之一。《俄羅斯聯(lián)邦虎保護戰(zhàn)略》(2010)指出，俄羅斯擔負著保護自然棲息環(huán)境下東北虎生存的主要責任，但是未來也依賴于中國和朝鮮。俄羅斯在落實東北虎保護優(yōu)先措施行動計劃中，將中俄跨界合作保護東北虎寫入了目標任務最前列。加強中俄合作，打造以自然保護地為點，以遷徙廊道為線，連接中國小興安嶺—張廣才嶺—完達山脈—老爺嶺和俄羅斯布列亞山脈—錫霍特山脈—波格拉尼奇內(nèi)嶺—東滿洲嶺廣大山區(qū)的東北虎自然保護區(qū)域一體化體系，是實現(xiàn)《全球虎恢復規(guī)劃》東北虎中俄跨界保護戰(zhàn)略目標的優(yōu)先選擇和努力方向。

東北虎種群的恢復和壯大需要良好的棲息地環(huán)境、豐足的獵物和滲透性強的生態(tài)遷徙廊道，這是建立東北虎集合種群面臨的巨大挑戰(zhàn)。中國東北虎豹國家公園區(qū)與俄豹地公園聯(lián)成的跨界自然保護地有效地保護了中國現(xiàn)有的東北虎種源群，但未來中國東北虎種群壯大的地區(qū)可能是潛力巨大的完達山脈和小興安嶺。為此，需要擴大和整合自然保護地資源，為東北虎復壯創(chuàng)造有利條件。首先，東北虎獵物數(shù)量的恢復是根本，中國的保護措施中包含了獵物恢復內(nèi)容，建議著重恢復大型有蹄類獵物，將重點放在東北虎的潛在棲息地和擁有種群繁殖能力的分布區(qū)上；其次，遷徙廊道的修復是關(guān)鍵，中國東北虎分布區(qū)不能獨立支持野生虎種群的可持續(xù)生存，需要通過生態(tài)廊道實現(xiàn)斑塊景觀互通和連接俄羅斯東北虎棲息地，才能構(gòu)建中俄東北虎一體化分布區(qū)，保證東北虎種群的全面恢復和可持續(xù)發(fā)展；最后，野化放歸是重要途徑，鑒于2013年俄羅斯在東北虎消失了50年的地區(qū)重引入幼虎的成功案例，為中國東北虎種群恢復指明了一條重要途徑。由于目前中國缺少野生雌性東北虎，無法維持可持續(xù)生存的種群，建議加大雌性虎個體的重引入，擴展東北虎棲息地范圍，建設野生東北虎跨界集合種群[30]。

致謝：感謝世界自然基金會(WWF)俄羅斯遠東分會高級顧問、原分會長Ю.А.達爾曼在提供最新數(shù)據(jù)信息方面給予的支持和幫助。