許京菊，楊 穎，馬 強，劉 磊，景文疆，張 瑛，張 耗

（1揚州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理重點實驗室/江蘇省作物栽培生理重點實驗室/江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇揚州 225009；2山東省種子管理總站，濟南 250100）

0 引言

水稻是中國最重要的糧食作物之一。近年來，隨著生活條件的改善，人們對優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)水稻的需求越來越高。淀粉作為稻米中主要的貯藏碳水化合物，是決定稻米品質(zhì)的關(guān)鍵成分[1]。同時，水稻又是耗水量大的作物，中國每年水稻的用水量占全國農(nóng)業(yè)用總量的65%以上[2]，但中國的水資源并不豐富。因此，研究水分管理技術(shù)對稻米淀粉品質(zhì)的影響具有重大意義。目前主要的幾種水分管理技術(shù)，如干濕交替灌溉技術(shù)、濕潤灌溉技術(shù)、覆膜旱種技術(shù)等[3-4]。盡管目前有關(guān)水稻水分管理技術(shù)的研究報道較多，但作為決定米質(zhì)關(guān)鍵成分的稻米淀粉品質(zhì)對水分管理技術(shù)的響應(yīng)報道較少。本研究在總結(jié)前人相關(guān)研究成果基礎(chǔ)上，系統(tǒng)性總結(jié)了水分管理技術(shù)對稻米淀粉品質(zhì)的影響，旨在為優(yōu)質(zhì)稻米生產(chǎn)提供借鑒和參考。

1 稻米淀粉的理化特性

1.1 淀粉形態(tài)與大小

不同植物的來源會影響淀粉的外觀形態(tài)和顆粒大小。Jane等[5]用掃描電鏡觀察了54種不同植物淀粉顆粒的形態(tài)，王紹清等[6]采用掃描電鏡觀察25種常見食用淀粉顆粒的形態(tài)，將所觀察到的淀粉顆粒分為了多種形狀，有球形、棒狀、腎形和尖銳的多面體形。在大米淀粉粒的掃描電鏡圖像中，可以觀察到有明顯的棱角，粒面光滑，有的有凹陷。淀粉的顆粒從1～100μm都有，而水稻的淀粉顆粒一般較小，通常為3～5μm，以多面體和球形居多[7-8]。

1.2 淀粉的化學(xué)成分及分子結(jié)構(gòu)

1.2.1 淀粉化學(xué)組成 淀粉是由葡萄糖聚合的高分子化合物形成的半結(jié)晶粒狀結(jié)構(gòu)，分子間以氫鍵結(jié)合。淀粉主要由直鏈淀粉和支鏈淀粉組成。直鏈淀粉是由α-1,4糖苷鍵連接的一種線性大分子，分支較少，直鏈淀粉聚集在淀粉顆粒周圍形成致密的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)；支鏈淀粉是α-D-葡萄糖組成的高度支化的葡聚糖，由α-1,6個糖苷鍵連接，是普通淀粉（蠟質(zhì)淀粉）的主要成分，支鏈淀粉的聚合度高，分子量大。王忠等[9]觀察到，支鏈淀粉含量與淀粉粒的形態(tài)密切相關(guān)，支鏈淀粉含量低的品種淀粉體充盈度較好。此外，直鏈淀粉的短鏈部分對米飯的適口性也有很大影響[10]。

1.2.2 淀粉晶體結(jié)構(gòu) 淀粉粒晶體片層中存在雙螺旋結(jié)構(gòu)，它位于部分直鏈淀粉分子和支鏈淀粉分子的外側(cè)鏈之間。根據(jù)XRD（X射線衍射）光譜，淀粉晶體可分為A型、B型和C型。稻米淀粉一般為A型，但目前在日本的一個品種中發(fā)現(xiàn)了B型結(jié)晶的化學(xué)突變體[11]。淀粉結(jié)晶度是衡量淀粉晶體特性的重要指標(biāo)，其大小可以表明淀粉內(nèi)部分支的多少，能反映米飯的口感[12]。結(jié)晶度大，有利于淀粉充分糊化，米飯口感較好；相對結(jié)晶度減小，導(dǎo)致糊化不充分，米飯口感變差[13]。

1.3 稻米品質(zhì)質(zhì)量指標(biāo)

1.3.1 膠稠度 膠稠度(GC)可以反映米飯的硬度和軟度，它是評價米粉膠體特性的一項指標(biāo)。將精米制成米粉加熱，在堿性環(huán)境下糊化成米漿膠。冷卻后，將其放置在水平工作臺上并自然延伸。延長的膠體長度是凝膠稠度，通常以毫米(mm)表示。膠長可分為硬膠(≤40 mm)、中膠(41～60 mm)、軟膠(≥61 mm)3種。淀粉的膠稠度與硬度和直鏈淀粉含量密切相關(guān)，直鏈淀粉含量越高，膠稠度越小[14]。當(dāng)膠稠度均值為28.07～30.47 mm時，食味品質(zhì)差異不顯著，隨著膠稠度的提高，食味品質(zhì)顯著提高并呈極顯著正相關(guān)[15]。

1.3.2 糊化溫度 稻米的糊化溫度(GT)是反映稻米蒸煮和食味品質(zhì)的重要指標(biāo)之一，是指稻米中約90%的淀粉顆粒在熱水中吸水膨脹導(dǎo)致不可逆的晶體結(jié)構(gòu)破壞以及雙折射性喪失時所需要的臨界溫度[16]，可用差示掃描量熱法(DSC)來測定。GT參數(shù)主要包括糊化焓變、起始溫度、最高溫度和終止溫度。GT可以反映米粒在煮飯過程中的吸水性延展性和膨脹性。GT高的水稻品種比低GT的水稻品種在烹飪過程中需要更多的水和烹飪時間。因此，品質(zhì)好的稻米通常GT值較低[17]。目前，許多國家已將適宜的糊化溫度作為評價優(yōu)質(zhì)米的標(biāo)準之一。

1.3.3 淀粉黏滯性 淀粉黏滯性譜簡稱RVA譜，是在Rapid viscosity-analyser分析儀上測得的，是指淀粉的黏度在加熱、高溫和冷卻等一系列過程中隨溫度變化形成的曲線。糊化起始溫度、熱漿黏度、最大黏度、崩解值和消減值是其主要的特征參數(shù)。崩解值與米飯食味品質(zhì)呈顯著相關(guān)?？诟泻玫钠贩N的最高黏度高，崩解值大，消減值小[18]。淀粉RVA譜特征值能更準確地反映大米的蒸煮食味品質(zhì)。所以通過RVA譜比較可以很好地反映稻米品質(zhì)。

1.3.4 老化特性 加熱后的淀粉在冷卻過程中，淀粉分子再結(jié)晶使糊化淀粉溶液凝結(jié)而沉淀，同時溶解度下降的現(xiàn)象稱為淀粉老化[19]。影響淀粉老化的因素很多，其中直鏈淀粉起著重要作用。直鏈淀粉含量越高，淀粉老化越快，淀粉糊彈性逐漸增大[20]。通過差示掃描量熱法可以確定淀粉老化特性。在淀粉類食品貯藏過程中應(yīng)防止淀粉老化，因為淀粉老化會導(dǎo)致食品的硬度增加，降低了其營養(yǎng)品質(zhì)。

2 水稻常見節(jié)水管理技術(shù)

2.1 干濕交替灌溉

干濕交替灌溉是在稻田內(nèi)保持一定的水層，到自然落干后再灌水，灌水再落干，如此循環(huán)的兩個過程[21]。干濕交替灌溉可以提高光合速率、改善群體質(zhì)量；延緩葉片衰老、促進籽粒充實；促進土壤微生物活動，增加有效養(yǎng)分利用率；誘導(dǎo)根系形態(tài)的建成，提高水分利用效率，最終提高水稻產(chǎn)量[22-23]。也有研究認為，干濕交替灌溉會使土壤水勢過低，引起水稻單位面積產(chǎn)量等構(gòu)成因子的下降，最終造成減產(chǎn)[24]。因此，關(guān)于干濕交替灌溉影響水稻生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的機理仍有待深入研究。

2.2 間歇濕潤灌溉

根據(jù)田間有無水層和土壤含水量的程度來決定是否需要灌溉的一種方式稱為濕潤間歇灌溉[25]。有研究表明，濕潤灌溉可以提高水稻產(chǎn)量，主要是通過提高根系活力，改善根系生長環(huán)境；提高水分利用效率，降低耗水量；增加分蘗成穗率，提高自然降水利用率，節(jié)水可達一半以上，增產(chǎn)15%左右[26]。也有研究表明，在濕潤灌溉條件下水稻的產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素均比淹水方式略低[27]。綜上可知，濕潤灌溉對水稻相關(guān)性狀影響的研究報道存在差異，仍有必要繼續(xù)加強這方面的研究。

2.3 壟作栽培

在稻田少耕的基礎(chǔ)上，人為創(chuàng)造地形的變化，淹水作壟，水稻栽于壟面，實行浸潤灌溉一種耕作方式稱為水稻半旱式壟作栽培[28]。有研究表明，壟作栽培可以為水稻的生長發(fā)育提供良好的生態(tài)環(huán)境，可以節(jié)約用水、時間、環(huán)境和肥料，提高光能利用率；還可提高表層土壤溫度，從而不同程度地增加水稻有效分蘗數(shù)、穗長、每穗粒數(shù)和千粒重，抑制雜草生長，提高水稻產(chǎn)量[29]。通過對雜交稻寬壟覆膜栽培的研究發(fā)現(xiàn)，各產(chǎn)量構(gòu)成因子均顯著高于平作，產(chǎn)量較平作增產(chǎn)33.4%[30]。目前，關(guān)于壟作對稻米淀粉品質(zhì)影響的研究較少。

2.4 無水層種稻

根據(jù)整個生育期土壤需要的含水量進行灌水且返青后田面上不留水層，使土壤保持一定的含水率稱為水稻的無水層灌溉。有研究表明，無水層灌溉可以改變土壤的通氣性，有利于微生物活動；促進莖葉健壯，根系發(fā)達，葉面積生長合理，可節(jié)水42.3%，具有現(xiàn)代稻田理想株型和高產(chǎn)的優(yōu)勢[31-33]。目前，關(guān)于無水層種稻對稻米淀粉品質(zhì)影響的相關(guān)研究報道較少。

2.5 覆膜旱種

水稻覆膜旱種是將傳統(tǒng)的淹水水稻種植改為旱地種植，然后用超薄地膜覆蓋地面，水稻整個生長發(fā)育過程中，不需要建立水層。有研究表明，可以改善土壤的水、溫、氣、養(yǎng)分的供給條件促進水稻生長發(fā)育和根系生理活性的提高，增加分蘗數(shù)量，節(jié)水40%～80%左右[34]。覆膜旱種會影響水稻地上部生長發(fā)育，會導(dǎo)致稻米品質(zhì)變劣[35-37]。因此，覆膜旱種技術(shù)的不足之處還有待進一步加強。

3 水分管理對稻米淀粉品質(zhì)的影響

3.1 水分管理對稻米淀粉大小與結(jié)構(gòu)的影響

淀粉的加工特性和物理化學(xué)特性決定于淀粉的精細結(jié)構(gòu)，而精細結(jié)構(gòu)主要取決于淀粉粒粒度分布[38]。張耗等[39]研究表明，全生育期進行干濕交替灌溉，使常規(guī)秈稻品種的中淀粉粒數(shù)量百分比以及大淀粉粒體積百分比高于雜交秈稻品種，中淀粉粒體積百分比高于雜交秈稻品種體積百分比。也有研究表明，在干濕交替灌溉下稻米淀粉的體積百分比和淀粉粒的數(shù)量顯著提高，而大淀粉粒的數(shù)量和體積百分比顯著降低[40]。以上結(jié)果表明水分管理與稻米淀粉體積與大小密切相關(guān)。

淀粉內(nèi)部支鏈分為短支鏈和長支鏈，兩者的比值可以表示支鏈淀粉的分支化程度，數(shù)值越大表明分支化程度越高[41]。有研究發(fā)現(xiàn)，在輕-干濕交替灌溉下短鏈部分所占的比例增加，中長鏈和直鏈淀粉含量減小[42]。干濕交替灌溉減少了淀粉顆粒大小和支鏈淀粉短鏈，特別是對于大淀粉顆粒，但增加了中鏈和長鏈，這可能有助于更好的熱穩(wěn)定性和糊化黏度的優(yōu)質(zhì)品種[43]。袁莉民等[44]研究表明，結(jié)實期輕-干濕交替灌溉可以改進穗下部籽粒胚乳結(jié)構(gòu)，表現(xiàn)為籽粒的各部位淀粉體排列更緊密；重-干濕交替灌溉會使籽粒胚乳結(jié)構(gòu)變差，表現(xiàn)為淀粉體的各部位受影響大，空隙更大、排列更疏松。也有研究發(fā)現(xiàn)，水稻結(jié)實期無水層灌溉會改變水稻淀粉中支鏈淀粉的分布與比例，導(dǎo)致水稻籽粒中短支鏈淀粉部分降低，直鏈淀粉和長支鏈淀粉的含量增加[45]。這些結(jié)果說明，結(jié)實期的水分管理可以通過改善淀粉特性以達到改善米質(zhì)的目的。

3.2 水分管理對稻米直鏈淀粉含量的影響

直鏈淀粉含量(AAC)與稻米品質(zhì)關(guān)系密切，是稻米蒸煮和食味品質(zhì)最重要的決定因子[46]。GT的多少可以通過RVA譜的特征和稻米質(zhì)構(gòu)反映，并對糊化過程中的黏滯性產(chǎn)生一定的影響，GT高的水稻品種一般具有較高的消減值、較高的熱漿黏度、較高的冷膠黏度和回生性；AAC低的水稻品種消減值、熱漿黏度、冷膠黏度和回生性都低。稻米硬度的大小取決與AAC的高低。一般來說，AAC太高，米粒延展性差，米飯彈性差，適口性不好。但AAC太低煮成的米飯偏軟，黏度大，食味差，所以AAC在17%～22%之間的稻米品種品質(zhì)最佳[47]。

王人民等[48]研究發(fā)現(xiàn)，結(jié)實期的水分管理可以改良稻米的品質(zhì)，降低精米中的AAC水稻在無水層灌溉條件下會導(dǎo)致籽粒中AAC顯著降低，在旱種管理下AAC無顯著變化[49]。有研究發(fā)現(xiàn)，全生育期壟作栽培會使整精米率升高，堊白粒率和堊白度明顯下降，不同水稻品種間差異顯著[50]。也有研究發(fā)現(xiàn)[51]，與平作相比，壟作下的AAC高。占新春等[52]研究發(fā)現(xiàn)，濕潤灌溉會使稻米的AAC增加，改善稻米的蒸煮食味品質(zhì)。唐成等[53]認為，結(jié)實期重-干濕交替灌溉使稻米的AAC增加，輕-干濕交替灌溉會使稻米AAC降低。顧俊榮等[54]的研究表明，干濕交替灌溉與保持淺水層灌溉相比，能夠增加稻米AAC，同時提高水稻品質(zhì)。與常規(guī)灌溉相比，旱作管理下的AAC顯著提高[55]。研究也表明，在旱作管理下，秈稻的蒸煮食味品質(zhì)好[56]。與常規(guī)水種相比，覆膜旱種下的稻米的膠稠度低[57]，AAC無顯著變化。旱管期間，與常規(guī)灌溉相比，干旱處理下的水稻分蘗期的AAC要高[58]。因此，通過合理的水分管理，可以改善稻米的蒸煮食味品質(zhì)。

3.3 水分管理對稻米淀粉熱力學(xué)特性的影響

結(jié)實期干濕交替灌溉能顯著提高秈稻品種的峰值黏度和崩解值[43]。Lim等[59]研究表明，峰值黏度、熱漿黏度、最終黏度和崩解值與稻米食味呈顯著正相關(guān)，消減值與稻米食味呈負相關(guān)。有研究發(fā)現(xiàn)，結(jié)實期輕-干濕交替灌溉使淀粉崩解值和最高黏度顯著升高，熱漿黏度、最終黏度和消減值顯著降低；重-干濕交替灌溉下相反，表明輕-干濕交替灌溉可以改善稻米的食用品質(zhì)[60]。同時輕-干濕交替灌溉通過顯著促進莖稈中的物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)運，從而提高并改善稻米外觀品質(zhì)[61]。以上結(jié)果說明，稻米品質(zhì)可以通過水稻的干濕交替灌溉技術(shù)來改善，但干濕交替的輕重程度不同也會影響稻米的加工品質(zhì)。

Graham等[62]研究表明，間歇濕潤灌溉下稻米堊白度顯著高于持續(xù)灌溉。間歇濕潤灌溉下的稻米淀粉的最高黏度、崩解值較大，最終黏度、消減值和回復(fù)值較小，食味品質(zhì)較好[63]。劉奇華等[63]研究發(fā)現(xiàn)，與常規(guī)灌溉相比，間歇濕潤灌溉下淀粉RVA譜的最高黏度和熱漿黏度值較高。熊若愚等[64]研究表明，間歇灌溉可以增加稻米的膠稠度，改善了稻米的蒸煮食味品質(zhì)。在壟作灌溉下，使稻米淀粉的峰值黏度和崩解值增大，消減值減小，改善了稻米淀粉黏滯譜特性，從而改善稻米的食味值[65]。

無水層灌溉對不同時期淀粉的熱力學(xué)性質(zhì)有顯著影響，在播期與水分處理的互作下，淀粉熱力學(xué)特性各指標(biāo)均達極顯著水平；在籽粒建成期淀粉熱焓值顯著升高，淀粉糊化的起始溫度顯著下降，峰值溫度無顯著差異[66]。也有研究發(fā)現(xiàn)米粉的熱焓值在水分脅迫處理下較高，但起始溫度和峰值溫度無顯著差異[67]。總體而言，稻米的淀粉熱力學(xué)特性可以通過適宜的水分管理方式來改善。

4 展望

目前，關(guān)于水分管理對于水稻淀粉品質(zhì)的影響已有了初步的研究，但要充分理解其作用機制，提高水稻淀粉的品質(zhì)仍然需要進一步的深入研究。近年來，水分管理對稻米淀粉品質(zhì)的影響雖有報道，但研究仍不夠系統(tǒng)和深入。因此，建議今后對以下3個方面進行深入研究：（1）從分子生物學(xué)角度出發(fā)，探討水分對淀粉影響的機理。深入研究水分與水稻淀粉的相關(guān)生物學(xué)特性，如淀粉顆粒大小、淀粉組成成分、含量間的關(guān)系；（2）研究秈稻與粳稻水分調(diào)控的差異化管理。具體體現(xiàn)在哪個方面？如何去調(diào)控？（3）環(huán)境條件和栽培調(diào)控措施對稻米淀粉品質(zhì)的影響較大，如何通過栽培技術(shù)優(yōu)化實現(xiàn)高產(chǎn)、資源高效與品質(zhì)調(diào)優(yōu)是現(xiàn)代水稻生產(chǎn)面臨的重大課題。