張 亮，袁 紅，盛 浩*，李華興

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410128；2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，廣東 廣州 510642)

番茄頸腐根腐病是一種嚴(yán)重為害土壤健康和作物生產(chǎn)的世界性土傳病害，因其侵染特性、發(fā)病癥狀與番茄根腐病相似，常被誤認(rèn)。該病害危害大且防治難，急需對(duì)其治病機(jī)理及有效防控手段進(jìn)行深入、系統(tǒng)的研究。番茄頸腐根腐病是一種由尖孢鐮刀菌番茄頸腐根腐專(zhuān)化型引起的惡劣土傳病害，常被誤認(rèn)知為尖孢鐮刀菌番茄專(zhuān)化型的生理小種，在實(shí)際生產(chǎn)中常被混淆。本文從番茄頸腐根腐病的發(fā)生與危害、病原菌特性、發(fā)病癥狀與傳播，以及防治措施等角度對(duì)該病害的研究現(xiàn)狀進(jìn)行綜述，以期為番茄頸腐根腐病的理論研究與生產(chǎn)防控提供參考依據(jù)。

1 番茄頸腐根腐病的發(fā)生與危害

番茄（L.）以其營(yíng)養(yǎng)美味而成為一種世界性蔬菜，并在人們的日常飲食中占有重要地位。據(jù)世界糧農(nóng)組織統(tǒng)計(jì)，中國(guó)和北美名列世界番茄產(chǎn)量排行榜的前2位。早在2011年我國(guó)的番茄種植面積就已達(dá)到了11.7萬(wàn)hm，躍居亞洲首位；然而，隨著種植面積的擴(kuò)大，病蟲(chóng)害的發(fā)生也越來(lái)越嚴(yán)重，成為制約番茄產(chǎn)量和品質(zhì)提高的重要因素。番茄頸腐根腐病就是能夠造成番茄大面積減產(chǎn)的較為嚴(yán)重的病蟲(chóng)害之一。

番茄頸腐根腐?。‵CRR）是由尖孢鐮刀菌番茄頸腐根腐病型（f. sp.）引起的一種土傳病害，最早于1969年在日本被報(bào)道。但由于其侵染特性和發(fā)病癥狀與尖孢鐮刀菌番茄專(zhuān)化型（f. sp.）所引起的番茄枯萎病有相似之處而被誤認(rèn)為是后者的一個(gè)生理小種。1978年該病原菌正式被鑒定為尖孢鐮刀菌番茄頸腐根腐專(zhuān)化型。

番茄頸腐根腐病病原菌及其所引發(fā)的番茄頸腐根腐病相繼在北美、歐洲、亞洲、非洲發(fā)生并造成嚴(yán)重?fù)p失。番茄頸腐根腐病現(xiàn)已成為一種世界性的土傳病病害，為害溫室和田間的番茄生產(chǎn)。該病害于2007年首次在我國(guó)北京地區(qū)被發(fā)現(xiàn)，目前主要在山東、北京、河北及東北等地的番茄主產(chǎn)區(qū)發(fā)生，給我國(guó)番茄產(chǎn)業(yè)種植造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。該病害在低溫或濕潤(rùn)環(huán)境下發(fā)生概率較高，且相較于自然露地，更易在基質(zhì)或無(wú)土栽培設(shè)施中發(fā)生，造成嚴(yán)重減產(chǎn)，甚至絕收。

2 致病菌生物學(xué)特性

尖孢鐮刀菌番茄頸腐根腐病型（f. sp.，F(xiàn)orl）的大型分生孢子為以3個(gè)隔膜為主的鐮刀形，小型的分子孢子則為無(wú)隔膜的長(zhǎng)橢圓形。分生孢子梗短、生于菌絲側(cè)面，單生，無(wú)分枝；厚垣孢子頂生或間生，圓形，多為單獨(dú)生長(zhǎng)，偶爾也對(duì)生或串生，在PDA培養(yǎng)基上呈淡紫灰色，菌落圓形，菌絲絨毛狀。其孢子萌發(fā)適宜溫度為15～20 ℃，最適合溫度為18 ℃，最適宜pH值為8，分生孢子萌發(fā)的最適相對(duì)濕度為100%。有研究結(jié)果表明，適宜的濕度條件能夠提高該病原菌對(duì)番茄頸腐根腐病的致病力，而在干燥的腐生土壤中雖然孢子能夠快速繁殖，但致病能力不足。

雖然有關(guān)Forl生理小種的鑒定還未見(jiàn)報(bào)道，但有研究發(fā)現(xiàn)Forl生理小種具有9個(gè)營(yíng)養(yǎng)兼容組（vegetative compatibility groups），不排除其存在多種生理小種的可能。不同于專(zhuān)化型番茄枯萎病病原菌（f. sp.，F(xiàn)ol），F(xiàn)orl生理小種的宿主非常廣，除侵染番茄外，還可以侵染茄果類(lèi)、豆科類(lèi)等至少36個(gè)物種。目前，通過(guò)誘導(dǎo)RNA沉默、專(zhuān)性基因標(biāo)記等方法已能夠?qū)Υ祟?lèi)病害進(jìn)行快速識(shí)別和檢測(cè)。

3 發(fā)病癥狀與侵染傳播

番茄頸腐根腐病是一種土傳性真菌病害，其致病菌Forl生理小種能夠在種植土壤中萌發(fā)孢子，并經(jīng)根尖、根外傷口或新生根所造成的自然孔隙侵入番茄植株。從苗期至收獲期，番茄植株均有被Forl生理小種侵染而發(fā)生番茄頸腐根腐病的可能。被侵染的番茄幼苗植株發(fā)病癥狀表現(xiàn)為子葉以及下部葉片斷裂、萎蔫和發(fā)黃，隨后根部褐變潰爛、枯萎，甚至植株枯死。被侵染的成熟番茄植株則會(huì)在果實(shí)成熟期表現(xiàn)出下部老葉發(fā)黃、壞死、凋落，并伴隨上部葉片相繼出現(xiàn)相同癥狀，成熟期發(fā)病的番茄植株發(fā)病程度不一，有些被侵染的成熟植株迅速枯萎壞死，而有些則緩慢枯萎并能繼續(xù)存活至收獲期。

雖然番茄頸腐根腐病病原菌主要通過(guò)土壤傳播，但研究發(fā)現(xiàn)，在無(wú)土栽培條件下種植的設(shè)施番茄可經(jīng)空氣傳播Forl生理小種的分生孢子并引發(fā)該病害的發(fā)生。此外，有研究表明受Forl生理小種污染的無(wú)土基質(zhì)、種子等也是導(dǎo)致該病原菌傳播的原因之一。

4 防治措施

4.1 農(nóng)業(yè)防治

目前，可用于預(yù)防番茄頸腐根腐病發(fā)生的栽培措施主要包括提供安全衛(wèi)生的栽培設(shè)施條件、避免移栽幼苗的損傷、避免種植基質(zhì)的污染、移栽溫度與養(yǎng)分的控制、作物輪作等。對(duì)種植所用設(shè)施進(jìn)行必要的消毒處理能夠?yàn)榉雅嘤峁┌踩l(wèi)生的栽培條件，避免以帶病土壤、被污染的基質(zhì)來(lái)培育番茄是預(yù)防尖孢鐮刀菌類(lèi)番茄病害的先決條件。考慮到Forl病原菌的侵染傳播特性，減少移栽過(guò)程中對(duì)番茄幼苗的傷口損傷、提高移栽溫度至20 ℃以上、提高種植基質(zhì)pH值、降低銨態(tài)氮的施用率等也是預(yù)防番茄頸腐根腐病發(fā)生的措施之一。將不同病原菌宿主的不同植物采用輪作方式種植于相同土壤，對(duì)緩解土傳病害的發(fā)生具有一定的意義。然而，尖孢鐮刀菌類(lèi)病原菌能夠在土壤中存活多年，輪作方式無(wú)法從根本上防控頸腐根腐病的發(fā)生。此外，對(duì)于感染Forl病原菌的植株或死亡殘?bào)w應(yīng)該及時(shí)移除并采用焚燒等措施徹底予以殺滅，避免病原菌在土壤中的擴(kuò)散和殘留。

選擇種植對(duì)尖孢鐮刀菌等病原菌具有抗性或耐性的番茄品種或者嫁接抗性植株根部組織是提高預(yù)防番茄頸腐根腐病的有效栽培防治措施之一。已見(jiàn)報(bào)道的抗性番茄品種包括自然抗性品種和遺傳改良品種2種。近年來(lái)，雖然抗性番茄品種的選育栽培工作取得一些進(jìn)展，然而其應(yīng)用前景依然不樂(lè)觀，這是因?yàn)橛醒芯勘砻?，抗性品種對(duì)尖孢鐮刀菌的防控效果具有種屬局限性，而且抗性品種的應(yīng)用多集中于溫室栽培且品種數(shù)量有限，市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力不足。嫁接對(duì)尖孢鐮刀菌具有抗性或不親和的蔬菜根塊不僅能夠起到對(duì)頸腐根腐病的預(yù)防效果，還具有提高種植密度、提高產(chǎn)量與品質(zhì)和耐低溫等效果。

4.2 物理防治

土壤暴曬是防治番茄頸腐根腐病常用的物理防治手段。研究發(fā)現(xiàn)，在夏季或良好的光照輻照條件下，土壤暴曬（即采用透明的塑料薄膜覆蓋土壤2～8周）能夠利用太陽(yáng)光照提高土壤溫度，使得土壤中有害病原菌細(xì)胞膜功能性紊亂壞死或降低其對(duì)宿主植物的感染能力，是土傳病害防治的手段之一。

4.3 化學(xué)防治

施用化學(xué)藥劑是植物保護(hù)領(lǐng)域最為通用的植物病蟲(chóng)害防控措施。目前，所見(jiàn)報(bào)道的可用于尖孢鐮刀菌防治的化學(xué)藥劑主要有咪鮮胺、丙環(huán)唑、吡唑酯、噻苯咪唑、三氯硝基甲烷、二氯丙烯、甲基溴、多菌靈、苯菌靈、甲基托布津及呋喃基苯并咪唑等。Mcgovern等研究發(fā)現(xiàn)，配合使用甲基溴和三氯硝基甲烷能夠顯著降低番茄頸腐根腐病病情指數(shù)。曹海潮等研究發(fā)現(xiàn)，吡唑醚菌酯、戊唑醇、丙環(huán)唑、氟硅唑等化學(xué)藥劑對(duì)防治番茄頸腐根腐病具有應(yīng)用潛力?；瘜W(xué)防治的施用方式多樣，包括藥物土壤熏蒸、拌種、浸根和噴灑等；其中，土壤熏蒸是目前較為理想和普遍的化學(xué)防控施用方式。土壤熏蒸是將化學(xué)藥劑與土壤混合或利用藥劑進(jìn)行熏蒸消毒，殺死土壤中有害病原菌，從而達(dá)到防控土傳病害效果的方法。有研究表明，經(jīng)三氯硝基甲烷或二氯丙烯熏蒸后的土壤所種植的番茄頸腐根腐病病情指數(shù)得到顯著降低。

雖然化學(xué)防治手段對(duì)土傳病蟲(chóng)害的防控具有一定的效果，應(yīng)用也更普遍，但隨著化學(xué)藥劑的長(zhǎng)期施用，其負(fù)面影響也越發(fā)明顯。長(zhǎng)期濫用化學(xué)藥劑不僅破壞生態(tài)環(huán)境，增強(qiáng)病原菌的抗藥性，威脅土壤有益微生物的生物多樣性，嚴(yán)重的農(nóng)藥殘留和藥劑富集問(wèn)題也威脅了人類(lèi)健康。

4.4 生物防治

近20余年來(lái)，隨著人們對(duì)環(huán)境生態(tài)保護(hù)意識(shí)的增強(qiáng)，生物防治作為一種可替代傳統(tǒng)化學(xué)防治的措施，逐漸引起人們的廣泛關(guān)注，并已成為病蟲(chóng)害防治研究的熱點(diǎn)。大量研究顯示，應(yīng)用有益微生物，特別是對(duì)Forl生理小種有拮抗功能的微生物，能夠在溫室和大田條件下抑制Forl病原菌的增長(zhǎng)，起到良好的番茄頸腐根腐病防控效果。目前已報(bào)道的可用于番茄頸腐根腐病生物防治的微生物菌種主要有非致病性真菌、芽孢桿菌、假單胞菌等。A?cha等研究發(fā)現(xiàn)，非致病性尖孢鐮刀菌Fo47對(duì)室內(nèi)Forl病原菌生長(zhǎng)具有明顯的抑制效果，提前1周接種Fo47能夠顯著降低盆栽番茄頸腐根腐病的病情指數(shù)。Sato等將多粘芽孢桿菌12HD2和42NP7應(yīng)用于番茄頸腐根腐病的大田防治研究，并指出2株多粘芽孢桿菌通過(guò)誘導(dǎo)番茄產(chǎn)生系統(tǒng)性抗性來(lái)抵御該病害的發(fā)生。Ahlem等研究證實(shí)，睡蓮內(nèi)生真菌可作為番茄頸腐根腐病生物防治和生長(zhǎng)促進(jìn)劑材料，與接種Forl生理小種的對(duì)照相比，病害程度顯著降低了28.5%～86.4%。此外，研究發(fā)現(xiàn)，多粘類(lèi)芽孢桿菌、解淀粉芽孢桿菌、油菜假單胞菌、熒光假單胞菌等根際促生菌能夠經(jīng)由內(nèi)生定殖、誘導(dǎo)系統(tǒng)性抗性等機(jī)理對(duì)番茄頸腐根腐病進(jìn)行有效防控。

也有研究發(fā)現(xiàn)，生物炭、殼聚糖、木質(zhì)素或植物分泌提取物等也具有一定的生物防控效果。殼聚糖通過(guò)降解Forl病原菌細(xì)胞壁并激發(fā)宿主番茄對(duì)病原菌脅迫的快速防御響應(yīng)。有報(bào)道指出，將甲殼素與生防微生物配合使用能夠更好地防御番茄頸腐根腐病害。Zhang等通過(guò)轉(zhuǎn)錄組檢測(cè)分析證實(shí)韭菜根系分泌物的提取物能夠有效抑制番茄頸腐根腐病專(zhuān)化型病原菌孢子活性。Ahlem等研究發(fā)現(xiàn)，蘋(píng)果葉提取物可使番茄頸腐根腐病的病情指數(shù)降低，降低率達(dá)92.3%。Jaiswal等研究發(fā)現(xiàn)，生物炭能介導(dǎo)番茄頸腐根腐病的系統(tǒng)抗性，提高番茄植株的生長(zhǎng)和生理參數(shù)，提高率高達(dá)63%，啟動(dòng)能夠上調(diào)茉莉酸、油菜素內(nèi)酯、細(xì)胞分裂素、生長(zhǎng)素等與植物防御和生長(zhǎng)相關(guān)通路的基因，以及類(lèi)黃酮、苯丙素和細(xì)胞壁的合成。

5 結(jié)語(yǔ)與展望

作為一種世界性、毀滅性、防治難的土傳病害，番茄頸腐根腐病對(duì)作物生長(zhǎng)及其種植土壤健康構(gòu)成嚴(yán)重威脅，深入開(kāi)展其病害的侵染機(jī)制對(duì)于理解和防控病害發(fā)生至關(guān)重要，尋求科學(xué)、高效、綠色的防治手段是防治此類(lèi)病害的必然趨勢(shì)。國(guó)外自20世紀(jì)70年代末對(duì)番茄頸腐根腐病的發(fā)生危害、侵染特征及防治探索就進(jìn)行了廣泛研究，但目前國(guó)內(nèi)對(duì)于番茄頸腐根腐病的研究報(bào)道相對(duì)不多，在實(shí)際生產(chǎn)中常被誤認(rèn)為根腐病害，有效防控此病害的報(bào)道更少。我國(guó)是番茄種植大國(guó)，深受番茄頸腐根腐病困擾，研究病害的發(fā)生流行、檢測(cè)診斷與防控治理具有重要意義。對(duì)比國(guó)內(nèi)外現(xiàn)有防治報(bào)道，集合抗病育種、農(nóng)藝治理、土壤消毒、生化防治等防控措施的綜合防治方法是符合“科學(xué)、綠色、高效”農(nóng)業(yè)發(fā)展要求的理想選擇。