賀立恒,郝杰,史敏莉,賈小云,宋喜娥*
烯效唑浸種對干旱脅迫下燕麥種子萌發(fā)及幼苗抗旱生理特性的影響
賀立恒1,郝杰2,史敏莉1,賈小云3,宋喜娥1*
(1.山西農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學院,山西 太谷 030801;2.山西農(nóng)業(yè)大學 草業(yè)學院,山西 太谷 030801;3.山西農(nóng)業(yè)大學 生命科學學院,山西 太谷 030801)
【目的】探究不同質(zhì)量濃度烯效唑浸種對2個燕麥品種種子萌發(fā)、幼苗生長和抗旱生理特性的影響?!痉椒ā坎捎枚蛩仉S機試驗,2個燕麥品種分別為0117-119(V1)和YY11-18(V2),烯效唑設(shè)4個質(zhì)量濃度,分別為0 mg/L(U1)、15 mg/L(U2)、30 mg/L(U3)和45 mg/L(U4)?!窘Y(jié)果】V1U1處理的發(fā)芽勢為52.00%,顯著高于其他處理(<0.05);V1U2處理的發(fā)芽率為72.67%,顯著高于其他處理(<0.05)。V2U4處理的發(fā)芽勢和發(fā)芽率均最低,分別為18%和36%。苗高、最大根長及冠層干質(zhì)量均表現(xiàn)為V1U1處理最高,V2U4處理最低。V1U2處理的側(cè)根數(shù)、根干質(zhì)量及根冠比均最高,分別為6.30個、4.33 mg和0.34,均顯著高于其他各處理(<0.05)。V1U2處理的超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)活性、根系活力和脯氨酸量均最高,分別達到150.22 U/g、34.83 U/g、387.35 U/g、239.43 μg/(g·h)和298.88 μg/g,均顯著高于其他各處理(<0.05),但是,V1U2處理的丙二醛量則顯著低于其他處理(<0.05),為7.28 nmol/g。V1U4處理的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素量最高,分別為1.51、0.58 mg/g和2.12 mg/g,均顯著高于其他處理(<0.05)。因此,適宜質(zhì)量濃度烯效唑處理可促進燕麥根系的生長發(fā)育,并通過調(diào)控燕麥植物體內(nèi)保護酶的活性,有效清除活性氧來降低干旱對植株引起的傷害,促進有機物質(zhì)的合成,提高燕麥的抗旱能力?!窘Y(jié)論】綜上可知,燕麥品種0117-119的抗旱能力優(yōu)于品種YY11-18,15 mg/L烯效唑質(zhì)量濃度浸種最好,品種0117-119和15 mg/L烯效唑的處理組合較優(yōu)。
燕麥;烯效唑;干旱脅迫;種子萌發(fā);抗旱生理
【研究意義】燕麥是世界上第五大禾本科作物,在我國北方高寒地區(qū)有著久遠的種植歷史。目前,我國栽培的燕麥大多為裸燕麥,在黃土高原地區(qū)又叫莜麥。燕麥既是糧食作物,也是飼料作物,其營養(yǎng)、保健價值和飼用價值較高。燕麥種子中含有氨基酸、粗脂肪、膳食纖維等多種營養(yǎng)元素,具有預(yù)防冠心病和降低血清膽固醇的功效[1]。燕麥種子麩皮中的可溶性纖維和β-糊精具有降低血脂、保護腸胃、降低血糖的特殊功效,在功能食品的開發(fā)利用上具有很高的應(yīng)用價值[2]。近年來,隨著種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整與農(nóng)業(yè)供給側(cè)結(jié)構(gòu)性改革,燕麥種植面積逐年提升,但是受自然和氣候條件的制約,燕麥產(chǎn)量普遍較低而且不穩(wěn)定,成為制約燕麥產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要因素之一。在我國燕麥主產(chǎn)區(qū),水資源嚴重短缺,干旱災(zāi)害發(fā)生頻繁,尤其是春季,這個時期的干旱直接影響燕麥種子的萌發(fā)及幼苗的生長[3]。
【研究進展】化學調(diào)控技術(shù)與常規(guī)栽培措施配套使用是抵御干旱的有效途徑之一。烯效唑作為一種三唑類植物生長調(diào)節(jié)劑,在調(diào)節(jié)植物的逆境生理代謝方面起著非常重要的作用,現(xiàn)已在作物生產(chǎn)中得以廣泛使用[4-5]。研究[6-7]表明,烯效唑可促進植物淀粉和干物質(zhì)積累、提高葉片中光合色素含量和植物光合速率、調(diào)節(jié)植物內(nèi)源激素水平。目前,烯效唑在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用主要有浸種和葉面噴施2種方法,其使用方法與效果因不同作物而異。
烯效唑浸種處理后,許多作物在逆境條件下都表現(xiàn)出良好的生存能力,如:幼苗長勢旺盛,增產(chǎn)效果明顯。閆艷紅等[8]研究表明,在不同水分脅迫下,烯效唑浸種能夠提高大豆出苗率、莖粗和根冠比,增加葉片中的脯氨酸與可溶性糖量,降低丙二醛量,降低脂質(zhì)過氧化程度,提高保護性酶的活性。劉麗琴等[9]研究表明,適宜質(zhì)量濃度的烯效唑浸種可顯著增強干旱脅迫環(huán)境下紅小豆幼苗的光合作用、抗氧化和滲透調(diào)節(jié)能力,有效促進紅小豆植株的生長,提高植株的抗旱性和產(chǎn)量。石艷華等[10]研究發(fā)現(xiàn),在不同水分條件下,經(jīng)烯效唑浸種處理的苦蕎作物的株穗數(shù)、株粒數(shù)、百粒質(zhì)量均有不同程度的提高,其抗旱能力也有明顯的提升。【切入點】燕麥種子萌發(fā)和苗期生長階段對干旱脅迫較為敏感。烯效唑浸種對植物抗逆性影響的研究,目前主要集中在小麥、玉米、大豆等作物上,對燕麥生長影響方面的研究還較少?!緮M解決的關(guān)鍵問題】為此,采用15%的PEG-6000模擬干旱環(huán)境,研究不同質(zhì)量濃度烯效唑浸種對0117-119和YY11-18燕麥種子萌發(fā)及幼苗抗旱生理特性的影響,為我國北方干旱區(qū)燕麥的抗旱生理調(diào)控和生產(chǎn)提供理論依據(jù)和技術(shù)指導。
供試燕麥品種0117-119(V1)和YY11-18(V2)的種子由山西農(nóng)業(yè)大學高寒區(qū)作物研究所提供。
試驗在山西農(nóng)業(yè)大學種子實驗室及旱作栽培重點實驗室進行。采用二因素隨機區(qū)組的試驗方法進行,試驗因素為燕麥品種和烯效唑質(zhì)量濃度梯度,其中4個烯效唑浸種質(zhì)量濃度設(shè)置為:0 mg/L(U1)、15 mg/L(U2)、30 mg/L(U3)和45 mg/L(U4)。
用質(zhì)量分數(shù)為15%的PEG6000模擬干旱脅迫,通過種子標準發(fā)芽試驗檢測發(fā)芽特性。挑選顆粒飽滿、無病蟲害、種胚完整、大小一致的燕麥種子,采用質(zhì)量分數(shù)為10%的雙氧水消毒30 min后,用蒸餾水沖洗5次,隨后用濾紙吸干表面水分。將已消毒的種子置于不同質(zhì)量濃度的烯效唑溶液中浸種24 h,浸種完成后,將種子均勻整齊擺放在鋪有2層濾紙、大小為20 cm×15 cm的發(fā)芽盒內(nèi)。每個發(fā)芽盒內(nèi)擺放100粒,加入20 mL質(zhì)量分數(shù)為15%的PEG6000溶液,并將其放入培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)(培養(yǎng)條件設(shè)為光照8 h,暗培養(yǎng)16 h,光強1 000 lx,恒溫20 ℃),每個處理3次重復。每3天更換1次濾紙及PEG溶液。5 d后測定發(fā)芽勢,10 d后測定發(fā)芽率、苗高、最大根長、側(cè)根數(shù)、冠層干質(zhì)量、根干質(zhì)量、根冠比和幼苗丙二醛量、葉綠素量、根系活力、脯氨酸以及SOD、POD和CAT量。
發(fā)芽勢與發(fā)芽率:
發(fā)芽勢(%)=發(fā)芽試驗初期(5 d)正常幼苗數(shù)/供試種子總數(shù)×100
發(fā)芽率(%)=發(fā)芽試驗?zāi)┢冢?0 d)正常幼苗數(shù)/供試種子總數(shù)×100
冠層干質(zhì)量、根干質(zhì)量和根冠比:每個處理選取10株幼苗,測量每株幼苗的苗高及根長,然后經(jīng)殺青、烘干后分別稱量冠層干質(zhì)量和根干質(zhì)量,計算根冠比。
根冠比=根干質(zhì)量/冠層干質(zhì)量
根系活力的測定采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法[11],葉綠素量的測定采用分光光度法[12],脯氨酸量的測定采用酸性茚三酮比色法[13],丙二醛(MDA)量的測定用硫代巴比妥酸(TBA)法[14],超氧化物歧化酶(SOD)活性測定采用氮藍四唑法[15],過氧化物酶(POD)活性測定采用愈創(chuàng)木酚溶液比色法[15],過氧化氫酶(CAT)活性測定參照Graham[16]等的方法。
采用SPSS 23進行方差分析,并用LSD法進行多重比較。采用Origin 2021(v9.8.0.200)作圖。
圖1為不同質(zhì)量濃度烯效唑處理下燕麥種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率,圖中不同小寫字母表示處理組合間差異顯著(<0.05)。由圖1可知,2個品種燕麥種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率隨烯效唑質(zhì)量濃度的增加變化趨勢基本一致,發(fā)芽勢的表現(xiàn)趨勢均為U1處理最高,隨著烯效唑質(zhì)量濃度升高,發(fā)芽勢顯著降低(<0.05),V1處理降幅為63.46%,V2處理降幅為62.24%;
圖1 各處理燕麥種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率
發(fā)芽率表現(xiàn)為U2處理最高,2個燕麥品種種子的發(fā)芽率分別比U1處理提高了15.55%和5.37%;隨著烯效唑質(zhì)量濃度增加,發(fā)芽率顯著下降(<0.05),但不同品種間表現(xiàn)略有不同,其中V1U2處理和V1U3處理間無顯著差異,V2U1處理和V2U2處理的發(fā)芽率無顯著差異。U4質(zhì)量濃度下2個品種的發(fā)芽率均最低,且顯著低于其他各處理。V1U2處理的發(fā)芽率最高,為69.33%,其次是V2U2處理,發(fā)芽率為65%,V2U4處理的發(fā)芽勢和發(fā)芽率均最低,分別為18%和36%。
表1為各處理燕麥幼苗形態(tài)指標。由表1可知,2個燕麥品種的苗高、最大根長及冠層干質(zhì)量均為U1處理最高;隨烯效唑質(zhì)量濃度提高,苗高、最大根長及冠層干質(zhì)量均逐漸降低,其中苗高降幅為74.22%,最大根長降幅為50%,冠層干質(zhì)量降幅為55.78%;同時2個燕麥品種的側(cè)根數(shù)、根干質(zhì)量及根冠比均顯著增加,其中側(cè)根數(shù)的增幅為46.51%,根干質(zhì)量增幅為85.84%和根冠比增幅為161.54%。由表1可知,V1U1處理的苗高、最大根長及冠層干質(zhì)量均最高,其次為V2U1處理;V2U4處理的苗高、最大根長及冠層干質(zhì)量均最低。但是,側(cè)根數(shù)、根干質(zhì)量及根冠比均表現(xiàn)為V1U2處理最高,分別達到6.30個、4.33 mg和0.34,均顯著高于其他處理(<0.05),其次為V2U2處理。
表1 各處理燕麥幼苗形態(tài)指標
注 表中縱向數(shù)字后面的不同小寫字母表示差異顯著(<0.05,下同)。
干旱脅迫下,不同質(zhì)量濃度烯效唑浸種對2個品種燕麥幼苗抗氧化酶活性的影響見圖2。超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)活性均為V1U2處理最高,分別達到150.22、34.83、387.35 U/g,除與V2U2處理的SOD活性無顯著差異外,與其他處理間差異均顯著(<0.05)。當烯效唑質(zhì)量濃度增加到U3處理和U4處理時,2個燕麥品種的SOD、POD和CAT活性均呈下降趨勢,但是,除V1U4處理外,仍均高于V1U1處理和V2U1處理。V2U1處理丙二醛量最高為23.07 nmol/g,V2U4處理次高。然后,隨烯效唑質(zhì)量濃度升高2個燕麥品種的丙二醛量均呈先下降后增加的趨勢,但是,仍均分別低于V1U1處理和V2U1處理。V1U2處理的丙二醛量最低為7.28 nmol/g。
由圖3可知,除V2U4處理外(V2U3處理與V2U4處理間差異不顯著),2個燕麥品種幼苗的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素量均隨烯效唑質(zhì)量濃度增加而顯著增加(<0.05)(圖3)。不同質(zhì)量濃度烯效唑浸種處理下,V1處理的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素量均分別高于相應(yīng)烯效唑質(zhì)量濃度下的V2處理。V2U1處理的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素量均最低,而V1U4處理的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素量最高,均顯著高于其他各處理(<0.05),分別達到1.51、0.58、2.12 mg/g,增幅分別為21.20%、58.86%和29.38%。
圖2 不同處理對干旱脅迫下燕麥幼苗抗氧化酶活性的影響
圖3 不同處理對干旱脅迫下燕麥幼苗葉綠素的影響
干旱脅迫下,不同質(zhì)量濃度烯效唑浸種對2個燕麥品種根系活力及脯氨酸量的影響結(jié)果見圖4。
2個燕麥品種幼苗的根系活力和脯氨酸量(圖4)均隨烯效唑質(zhì)量濃度的增加而呈先升高后降低的趨勢,但仍均顯著高于U1處理(<0.05)。V2U1處理的根系活力和脯氨酸量均最低,而V1U2處理的根系活力和脯氨酸量均顯著高于其他處理(<0.05),分別為239.43 μg/(g·h)和298.88 μg/g,其次是V2U2處理。與V2U1處理相比,增幅分別為53.03%和91.21%。
圖4 各處理燕麥根系活力和脯氨酸量
干旱脅迫會引起種子萌發(fā)和成苗困難,是影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要因子。李文嬈等[17]研究發(fā)現(xiàn),水分脅迫影響了發(fā)芽率及幼苗的生長。燕麥因具有較高的營養(yǎng)和保健功能而受到人們的青睞,其需求量也正在不斷增加[1]。中國燕麥主要種植在北方干旱和半干旱地區(qū),降水較少,季節(jié)性干旱頻繁發(fā)生,特別是播種期降水量尤為稀少,而燕麥種子萌發(fā)和苗期生長階段又對水分脅迫較為敏感,所以干旱已成為限制我國燕麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要原因之一[18]。
目前,烯效唑已被廣泛用于調(diào)控作物的生長發(fā)育和提高作物的抗逆性。李波[20]發(fā)現(xiàn)烯效唑處理能夠顯著提高水分脅迫下大豆的壯苗率及抗旱能力,從而顯著提高其產(chǎn)量。本研究也發(fā)現(xiàn)15 mg/L質(zhì)量濃度的烯效唑浸種顯著提高了干旱脅迫下燕麥種子的發(fā)芽率,但是降低了種子的發(fā)芽勢(圖1),這更加有利于燕麥種子避開發(fā)芽前期短暫的階段性干旱。
關(guān)華等[21]在研究烯效唑?qū)π←溍缙谏L的調(diào)控效應(yīng)中發(fā)現(xiàn),烯效唑浸種能夠增加干旱脅迫下小麥的最大根長。張永清等[22]發(fā)現(xiàn),烯效唑浸種處理對谷子苗期的最大根長有抑制作用。本試驗中,烯效唑浸種處理顯著降低了干旱脅迫下燕麥幼苗的最大根長,這可能與作物種類和生長特性有關(guān)。本試驗還發(fā)現(xiàn),隨著烯效唑處理質(zhì)量濃度的提高,燕麥幼苗的苗高和冠層干質(zhì)量都顯著降低,同時根冠比顯著增加,這與烯效唑在高粱、玉米上的研究結(jié)果一致[23-24]。根冠比的增加有利于幼苗通過吸收利用有限的水分來維持其自身的成活和生長。試驗中,當烯效唑質(zhì)量濃度為15 mg/L時,干旱脅迫下燕麥幼苗的側(cè)根數(shù)、根干質(zhì)量、根冠比均達到最大值(表1),表明適宜質(zhì)量濃度的烯效唑?qū)ρ帑湼导暗厣喜科鞴俚纳L有良好的調(diào)控作用,通過抑制苗的上部生長,將光合產(chǎn)物優(yōu)先運往根部來促進下部根系生長,這樣利于在干旱環(huán)境下有效吸收土壤水分和無機鹽等營養(yǎng)成分,提高燕麥的耐旱性。
根系作為植物吸收土壤水分和營養(yǎng)的主要器官,其活力直接影響植物對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收,進而影響其產(chǎn)量和品質(zhì)[29]。脯氨酸是細胞內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),在遭受環(huán)境脅迫時,可以清除自由基,保護細胞免受傷害[30]。本試驗中,烯效唑浸種處理均提高了2個燕麥品種干旱脅迫下的根系活力和脯氨酸量(圖4),這與李秋等[31]研究結(jié)果基本一致。
干旱會引起植物細胞滲透壓的變化,從而導致植物細胞脫水和植物體內(nèi)活性氧的增加[25-27]。許多研究表明抗氧化保護酶活性的提高可以清除植物體內(nèi)的活性氧,提高植物的抗旱性。丙二醛是植物細胞膜脂過氧化產(chǎn)物,丙二醛量的增加抑制了抗氧化酶的活性,所以常也被用來作為衡量植物抗旱性的指標之一[28]。本試驗發(fā)現(xiàn),不同質(zhì)量濃度烯效唑浸種處理均可顯著提高干旱脅迫條件下2個品種燕麥幼苗SOD、POD和CAT保護酶的活性,降低丙二醛量。當烯效唑質(zhì)量濃度為15 mg/L時,3種保護酶的活性最高(圖2),這與劉麗琴等[9]研究一致??梢姡m宜質(zhì)量濃度的烯效唑能夠調(diào)控燕麥體內(nèi)保護酶活性,有效清除活性氧來降低干旱對植物體引起的傷害,從而提高燕麥的抗旱能力。
燕麥品種0117-119的抗旱能力優(yōu)于品種YY11-18,15 mg/L烯效唑質(zhì)量濃度浸種最好,品種0117-119和15 mg/L烯效唑的處理組合較優(yōu)。在干旱地區(qū)燕麥作物生產(chǎn)過程中,烯效唑浸種質(zhì)量濃度以15 mg/L為宜。
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Soaking Oat Seeds with Uniconazole to Improve Their Germination and Resistance of Seedlings to Drought Stress
HE Liheng1, HAO Jie2, SHI Minli1, JIA Xiaoyun3, SONG Xi’e1*
(1. College of Agriculture, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, China; 2. College of Grassland Sciences, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, China;3. College of Life Sciences, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, China)
【Objective】Promoting technologies are often used to improve seed germination. In this paper, we study the efficacy of soaking oat seeds with uniconazole in improving their germination and resistance of the seedlings against drought stress. 【Method】We compare two oat varieties, 0117-119 (V1) and YY11-18 (V2). Seeds of each variety are soaked by uniconazole at concentrations 0 mg/L (U1), 15 mg/L(U2), 30 mg/L(U3) and 45 mg/L(U4), respectively. The germination pattern and the seedling traits in each treatment is measured. 【Result】The highest germination potential and germination rate of V1 are 52.0% and 72.67% (<0.05), achieved under U1 and U2, respectively. The least germination potential and germination rate are V2 under U4, being 18% and 36%, respectively. V1 under U1 achieves the highest seedling shoot length, maximum root length and crown root dry weight, while V2 under U4 gives the least. The number of lateral roots, root dry weight and root-crown ratio of V1 under U2 are significantly higher than those in other treatments (<0.05), being 6.30, 4.33 mg and 0.34, respectively. V1 under U2 gives the best SOD, POD, CAT, root vigor and proline contents, being 150.22 U/g, 34.83 U/g, 387.35 U/g, 239.43 μg/(g·h)and 298.88 μg/g, respectively, but the lowest malondialdehyde content at 7.28 nmol/g. The contents of chlorophyll a and b, as well as the total chlorophyll in V1 under U4 are significantly higher than those in other treatments (<0.05), being 1.51 mg/g, 0.58 mg/gand 2.12 mg/g, respectively. V1 is more drought resistant than V2. Soaking the seeds by uniconazole at concentration of 15 mg/L is optimal for both varieties, and V1 under U2 works the best. 【Conclusion】Soaking oat seeds with uniconazole can effectively alleviate the damage caused by drought, thereby improving their germination rate. Our results can help design oat seed drill in semi-arid areas that are facing drought stress in northern China.
Oat; uniconazole; drought stress; seed germination; drought-resistant physiology
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1672 - 3317(2022)10 - 0019 - 07
S519
A
10.13522/j.cnki.ggps.2022182
2022-04-07
國家自然科學基金項目(31571611);山西省重點研發(fā)計劃項目(201803D221008-6);山西農(nóng)谷建設(shè)科研專項項目(SXNGJSKYZX201703);山西省“1331工程”項目
賀立恒(1974-),男。副教授,博士,主要從事作物生理生態(tài)及生長發(fā)育調(diào)控研究。E-mail: sxndhlh@163.com
宋喜娥(1974-),女。副教授,博士,主要從事為作物化學調(diào)控與化學除草研究。E-mail: sxndsxe@163.com
責任編輯:白芳芳