杜 鑫, 孫世春
(中國海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院,海洋生物多樣性與進(jìn)化研究所, 山東 青島 266003)
迄今,全世界共報道了約280種貝類寄生橈足類[1],記錄宿主貝類超過430種,多數(shù)是雙殼類[2-3]。中國海洋貝類寄生橈足類的研究相對薄弱,僅記錄7種,均屬于劍水蚤目(Cyclopoida)分別是:AnthessiusmytilicolusReddiah, 1966采自翡翠貽貝(Pernaviridis(Linnaeus));AnthessiuspinnaeHumes, 1959采自雙色江珧蛤(PinnabicolorGmelin);PanjakusplatygyraeHumes & Stock, 1973采自黑旗江珧蛤(Atrinavexillum(Born));高氏牡蠣蚤(OstrincolakoeTanaka, 1961)采自文蛤(Meretrixmeretrix(Linnaeus))(現(xiàn)鑒定為短文蛤(M.petechialis(Lamarck))[4])和麗文蛤(Meretrixlusoria(R?ding));擬牡蠣蚤(OstrincolasimilisLin & Ho, 1999)采自長牡蠣(Crassostreagigas(Thunberg))和翡翠貽貝;MyicolaformosanusLin & Ho, 1999采自青蛤(Cyclinasinensis(Gmelin));黃海章魚蚤(OctopicolahuanghaiensisDu et al., 2018)采自長蛸(Octopusminor(Sasaki))和短蛸(Amphioctopusfangsiao(d′Orbigny))[5-10]。大部分種分布在東海和南海,只有高氏牡蠣蚤和黃海章魚蚤在黃海有過報道,關(guān)于渤海的貝類寄生橈足類尚未見報道。
本研究檢查了黃渤海雙殼類32種,發(fā)現(xiàn)了8種劍水蚤目寄生橈足類,其中7種為中國新記錄種。
于2016年3月至2018年5月在丹東、東港、莊河、大連、瓦房店、營口、錦州、葫蘆島、興城、壽光、萊州、龍口、煙臺、威海、榮成、乳山、海陽、青島、日照、連云港、鹽城、南通共22地對黃渤海雙殼類寄生橈足類進(jìn)行了調(diào)查,共檢查雙殼類32種8 628個體。
雙殼貝類樣品通過市場購買(確認(rèn)原產(chǎn)地)或?qū)嵉夭杉@得,用過濾海水清洗。打開貝殼,于解剖鏡(Zeiss Stemi 508)下檢查,先觀察外套腔里有無橈足類,然后用解剖刀解剖軟體部,檢查內(nèi)部寄生橈足類。如發(fā)現(xiàn)寄生橈足類,用吸管吸出,經(jīng)清水洗凈后,用75%酒精或10%海水福爾馬林固定。記錄宿主、寄生部位、采集時間和地點等。
橈足類解剖前先繪制整體圖并測量體長(不包含尾叉上剛毛)。解剖在一個干凈的載玻片上進(jìn)行,將解剖后的各個結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)移到滴有適量乳酚溶液的載玻片上,小心蓋上蓋玻片,然后用優(yōu)質(zhì)指甲油封片。觀察和繪圖在裝有顯微繪圖儀的顯微鏡(Nikon E600)下進(jìn)行。
感染率及平均感染強(qiáng)度按Margolis等[11]的定義計算:
感染率(Prevalence)=被某種寄生蟲感染的宿主數(shù)/檢查的總宿主數(shù)×100%。
平均感染強(qiáng)度(Mean intensity)=某種寄生蟲總數(shù)/被該種寄生蟲感染的宿主數(shù)。
調(diào)查的32種雙殼類中,下列23種雙殼類(908個體)未檢查到寄生橈足類:薄殼綠螂(Glauconomeangu-lataReeve),連云港,1批3個;餅干鏡蛤(Dosiniabiscocta(Reeve)),壽光、連云港,2批43個;長竹蟶(SolenstrictusGould),萊州,1批40個;大竹蟶(SolengrandisDunker),萊州,1批4個;等邊淺蛤(Macridiscusaequilatera(Sowerby)),丹東,1批21個;盾形單筋蛤(Isomoniaumbonata(Gould)),日照,1批18個;光滑河藍(lán)蛤(Potamocorbulalaevis(Hinds)),連云港,1批125個;黑蕎麥蛤(Xenostrobusatratus(Lischke)),葫蘆島,1批7個;滑頂薄殼鳥蛤(Fulviamutica(Reeve)),丹東、東港,3批74個;加州扁鳥蛤(Keenocardiumcaliforniense(Deshayes)),萊州、日照,2批28個;魁蚶(Anadarabroughtonii(Schrenck)),丹東、瓦房店、萊州、青島,5批124個;毛蚶(Anadarakagoshimensis(Tokunaga)),青島、連云港,2批23個;密鱗牡蠣(OstreadenselamellosaLischke),青島,3批16個;葡萄牙牡蠣(Crassostreaangulata(Lamarck)),萊州,1批5個;青蛤(Cyclinasinensis(Gmelin)),青島、鹽城、南通,5批180個;砂海螂(MyaarenariaLinnaeus),青島,1批18個;凸殼肌蛤(Arcuatulasenhousia(Benson)),連云港,1批60個;蝦夷扇貝(Mizuhopectenyessoensis(Jay)),煙臺,1批19個;縊蟶(Sinonovaculaconstricta(Lamarck)),青島,1批36個;硬殼蛤(Mercenariamercenaria(Linnaeus)),日照、連云港、鹽城,4批55個;櫛江珧(Atrinapectinata(Linnaeus)),青島,1批5個;櫛孔扇貝(Azumapectenfarreri(Jones & Preston)),青島,1批2個;中國不等蛤(AnomiachinensisPhilippi),青島,1批2個。
在菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum(Adams & Reeve))等9種雙殼類中發(fā)現(xiàn)寄生劍水蚤類8種,隸屬1亞目4科8屬,詳見表1及下文物種分述。
橈足亞綱(Copepoda)
劍水蚤目(Cyclopoida)
鳋亞目(Ergasilida)
閉水蚤科(Clausidiidae Embleton, 1901)
殼蚤屬(ConchyliurusBocquet & Stock, 1957)
負(fù)羽殼蚤(Conchyliurusquintus
Tanaka, 1961)(見圖1和表1)
宿主、采集地及感染情況:寄生于短文蛤、菲律賓蛤仔、四角蛤蜊(MactraquadrangularisReeve)、紋斑棱蛤(Neotrapeziumliratum(Reeve))和中國蛤蜊(Mactrachinensis(Philippi))的外套腔和內(nèi)臟團(tuán)。采自山東萊州、海陽、青島,江蘇連云港、南通5地。最大感染率33.3%(四角蛤蜊;江蘇南通,2016年11月)(宿主個數(shù)n≤3未統(tǒng)計在內(nèi),下同)。平均感染強(qiáng)度變化范圍1.0~14.0,最大感染強(qiáng)度14(菲律賓蛤仔;山東青島,2016年9月)(見表1)。
雌蟲(n=10;形態(tài)描述依據(jù)成體標(biāo)本,下同):身體(見圖1A)背腹扁平,長1.27 mm(1.17~1.41 mm)(平均值,括號內(nèi)是變化范圍;下同),寬0.38 mm(0.34~0.43 mm)。前、后體部長度比0.95(0.88~0.99)。生殖節(jié)(見圖1A)長寬比1.24(1.04~1.39)。尾叉(見圖1B)長寬比2.57(2.37~2.73)。第1觸角(見圖1D)6節(jié)。第2觸角(見圖1E)4節(jié)。第2小顎(見圖1F)2節(jié),第2節(jié)具4個刺狀結(jié)構(gòu),其中2個呈分叉狀。
雄蟲(n=7):身體(見圖1C)和雌蟲相似。長1.06 mm(0.91~1.20 mm),寬0.32 mm(0.27~0.35 mm)。前、后體部長度比0.93(0.88~0.97)。生殖節(jié)(見圖1C)長寬比0.79(0.69~0.82)。尾叉長寬比2.46(2.10~2.63)。
(A:雌蟲,背面觀;B:雌蟲尾叉,背面觀;C:雄蟲,背面觀;D:雌蟲第1觸角;E:雌蟲第2觸角;F:雌蟲第2小顎第2節(jié)。比例尺:A, C=100 μm; B, D, E, F=50 μm。A:Female, dorsal; B: Female caudal ramus, dorsal; C: Male, dorsal; D: Female antennule; E: Female antenna; F: Female second segment of maxilla. Scale bars: A, C=100 μm; B, D, E, F=50 μm.)
負(fù)羽殼蚤是中國新記錄種。Tanaka(1961)首次在日本的波紋巴非蛤(Paratapesundulatus(Born))外套腔內(nèi)發(fā)現(xiàn)該種,后在日本及韓國其他貝類報道。宿主包括Serratinacapsoides(Lamarck)、青蛤、菲律賓蛤仔、中國朽葉蛤(Coecellachinensis(Deshayes))、四角蛤蜊、麗文蛤、縊蟶(Sinonovaculaconstricta(Lamarck))、Nuttalliajaponica(Reeve)、櫻蛤(Limecolacontabulata(Deshayes))、紋斑棱蛤、脆殼全海筍(Barneamanilensis(Philippi))、粗異白櫻蛤(Heteromacomairus(Hanley))、砂海螂、毛蚶(Anadarakagoshimensis(Tokunaga))、大竹蟶(SolengrandisDunker)和長竹蟶(SolenstrictusGould)共16種雙殼類[3, 12-16]。本文報道的短文蛤和中國蛤蜊為負(fù)羽殼蚤的新宿主。本文標(biāo)本的體長、前后體部長度比、尾叉、第1觸角、口器及胸足的結(jié)構(gòu)和前人描述一致[15, 17]。然而,我們并未觀測到第2小顎末節(jié)其中一個刺狀結(jié)構(gòu)上面的2個微刺[15]。
舐皮蚤科(Lichomolgidae Kossmann, 1877)
赫爾曼蚤屬(HerrmannellaCanu, 1891)
竹蟶赫爾曼蚤(Herrmannellasoleni
Kim & Ho, 1991)(見圖2和表1)
宿主、采集地及感染情況:寄生于中國蛤蜊和紫石房蛤(Saxidomuspurpurata(Sowerby))的外套腔。采自山東榮成、海陽2地。最大感染率50.0%(紫石房蛤;榮成,2017年2月)。平均感染強(qiáng)度變化范圍1.5~1.6,最大感染強(qiáng)度3(中國蛤蜊;山東海陽,2017年2月)(見表1)。
雌蟲(n=6):身體(見圖2A)長1.01 mm(0.95~1.10),寬0.37 mm(0.33~0.39 mm)。前、后體部長度比1.17(1.11~1.23)。生殖節(jié)(見圖2A)長寬比1.04(0.94~1.13)。尾叉(見圖2E)長寬比5.24(4.64~5.76)。額角(見圖2G)長76 μm(70~83 μm) 。第1觸角(見圖2F)7節(jié)。第2觸角(見圖2B)4節(jié),第3節(jié)具3個剛毛。
雄蟲(n=2):身體(見圖2D)和雌蟲相似。長0.77 mm(0.74~0.80 mm),寬0.27 mm(0.27~0.27 mm)。前、后體部長度比1.13(1.13~1.14)。生殖節(jié)(見圖2D)長寬比0.87(0.84~0.89)。尾叉長寬比3.91(3.86~3.96)。第2觸角(見圖2C)和雌蟲相似,但第3節(jié)具4個剛毛。
竹蟶赫爾曼蚤是中國新記錄種。之前在韓國及日本有過報道。已知宿主包括大竹蟶、四角蛤蜊、長竹蟶和總角截蟶(Solecurtusdivaricatus(Lischke))[3, 16, 18]。本文報道的中國蛤蜊和紫石房蛤為竹蟶赫爾曼蚤的新宿主。本文標(biāo)本雄蟲尾叉長寬比(3.91)小于韓國標(biāo)本(6.8)[18]。本文所測額角長76 μm(70~83 μm),原始描述額角長770 μm[18],疑似筆誤或排字錯誤。
(A:雌蟲,背面觀;B:雌蟲第2觸角;C:雄蟲第2觸角;D:雄蟲,背面觀;E:雌蟲尾叉,背面觀;F:雌蟲第1觸角;G:雌蟲額角,腹面觀。比例尺:A,D=100 μm; B, C, E, F, G=50 μm。A: Female, dorsal; B: Female antenna; C: Male antenna; D: Male, dorsal; E: Female caudal ramus, dorsal; F: Female antennule; G: Female rostrum, ventral. Scale bars: A, D=100 μm; B, C, E, F, G=50 μm.)
舐皮蚤屬(LichomolgusThorell, 1859)
擬舐皮蚤(Lichomolgussimilis
Ho & Kim, 1991)(見圖3和表1)
宿主、采集地及感染情況:寄生于短文蛤的外套腔。采自遼寧東港,山東萊州,江蘇連云港、鹽城、南通5地。最大感染率42.3%(山東萊州,2016年9月)。平均感染強(qiáng)度變化范圍1.7~6.0,最大感染強(qiáng)度18(遼寧東港,2017年9月)(見表1)。
雌蟲(n=10):身體(見圖3A)長1.19 mm(1.04~1.38 mm),寬0.56 mm(0.52~0.62 mm)。
前、后體部長度比1.53(1.24~1.73)。生殖節(jié)(見圖3E)長寬比0.72(0.60~0.90)。尾叉(見圖3B)長寬比5.02(3.83~5.84)。第1觸角(見圖3G)7節(jié),剛毛數(shù)分別為4,13,6,3,4,2,7,末3節(jié)各具1根感覺毛。第2觸角(見圖3F)4節(jié),第4節(jié)長寬比2.65(1.96~3.87)。
雄蟲(n=10):身體(見圖3C)和雌蟲相似。長0.94 mm(0.79~1.07 mm),寬0.38 mm(0.33~0.43 mm)。前、后體部長度比1.22(1.12~1.36)。生殖節(jié)(見圖3D)長寬比0.69(0.59~0.85),末端有2個剛毛和2個刺。尾叉長寬比5.51(4.98~6.15)。第1觸角7節(jié),第2節(jié)比雌蟲多2根感覺毛,第4節(jié)比雌蟲多1根感覺毛。
(A:雌蟲,背面觀;B:雌蟲尾叉,背面觀;C:雄蟲,背面觀;D:雄蟲生殖節(jié),腹面觀;E:雌蟲后體部,腹面觀;F:雌蟲第2觸角;G:雌蟲第1觸角。比例尺:A, C=100 μm; B, D, E, F, G=50 μm。A: Female, dorsal; B: Female caudal ramus, dorsal; C: Male, dorsal; D: Male genital segments, ventral; E: Female urosome, ventral; F: Female antenna; G: Female antennule. Scale bars: A, C=100 μm; B, D, E, F, G=50 μm.)
擬舐皮蚤是中國新記錄種。該種最先由Ho & Kim[15]在韓國的麗文蛤和青蛤中發(fā)現(xiàn),后在泰國的文蛤中報道[19]。本文報道的短文蛤為擬舐皮蚤的新宿主。和原始描述[15]對比,本文雄蟲標(biāo)本的第1觸角第2節(jié)多1個感覺毛、生殖節(jié)后方多1個刺。
偏頂蛤蚤屬(ModiolicolaAurivillius, 1882)
二分偏頂蛤蚤(Modiolicolabifida
Tanaka, 1961)(見圖4和表1)
宿主、采集地及感染情況:寄生于菲律賓蛤仔、江戶布目蛤(Leukomajedoensis(Lischke))、四角蛤蜊、中國蛤蜊和紫貽貝(Mytilusgalloprovincialis(Lamarck))的外套腔和內(nèi)臟團(tuán)。采自山東萊州、海陽、青島,江蘇連云港4地。最大感染率18.4%(四角蛤蜊;江蘇連云港,2018年5月)。平均感染強(qiáng)度變化范圍1.0~7.1,最大感染強(qiáng)度58(菲律賓蛤仔;山東青島,2017年1月)(見表1)。
雌蟲(n=10):身體(見圖4A)長1.17 mm(1.09~1.28 mm),寬0.45 mm(0.40~0.50 mm)。前、后體部長度比1.29(1.19~1.36)。生殖節(jié)(見圖4A)長寬比1.20(1.10~1.31)。尾叉(見圖4C)長寬比4.12(3.80~4.46)。第1觸角(見圖4D)7節(jié)。第2觸角(見圖4E)4節(jié),第4節(jié)長寬比1.71(1.38~2.09)。
雄蟲(n=10):身體(見圖4B)和雌蟲相似,長0.99 mm(0.89~1.15 mm),寬0.35 mm(0.31~0.42 mm)。前、后體部長度比1.17(1.10~1.28)。生殖節(jié)(見圖4B)長寬比0.78(0.68~0.90)。尾叉長寬比3.86(3.42~4.49)。
(A:雌蟲,背面觀;B:雄蟲,背面觀;C:雌蟲尾叉,背面觀;D:雌蟲第1觸角;E:雌蟲第2觸角。比例尺:A, B=100 μm; C~E=50 μm。A: Female, dorsal; B: Male, dorsal; C: Female caudal ramus, dorsal; D: Female antennule; E: Female antenna. Scale bars: A, B=100 μm; C~E=50 μm.)
二分偏頂蛤蚤是中國新記錄種。該種在日本及韓國均有報道。宿主包括巴菲蛤(Paphiasp.)、中國蛤蜊、菲律賓蛤仔、紫貽貝、青蛤、四角蛤蜊、凸殼肌蛤(Arcuatulasenhousia(Benson))、魁蚶(Anadarabroughtonii(Schrenck))、毛蚶、遠(yuǎn)東貽貝(Crenomytilusgrayanus(Dunker))、長牡蠣、紫彩血蛤(Nuttalliaolivacea(Jay))、寬殼全海筍(Barneadilatata(Souleyet))、脆殼全海筍和Penitellagabbii(Tryon)共15種雙殼類[3, 12-17, 20-22]。本文報道的江戶布目蛤為二分偏頂蛤蚤的新宿主。Do和Kajihara[20]詳細(xì)描述了該種,本文標(biāo)本與其描述一致。
海螂蚤科(Myicolidae Yamaguti, 1936)
牡蠣蚤屬(OstrincolaWilson, 1944)
高氏牡蠣蚤(Ostrincolakoe
Tanaka, 1961)(見圖5和表1)
宿主、采集地及感染情況:寄生于短文蛤和四角蛤蜊的外套腔和鰓。采自山東萊州,江蘇連云港、南通3地。最大感染率85.7%(四角蛤蜊;江蘇南通,2016年11月)。平均感染強(qiáng)度變化范圍1.0~4.9,最大感染強(qiáng)度14(四角蛤蜊;江蘇南通,2016年11月)(見表1)。
雌蟲(n=10):身體(見圖5A)長1.27 mm(1.15~1.43 mm),寬0.44 mm(0.42~0.46 mm)。前、后體部長度比1.26(1.09~1.37)。尾叉(見圖5D)長寬比9.07(7.90~10.23)。第1觸角(見圖5F)7節(jié),剛毛數(shù)分別為4,14,5,3,4,2,7,末3節(jié)各具1根感覺毛。第2觸角(見圖5B)4節(jié),第1節(jié)具1排刺,第3節(jié)有5個剛毛,第3節(jié)長寬比2.06(1.52~2.66)。
雄蟲(n=10):身體(見圖5E)和雌蟲相似。長1.00 mm(0.91~1.17 mm),寬0.31 mm(0.28~0.33 mm)。前、后體部長度比1.07(0.97~1.14)。生殖節(jié)(見圖5C)后腹部有2個幾乎等長的剛毛。尾叉長寬比9.38(8.04~12.37)。第1觸角7節(jié),剛毛數(shù)分別為4,14,5,3,4,2,7,第2節(jié)及末3節(jié)各有1根感覺毛,第4節(jié)有2根感覺毛。
(A:雌蟲,背面觀;B:雌蟲第2觸角;C:雄蟲生殖節(jié)后腹部;D:雌蟲尾叉,背面觀;E:雄蟲,背面觀;F:雌蟲第1觸角。比例尺:A, E=100 μm; B, C, D, F=50 μm。A: Female, dorsal; B: Female antenna; C: Male posteroventral genital segment; D: Female caudal ramus, dorsal; E: Male, dorsal; F: Female antennule. Scale bars: A, E=100 μm; B, C, D, F=50 μm.)
高氏牡蠣蚤是渤海新記錄種。該種在日本、韓國及中國江蘇均有報道。宿主包括波紋巴菲蛤、巴菲蛤(Paphiasp.)、日本石咸蛤(PetricolajaponicaDun-ker)、中國朽葉蛤、菲律賓蛤仔、麗文蛤、青蛤、四角蛤蜊、透明美麗蛤(Serratinadiaphana(Deshayes))、側(cè)扁隱海螂(CryptomyabusoensisYokoyama)、縊蟶、大竹蟶、長竹蟶和文蛤共14種雙殼類[7, 9, 12, 15, 17, 23-24]。其中,Ho & Zheng[7]在中國江蘇報道的宿主“文蛤”應(yīng)該是短文蛤,因為近些年來的研究證明文蛤并不分布在我國的黃海地區(qū)[4]。本文標(biāo)本與之前的報道及之前的有關(guān)報道之間存在些細(xì)微的形態(tài)差異。雌蟲第1觸角第2節(jié)上的剛毛數(shù)和之前報道不同(14vs15)[9, 15]。雌蟲第1觸角第3節(jié)上的剛毛數(shù)和Ho等[9]報道的一致,但不同于Ho和Kim[15](5vs6)。雄蟲第1觸角第2節(jié)上的剛毛數(shù)和之前報道[15]不同(14vs15)。雄蟲第1觸角第3節(jié)上的剛毛數(shù)不同于Ho和Kim[15](5vs6)。Ho和Kim[15]和Ho等[9]均描述了第2觸角第1節(jié)上的斜刺,但Ho和Zheng[7]并未提及該特征。第2觸角第3節(jié)上的剛毛數(shù)和Ho等[9]相同,但不同于Ho和Kim[15](5vs6)。
偽海螂蚤屬(PseudomyicolaYamaguti, 1936)
多刺偽海螂蚤(Pseudomyicolaspinosus
(Raffaele & Monticelli, 1885))(見圖6和表1)
宿主、采集地及感染情況:寄生于菲律賓蛤仔和紫貽貝的外套腔和鰓。采自遼寧大連,山東青島兩地。最大感染率13.9%(紫貽貝;遼寧大連,2017年9月)。平均感染強(qiáng)度變化范圍1.0~1.6,最大感染強(qiáng)度4(紫貽貝;山東青島,2017年3月)。菲律賓蛤仔感染率極低,在4 376個蛤仔中僅發(fā)現(xiàn)1個蟲體(見表1)。
雌蟲(n=10):體長(見圖6A)2.18 mm(1.94~2.33 mm),寬0.72 mm(0.62~0.79 mm)。前、后體部長度比1.70(1.49~1.87)。生殖節(jié)(見圖6D)長寬比0.69(0.59~0.87)。肛節(jié)腹面(見圖6E)有1、2、3或7個(大多數(shù)為1)長剛毛,近末端有一些刺。Humes[25](見文獻(xiàn)[25]的圖29~32)在描述該種肛節(jié)末端刺的分布時分了4種類型(I, II, III, IV),本實驗所觀察到的10個標(biāo)本中有9個屬于第I類型,剩下的1個標(biāo)本左側(cè)肛節(jié)末端刺的分布屬于第II類型,右側(cè)分布屬于第I類型。尾叉(見圖6E)長寬比4.27(3.55~5.80)。第1觸角(見圖6C)6節(jié)。第2觸角(見圖6F)3節(jié)。
雄蟲(n=7):身體(見圖6B)和雌蟲相似,長1.47 mm(1.29~1.57 mm),寬0.45 mm(0.38~0.51 mm)。前、后體部長度比1.47(1.27~1.66)。生殖節(jié)(見圖6B)長寬比0.70(0.58~0.92)。尾叉長寬比4.94(3.84~7.61)。
(A:雌蟲,背面觀;B:雄蟲,背面觀;C:雌蟲第1觸角;D:雌蟲后體部,腹面觀;E:雌蟲尾叉,腹面觀;F:雌蟲第2觸角。比例尺:A, B, D=100 μm; C, E, F=50 μm。A: Female, dorsal; B: Male, dorsal; C: Female antennule; D: Female urosome, ventral; E: Female caudal ramus, ventral; F: Female antenna. Scale bars: A, B, D=100 μm; C, E, F=50 μm.)
多刺偽海螂蚤是中國新記錄種。該種在大西洋、太平洋和西印度洋均有分布[26]。全世界目前共在50多種雙殼類的外套腔中發(fā)現(xiàn)該種[27]。本文標(biāo)本的宿主為菲律賓蛤仔和紫貽貝。其中,菲律賓蛤仔為新宿主,然而在所檢查的4 376個菲律賓蛤仔中,只見到1個蟲體,該種橈足類可能是偶然侵入菲律賓蛤仔。本文標(biāo)本和前人描述[22, 25, 28]沒有明顯不同。
貽貝蚤科(Mytilicolidae Bocquet & Stock, 1957)
貽貝蚤屬(MytilicolaSteuer, 1902)
東方貽貝蚤(Mytilicola
orientalisMori, 1935)(見圖7和表1)
宿主、采集地及感染情況:寄生于長牡蠣和紫貽貝的外套腔、鰓和內(nèi)臟團(tuán)(有些標(biāo)本確定是從胃,腸和性腺中取出)。采自山東榮成、乳山、青島3地。最大感染率18.2%(長牡蠣;山東青島,2017年1月)。平均感染強(qiáng)度變化范圍1.0~8.0,最大感染強(qiáng)度8(長牡蠣;山東乳山,2016年4月)(見表1)。
雌蟲(n=10):身體(見圖7A)細(xì)長,長7.44 mm(6.18~8.65 mm),寬0.95 mm(0.65~1.14 mm)(位于卵囊連接處)。頭部長386 μm(306~416 μm),寬596 μm(493~664 μm)。尾叉(見圖7C)長172 μm(112~213 μm)。第1觸角(見圖7D)4節(jié),剛毛數(shù)分別為14、5、3和8。第2觸角(見圖7E)4節(jié)。上唇(見圖7F)呈W型結(jié)構(gòu)。大顎缺失。第1小顎(見圖7G)末端有2個小剛毛。第2小顎(見圖7H)末端具小剛毛結(jié)構(gòu)。顎足退化。胸足1~4(見圖7J)內(nèi)外肢分別由2節(jié)構(gòu)成。第1~4胸足各節(jié)刺的分布詳見表2。
表2 東方貽貝蚤雌蟲1~4胸足剛毛公式Table 2 Armature patterns of legs 1~4 of Mytilicola orientalis Mori, 1935 in female
第5胸足(見圖7L)3個小剛毛。
雄蟲(n=6):雄蟲(見圖7B)較雌蟲身體長度明顯變短,長3.07 mm(2.32~3.67 mm),寬0.61 mm(0.47~0.69 mm)。頭部長311 μm(255~368 μm),寬447 μm(351~502 μm)。尾叉長107 μm(90~138 μm)。
第1觸角、第2觸角、上唇、第1小顎、第2小顎和雌蟲相似。顎足(見圖7I)末端呈鉤狀,鉤狀部位有薄膜狀結(jié)構(gòu)。胸足1~4(見圖7K)內(nèi)外肢分別由2節(jié)構(gòu)成。第1和2胸足內(nèi)肢的刺較雌蟲要長些。第1-4胸足各節(jié)刺的分布詳見表3。
表3 東方貽貝蚤雄蟲1~4胸足剛毛公式Table 3 Armature patterns of legs 1~4 of Mytilicola orientalis Mori, 1935 in male
第5胸足和雌蟲相似。
(A:雌蟲,背面觀;B:雄蟲,背面觀;C:雌蟲尾叉,背面觀;D:雌蟲第1觸角;E:雌蟲第2觸角;F:雌蟲口部結(jié)構(gòu);G:雌蟲第1小顎;H:雌蟲第2小顎;I:雄蟲顎足;J:雌蟲第1胸足;K:雄蟲第1胸足;L:雌蟲第5胸足。比例尺:A, B=200 μm; C~L=50 μm。A: Female, dorsal; B: Male, dorsal; C: Female caudal ramus, dorsal; D: Female antennule; E: Female antenna; F: Female mouth-parts; G: Female maxillule; H: Female maxilla; I: Male maxilliped; J: Female leg 1; K: Male leg 1; L: Female leg 5. Scale bars: A, B=200 μm; C~L=50 μm.)
東方貽貝蚤是中國新記錄種。該種分布在東北大西洋、地中海、黑海、東北太平洋和西北太平洋[29-31]。宿主包括長牡蠣、厚殼貽貝(MytilusunguiculatusValenciennes)、歐洲牡蠣(OstreaedulisLinnaeus)、奧林匹亞牡蠣(OstrealuridaCarpenter)、油黑殼菜蛤(MytilustrossulusGould)、紫貽貝、加利福尼亞貽貝(MytiluscalifornianusConrad)、貽貝(MytilusedulisLinnaeus)、菲律賓蛤仔、Leukomastaminea(Conrad)、朦朧圓濱蛤(Nuttalliaobscurata(Reeve))、新石房蛤(Saxidomusgigantea(Deshayes))、大西洋舟螺(Crepidulafornicata(Linnaeus))、Barneadilatatajaponica(Yokoyama)和脆殼全海筍[3, 29, 32-36]。本文標(biāo)本第1觸角第1節(jié)的剛毛數(shù)及第2觸角節(jié)數(shù)和之前報道不同[21],可能是人為因素導(dǎo)致觀察結(jié)果不同。該種與腸貽貝蚤(MytilicolaintestinalisStuer, 1902)極相似,Mori[29]和Elsner等[37]認(rèn)為胸節(jié)背部的凸起狀結(jié)構(gòu)是鑒別兩個種的有效特征,腸貽貝蚤的背部凸起很短、末端呈圓形,而東方貽貝蚤的背部凸起很長、末端相比腸貽貝蚤尖銳。此外,Mori[29]還指出兩個種的上唇結(jié)構(gòu)也有區(qū)別,腸貽貝蚤的上唇下邊緣為圓形,東方貽貝蚤的上唇下邊緣則為有缺刻的三角形。本文標(biāo)本的特征符合東方貽貝蚤。
蹄螺蚤屬(TrochicolaDollfus, 1914)
日本蹄螺蚤(Trochicolajaponica
Shimura & Kuwabara, 1984)(見圖8和表1)
宿主、采集地及感染情況:寄生于菲律賓蛤仔的外套腔、鰓、體壁和內(nèi)臟團(tuán)(有些標(biāo)本確定是從腸和消化腺中取出)。采自遼寧興城,山東青島,江蘇連云港、南通4地。最大感染率28.0%(山東青島,2017年11月)。平均感染強(qiáng)度變化范圍1.0~1.7,最大感染強(qiáng)度6(山東青島,2017年12月)(見表1)。
雌蟲(n=10):身體(見圖8F)細(xì)長,長6.20 mm(3.98~8.18 mm),寬0.61 mm(0.48~0.72 mm)(位于卵囊連接處)。頭部長395 μm(365~447 μm),寬530 μm(454~645 μm)(不含頭部側(cè)面的突起)。尾叉(見圖8B)長158 μm(118~188 μm)。第2小顎(見圖8C)末端具小剛毛結(jié)構(gòu)。胸足1~4(見圖8G)內(nèi)外肢分別由2節(jié)構(gòu)成。第1~4胸足各節(jié)刺的分布詳見表4。
表4 日本蹄螺蚤雌蟲1~4胸足剛毛公式Table 4 Armature patterns of legs 1~4 of Trochicola japonica Shimura & Kuwabara, 1984 in female
雄蟲(n=4):雄蟲(見圖8A)較雌蟲身體長度明顯變短。長1.18 mm(0.93~1.31 mm),寬0.34 mm(0.33~0.35 mm)。前、后體部長度比1.35(1.19~1.49)。頭部長304 μm(286~323 μm),寬即為體寬。生殖節(jié)(見圖8A)長128 μm(114~146 μm),寬255 μm(251~260 μm)。尾叉(見圖8E、H)長53 μm(52~55 μm),尾叉腹面存在兩片膜狀結(jié)構(gòu)。顎足(見圖8D)末端呈鉤狀,鉤狀部位有薄膜狀結(jié)構(gòu)。胸足1-4(見圖8I、J)內(nèi)外肢分別由3節(jié)構(gòu)成。第1~4胸足各節(jié)剛毛和刺的分布詳見表5。
表5 日本蹄螺蚤雄蟲1~4胸足剛毛公式Table 5 Armature patterns of legs 1~4 of Trochicola japonica Shimura & Kuwabara, 1984 in male
日本蹄螺蚤是中國新記錄種。該種具有明顯的宿主特異性,目前僅發(fā)現(xiàn)于菲律賓蛤仔[16, 38]。前人報道雄蟲第4胸足內(nèi)肢有2[16]或3節(jié)[38],本文標(biāo)本是3節(jié)。本文雌蟲標(biāo)本1~4胸足內(nèi)外肢末端刺的數(shù)目并不固定,與Shimura和Kuwabara[38]的結(jié)論一致。本文發(fā)現(xiàn)雄蟲1~4胸足內(nèi)外肢刺和剛毛的分布情況也不是固定不變的,而Shimura和Kuwabara[38]及Kim和Sato[16]只描述了一種狀態(tài)。本文及Kim和Sato[16]的雄蟲尾叉上存在兩片膜狀結(jié)構(gòu),但Shimura和Kuwabara[38]則未報道該結(jié)構(gòu)。Shimura和Kuwabara[38]報道該種時未提及雄蟲顎足末端鉤狀部位的膜狀結(jié)構(gòu),而本文標(biāo)本和Kim和Sato[16]報道的雄蟲顎足描述一致,末端鉤狀部位均有膜狀結(jié)構(gòu)。Shimura和Kuwabara[38]報道該種時提及第2小顎末節(jié)有1個基部小剛毛,而本文和Kim和Sato[16]未觀察到該結(jié)構(gòu)。
本研究報道的8種(渤海5種,黃海8種)雙殼類寄生橈足類中,高氏牡蠣蚤曾在江蘇如東、啟東有過報道[7],其余7種為中國新記錄種。負(fù)羽殼蚤、竹蟶赫爾曼蚤、二分偏頂蛤蚤、高氏牡蠣蚤、擬舐皮蚤和東方貽貝蚤之前在朝鮮半島西海岸有過報道[3, 39-40]。本研究發(fā)現(xiàn)的多刺偽海螂蚤和日本蹄螺蚤為黃海新記錄種。此外,Kim[3, 39]和Moon和Kim[40]還在朝鮮半島西海岸報道了其他13種貝類(包含11種雙殼類)寄生橈足類,Du等[10]在青島報道了黃海章魚蚤。迄今,黃海海域共記錄貝類寄生橈足類22種。渤海海域貝類寄生橈足類尚無報道,本研究發(fā)現(xiàn)的負(fù)羽殼蚤、擬舐皮蚤、二分偏頂蛤蚤、高氏牡蠣蚤和日本蹄螺蚤均為渤海新記錄種。在中國其他海域,僅數(shù)篇文獻(xiàn)報道了臺灣[8-9]和香港[5-6]等少數(shù)海區(qū)的貝類寄生橈足類,共記錄東海4種(Anthessiusmytilicolus,Ostrincolasimi-lis,Myicolaformosanus,Ostrincolakoe)[8-9],南海3種(A.mytilicolus,A.pinnae,Panjakusplatygyrae)[5-6]。這些物種與黃渤海種類多不相同,提示中國南、北方沿海的貝類寄生橈足類區(qū)系或有較大差異。我們的研究中,除檢查了黃渤海32種雙殼類(8 628個體)外,還檢查了多板綱(Polyplacophora)、腹足綱(Gastropoda)和頭足綱(Cephalopoda)軟體動物32種1 451個體(均未發(fā)現(xiàn)寄生橈足類;見附錄)。然而,該調(diào)查僅涵蓋黃渤海約500種貝類[41]中的66種(含Du等[10]檢查的2種頭足類)。因此,全面系統(tǒng)的調(diào)查是中國貝類寄生橈足類研究領(lǐng)域一項亟待開展的基礎(chǔ)工作。
(A:雄蟲,背面觀;B:雌蟲尾叉,背面觀;C:雌蟲第2小顎末節(jié);D:雄蟲顎足;E:雄蟲尾叉,背面觀;F:雌蟲背面觀;G:雌蟲第1胸足;H:雄蟲尾叉,腹面觀;I:雄蟲第1胸足;J:雄蟲第2胸足。比例尺:A=100 μm; B~E, G~J=50 μm; F=200 μm。A: Male dorsal; B: Female caudal ramus, dorsal; C: Tip of female maxilla; D: Male maxilliped; E: Male caudal ramus, dorsal; F: Female, dorsal; G: Female leg 1; H: Male caudal ramus, ventral; I: Male leg 1; J: Male leg 2. Scale bars: A=100 μm; B~E, G~J=50 μm; F=200 μm.)
關(guān)于寄生橈足類對貝類影響的報道尚少,但有研究表明:腸貽貝蚤會造成歐洲紫貽貝的大量死亡[42];PectinophilusornatusNagasawa et al., 1988對蝦夷扇貝的感染率可達(dá)到100%,并導(dǎo)致蝦夷扇貝的肥滿度降低[43-44];東方貽貝蚤可使牡蠣腸內(nèi)壁破損,造成牡蠣死亡減產(chǎn)[45];高氏牡蠣蚤寄生在短文蛤的外套腔,破壞宿主組織,使其遭受病菌感染,大量死亡[7]。本文調(diào)查顯示,寄生橈足類在黃渤海雙殼類的感染率和感染強(qiáng)度一般不高,但高氏牡蠣蚤在短文蛤及四角蛤蜊的感染率,有時可達(dá)50%以上,二分偏頂蛤蚤在菲律賓蛤仔中最大感染強(qiáng)度可達(dá)58(見表1),其對宿主貝類的危害值得進(jìn)一步研究。
本文對黃渤海雙殼類寄生劍水蚤目橈足類進(jìn)行了調(diào)查。共鑒定出8種雙殼類寄生劍水蚤類,其中7種為中國新記錄種。在渤海發(fā)現(xiàn)5種,均為海區(qū)新記錄種;在黃海發(fā)現(xiàn)8種,其中2種為黃海新記錄種。這些寄生橈足類在黃渤海感染雙殼類的感染率一般不超過50%。黃渤海貝類寄生橈足類的種類組成與東海、南海記錄的種類差異較大。研究結(jié)果豐富了貝類寄生蟲流行病學(xué)資料,對海洋貝類寄生蟲防控具參考意義。