凌高潮，沈漢，范榮德，張能軍，夏晨晨，胡衛(wèi)明

（開化縣林場，浙江 開化 324300）

杉木Cunninghamia lan ceolata是我國人工林最主要的造林樹種，也是南方地區(qū)最重要的用材樹種之一。20世紀中期以來，南方地區(qū)建立了大面積杉木人工林，以滿足人們對木材產品的需求[1]。但是杉木人工林長期的純林化經營模式，導致生產力下降、地力衰退等生態(tài)環(huán)境問題[2-3]。營造或改造為混交林被認為是改善杉木林分結構，提高林分生產力和穩(wěn)定性的重要措施，為此許多研究者開展了營造混交林、保護林下植被等維護立地長期生產力的研究[4-6]。閩楠Phoebe bournei是我國東部亞熱帶常綠闊葉林的優(yōu)勢樹種之一，材質好，適應性強，經濟價值較高，是改造杉木純林為混交林的優(yōu)良樹種[7-9]。

碳、氮和磷是森林土壤養(yǎng)分的重要組成部分，影響森林群落結構與功能及生產力[10]。碳、氮、磷的化學計量表征了土壤碳、氮和磷的循環(huán)與平衡，可作為評估森林土壤有機質組成和質量的有效指標[10]，同時也因土壤類型、植被組成及其生長階段等的變化而異[11-13]。本研究以杉木純林和不同林齡（6 a、10 a 和15 a）的杉木+閩楠復層混交林為研究對象，分析杉木+閩楠復層混交林隨林齡增加對土壤養(yǎng)分及碳、氮、磷化學計量關系的動態(tài)變化特征，分析杉木+閩楠復層林對土壤碳及養(yǎng)分供應狀況的影響，以期為杉木+閩楠復層混交林的持續(xù)經營提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點位于浙江省開化縣林場，地理坐標為118°25′ E，29°09′ N，屬亞熱帶季風氣候，年平均氣溫為16.4 ℃，年平均降水量為1 814 mm。試驗區(qū)為低山丘陵，平均海拔為240 m，平均坡度為20°，土壤為山地紅壤，pH 在4.5 左右。供試杉木人工林于1989 年造林，造林面積為15.8 hm2，初植密度為2 500 株·hm-2。1997 年進行第一次間伐，保留密度為1 600 株·hm-2；2005 年進行第二次間伐，保留密度為850 株·hm-2。分別于2006 年、2011年和2015 年在杉木林下栽植閩楠，栽植面積分別為2 hm2、2.5 hm2和3.2 hm2，閩楠均采用1 年生容器苗在杉木行間栽植，栽植密度為1 500 株·hm-2，種植當年和次年進行兩次撫育，以確保閩楠幼苗正常生長。

1.2 研究方法

2021 年6 月，選擇立地條件基本一致的杉木純林和分別于2006 年、2011 年、2015 年在杉木林下栽植閩楠的地塊設立調查樣地，分別記為對照林分（CK）、混交6 a（M6）、混交10 a（M10）和混交15 a（M15），在每種林分內隨機建立20 m×20 m 樣地3 個。在每個樣地中分別在四角和中心點布設1 m × 1 m 的小樣方，收集地表凋落物、收割林下植被，林下植被和地表凋落物均在65 ℃烘箱中烘干至恒質量。在收集地表植被和凋落物后，在每個小樣方中挖取0～ 20 cm 土層的植物根系，并烘干測定生物量。林分（杉木和閩楠）地上部分生物量根據(jù)浙江省杉木和闊葉樹生物量方程進行估算[14]。在同一樣地內采用“之”字形選擇5 個樣點采集0～ 20 cm土層的土樣，5 個樣點的土樣混合后裝入自封袋，用于土壤化學性質的測定。

用環(huán)刀法測定各小樣方的土壤密度（BD）。土壤有機碳含量（SOC）采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定，土壤總氮含量（TN）采用凱氏定氮法測定，土壤總磷含量（TP）用鉬藍比色法測定，土壤水解氮含量（AN）采用堿解擴散吸收法測定；土壤有效磷含量（AP）用鹽酸和硫酸溶液浸提-鉬銻抗比色法測定[15]。根據(jù)土壤化學性質的測定值，計算土壤的碳氮比（C∶N）、碳磷比（C∶P）和氮磷比（N∶P）。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用單因素方差分析法（one-way ANOVA）分析不同林齡混交林凋落物生物量和林下植被生物量、土壤物理性質、土壤養(yǎng)分及碳、氮、磷化學計量比的差異，并進行Duncan 多重比較。采用主成分進行降維分析，確定不同林齡混交林土壤理化性質變異較大的指標。采用Pearson 法對所有統(tǒng)計變量進行相關分析。數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析分別在SPSS 22.0 和Excel 2016 中完成。

2 結果與分析

2.1 不同林齡杉木+閩楠復層混交林的林分生長特征

從表1 可以看出，隨著混交林林齡的增加，閩楠的樹高和胸徑逐漸增大；混交林中杉木的樹高和胸徑生長量也均高于杉木純林。因此，杉木+閩楠復層混交林有利于提高林木生長量。

表1 不同林分的基本特征Table 1 Growth traits of different stands

2.2 不同林齡杉木+閩楠復層混交林的生物量特征

由圖1 可知，杉木+閩楠復層混交林的地上部分生物量、根系生物量和凋落物生物量均隨著混交林林齡的增加而增大，而林下植被生物量則隨著混交林林齡的增加逐漸減小。M6、M10 和M15 混交林的地上部分生物量分別比CK 增加了6.3%、12.9%和22.3%，根系生物量分別比CK 增加了30.6%、56.3%和72.8%，凋落物生物量分別比CK 增加了27.1%、51.8%和60.4%，其中M10 和M15 的地上部分生物量、根系生物量和凋落物生物量與CK 的差異均達到了5%顯著水平。由此可見，間伐后的杉木林下引入閩楠構建杉木+閩楠復層混交林提高了林分生物量和凋落物生物量，減少了林下植被生物量。

圖1 不同林齡杉木+閩楠復層混交林生物量的比較Figure 1 Biomass of mixed different aged C.lanceolata and P.bournei plantations

2.3 不同林齡杉木+閩楠復層混交林的土壤養(yǎng)分和碳、氮、磷化學計量特征

對不同林分土壤理化性質的分析結果表明（圖2），土壤密度隨著杉木+閩楠復層混交林林齡的增加呈逐漸減小的趨勢，但混交林不同林齡之間的土壤密度沒有顯著差異（P＞0.05）。杉木+閩楠復層混交林的土壤pH 值均顯著高于杉木純林的（P＜0.05），但不同林齡杉木+閩楠復層混交林的土壤pH 值沒有顯著差異（P＞0.05）。土壤水解氮和有效磷含量具有類似的變化趨勢，均隨著杉木+閩楠復層混交林林齡增加呈增大趨勢。M6 的土壤水解氮和有效磷含量與CK 沒有顯著差異（P＞0.05），M10 和M15 的土壤水解氮和有效磷含量顯著高于CK（P＜0.05），其中土壤水解氮含量分別比CK 增加了13.5%和24.2%，土壤有效磷含量分別較CK 增加了54.9%和90.2%；但M10 和M15 土壤水解氮和有效磷含量沒有顯著差異（P＞0.05）。

圖2 不同林齡杉木+閩楠復層混交林土壤基本理化性質比較Figure 2 Soil physicochemical properties in the mixed different aged C.lanceolata and P.bournei plantations

土壤有機碳、總氮和總磷含量均隨著杉木+閩楠復層混交林林齡的增加呈增大趨勢，不同林齡混交林的土壤碳、氮、磷含量均顯著高于CK 的（P＜0.05）（圖3）。M6 和M10 的土壤有機碳含量沒有顯著差異（P＞0.05），M15 的土壤有機碳含量比CK 提高了55.4%。

圖3 不同林齡杉木+閩楠復層混交林的土壤碳、氮、磷含量及其化學計量比Figure 3 Contents and stoichiometry of soil organic carbon,total nitrogen,and total phosphorus in the mixed different aged C.lanceolata and P.bournei plantations

3 個杉木+閩楠復層混交林的土壤總氮含量比CK 分別增加了32.5%、71.3%和83.9%；土壤總磷含量比CK分別增加了16.3%、40.5%和84.7%。碳氮比隨林齡增加呈逐漸降低趨勢，M6 的土壤碳氮比與CK 之間沒有顯著差異（P＞0.05），M10 和M15 的土壤碳氮比顯著低于CK（P＜0.05），分別比CK 減少了18.8%和11.2%。M6 和M10 的土壤碳磷比與CK 之間沒有顯著差異（P＞0.05），M15 的土壤碳磷比顯著低于CK（P＜0.05），減小了11.5%。M6 和M15 的土壤氮磷比均與CK 之間沒有顯著差異（P＞0.05），M10 的土壤氮磷比顯著高于CK（P＜0.05），增加了25.0%。

主成分分析顯示，前兩軸可解釋不同林分土壤理化性質占變異信息量的93.2%，其中第一軸（第1 主成分，PC1）占83.7%，第二軸（第2主成分，PC2）占9.5%。土壤總磷、有效磷和總氮含量在不同林分之間變異較大，表明杉木純林轉化為杉木+閩楠復層混交林后顯著影響土壤氮磷含量及其有效性（圖4）。

圖4 杉木+閩楠復層混交林土壤理化性質的主成分分析Figure 4 Principal component analysis on soil physicochemical properties in the mixed different aged C.lanceolata and P.bournei plantations

2.4 杉木+閩楠復層混交林生物量及土壤理化性質的相關分析

基于Pearson 相關性分析發(fā)現(xiàn)，土壤有機碳、總氮和總磷含量之間顯著正相關（P＜ 0.05），且土壤有機碳、總氮和總磷與林分地上部分生物量、根系生物量和凋落物生物量均顯著正相關（P＜ 0.05），但與林下植被生物量和土壤密度顯著負相關（P＜ 0.05）（表2）。土壤碳氮比、碳磷比和氮磷比與林分生物量、林下植被生物量、根系生物量和凋落物生物量均沒有顯著相關性（P＞ 0.05）。土壤pH 與林分生長量和土壤碳、氮、磷含量及其化學計量比之間也沒有顯著相關性（P＞ 0.05）。以上結果表明杉木純林改造為杉木+閩楠復層混交林后，林分地上部分生長和地下養(yǎng)分變化密切相關，林分結構變化對土壤碳、氮、磷化學計量關系影響相對較小。

表2 杉木+閩楠混交林林分生長量和土壤理化性質之間的相關性Table 2 Correlation between stand growth and soil physicochemical properties in the mixed different aged C.lanceolata and P.bournei plantations

3 討論與結論

3.1 討論

本研究表明，杉木純林改造為杉木+閩楠復層混交林后，顯著增加了林分地上部分和根系生物量，這主要與杉木林下引入閩楠提高了林分空間利用率有關。閩楠幼林期較耐陰[16]，適宜在杉木林下生境生長，由于生態(tài)位互補提高了林分總生物量。其他一些研究也表明，杉木與闊葉樹混交提高了林分生產力[8,17]。隨著杉木+閩楠復層混交林混交時間的增加，林下植被生物量減少，這是因為林分郁閉度增大導致林下光照減弱，進而抑制了林下植被的生長，因此生物量降低。目前的研究結果認為，混交林生產力提高主要與種間互惠和生態(tài)位互補有關[18]。

杉木+閩楠復層混交林整體提高了土壤有機碳、總氮和總磷的含量，這可能主要歸因于林下凋落物生物量和土壤環(huán)境的變化。一方面，杉木+閩楠異齡復層林積累了更多的凋落物，并提高了根系生物量，從而增加了土壤有機質的來源和輸入量，進而促進了土壤碳及氮磷養(yǎng)分的積累，這與大部分的研究結果一致[13]。另一方面，杉木+閩楠異齡復層林改善了土壤環(huán)境，如土壤pH 和土壤密度，尤其是顯著減小了土壤密度，使得土壤結構變得疏松，促進了碳及養(yǎng)分元素的“轉運和保留”[19]。此外，本研究發(fā)現(xiàn)土壤碳、氮、磷含量隨著混交林林齡的增加持續(xù)增大，這可能歸因于土壤養(yǎng)分持續(xù)積累，隨著林齡的增加，閩楠生長加快，凋落物輸入增多。

土壤碳氮比與有機質的分解速率成反比，即低碳氮比意味著釋放養(yǎng)分的能力更強[20]。本研究發(fā)現(xiàn)隨著林齡增加，杉木+閩楠復層混交林土壤碳氮比逐漸降低，土壤碳氮比與總氮含量和凋落物生物量呈負相關關系，可見，杉木+閩楠復層混交林地表凋落物增加可能增加土壤微生物的數(shù)量，提高分解有機質的能力，從而促進了氮素的釋放，維持了植物對土壤氮素的吸收和利用[21]。較低的土壤碳氮比表征著較高的土壤氮有效性[21]。杉木+閩楠復層混交6 a 林分的土壤碳氮比與杉木純林接近，表明其土壤氮有效性并未得到顯著改善，可能是混交林幼林對土壤影響相對較小造成的。同時，本研究觀察到杉木+閩楠復層混交10 a 和15 a 林分的土壤碳氮比要顯著低于杉木純林，表明土壤氮有效性得到顯著改善。因此，隨著復層混交年份的增加（≥10 a），復層混交林分凋落物的長期養(yǎng)分輸入得以補充甚至提高土壤有效氮的含量。氮磷比是土壤磷養(yǎng)分限制的診斷指標[22]。本研究中杉木+閩楠異齡復層混交林在混交10 a 時，土壤氮磷比高于其他林分，并且高于我國亞熱帶區(qū)域土壤氮磷比的平均值4.92[23]，說明這期間土壤磷的有效性相對較低。綜上所述，杉木+閩楠復層混交林有助于提高杉木林分生物量和土壤質量，這對杉木人工林可持續(xù)經營和增加森林碳匯具有積極意義。

3.2 結論

杉木+閩楠復層混交林，隨著混交林林齡的增加，閩楠的樹高和胸徑逐漸增大；混交林中杉木的樹高和胸徑生長量也均高于杉木純林。杉木+閩楠復層混交有利于提高林木生長量，杉木+閩楠復層混交林的地上部分生物量、根系生物量和凋落物生物量均隨著混交林林齡的增加而增大，而林下植被生物量則隨著混交林林齡的增加逐漸減小，杉木+閩楠復層混交林可提高林分生物量和凋落物生物量，減少林下植被生物量。通過對不同混交時間杉木+閩楠復層混交林土壤基本理化性質和碳、氮、磷化學計量的分析，發(fā)現(xiàn)土壤碳、氮、磷含量及其有效性隨混交時間的增加逐漸增大，混交15 a 林分的土壤碳氮比和碳磷比顯著低于杉木純林。因此，杉木純林轉變?yōu)樯寄?閩楠復層混交林顯著改變了土壤基本理化性質和碳、氮、磷化學計量特征?？傮w上，杉木+閩楠復層混交林提高了土壤肥力狀況，促進了養(yǎng)分循環(huán)，有利于杉木人工林生產力長期維持和可持續(xù)經營。