范 虹,殷 文,柴 強(qiáng)

(省部共建干旱生境作物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 蘭州 730070)

間作歷史悠久,在全球溫帶和熱帶地區(qū)應(yīng)用廣泛,在非洲、美洲、印度、南亞等地區(qū)十分普遍,中國(guó)每年間作播種面積超過(guò)3300 萬(wàn)hm2[1-2]。眾多研究證明,間作不僅能提高單位耕地產(chǎn)量、土地利用率[2-4]及資源利用效率[4-6],同時(shí)具有增加土壤碳氮儲(chǔ)量[2,7]、降低溫室氣體排放[3,8]、減少病害[9]等多重生態(tài)功能。在集約化種植負(fù)面效應(yīng)被不斷放大的今天,如何進(jìn)一步發(fā)揮間作優(yōu)勢(shì)是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的研究熱點(diǎn)之一。

間作作物種間關(guān)系復(fù)雜,當(dāng)作物種間為互利時(shí),會(huì)產(chǎn)生間作優(yōu)勢(shì);反之競(jìng)爭(zhēng)大于互利會(huì)產(chǎn)生間作劣勢(shì)[10-11]。獲得間作優(yōu)勢(shì),需要發(fā)揮地上地下部分的協(xié)同作用[12-14]?，F(xiàn)有研究已經(jīng)從地下部的根系生長(zhǎng),水分、養(yǎng)分吸收和微生物角度探究間作優(yōu)勢(shì)形成的條件[4,6,15],然而大量研究表明地上部因素對(duì)間作優(yōu)勢(shì)貢獻(xiàn)更大[13-14]。本質(zhì)上,作物生長(zhǎng)是光合作用的結(jié)果,光既為作物生長(zhǎng)提供能量,又是調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育各項(xiàng)進(jìn)程的信號(hào)[16-17]。研究發(fā)現(xiàn),間作引起光時(shí)、光強(qiáng)、光質(zhì)等冠層微環(huán)境變化[18-20],進(jìn)而影響作物形態(tài)建成、光合生理特性的改變。間作作物搭配多樣,作物光合生理特性與基因型及間作冠層微環(huán)境有關(guān),高位作物在間作中接受到更多的光照,矮位作物在間作中受到更多遮蔭,引起庇蔭效應(yīng)[20-21]。深入研究作物光合生理特性及其冠層微環(huán)境特征,可為間作調(diào)控提供重要理論依據(jù)。

有關(guān)間作如何影響群體、個(gè)體、器官水平的光合性能,優(yōu)化農(nóng)藝措施創(chuàng)造有利于作物生長(zhǎng)的冠層微環(huán)境、協(xié)調(diào)統(tǒng)一群體與個(gè)體的關(guān)系,都有大量成果可供借鑒,但由于間作種類(lèi)多樣、系統(tǒng)復(fù)雜,目前對(duì)不同間作系統(tǒng)作物光合生理機(jī)制的個(gè)案研究成果尚未上升為共性的理論成果。因此,本文綜述了群體水平—個(gè)體及器官水平—細(xì)胞及分子水平下典型間作系統(tǒng)作物光合生理特性,分析了高效間作群體的冠層微環(huán)境基本特征,結(jié)合作物光合生理研究成果,提出了優(yōu)化間作系統(tǒng)光合性能,增進(jìn)間作優(yōu)勢(shì)的可能途徑。

1 間作光合生理機(jī)制研究進(jìn)展

經(jīng)典群體光合生理研究以作物生長(zhǎng)率(CGR)、凈同化率(NAR)、葉面積指數(shù)(LAI)、光合勢(shì)(LAD)和收獲指數(shù)(HI)等指標(biāo)為主,并將這些指標(biāo)與產(chǎn)量聯(lián)系[22-23]。隨著研究的不斷深入,通過(guò)優(yōu)化LAI、HI而獲得高產(chǎn)遇到瓶頸,研究者將目光轉(zhuǎn)向葉片,認(rèn)為提高光合速率(Pn)是獲得高產(chǎn)的重要途徑[24-25]。近年來(lái),從細(xì)胞、分子水平解析微觀機(jī)制已成為光合生理研究的重中之重。這些研究成果(圖1)為間作光合生理機(jī)制的深入探究提供了基礎(chǔ)性支撐。

圖1 間作優(yōu)勢(shì)下作物光合生理特征在群體、個(gè)體、器官及細(xì)胞和分子水平的響應(yīng)Fig.1 Crop photo-physiological responses to intercropping at the population,individual and organ,cellular and molecular levels

1.1 間作群體水平光合生理特性

1.1.1 間作群體光合源及功能期特性

葉面積指數(shù)(LAI)反映了作物群體的生長(zhǎng)情況,是群體光合能力的基礎(chǔ),光合勢(shì)(LAD)取決于葉面積大小及葉片功能期的長(zhǎng)短[23]。眾多研究表明,合理間作較單作提高了群體LAI 和LAD,例如不同品種玉米(Zea maysL.)間作[26]、小麥(Triticum aestivumL.)玉米間作[12,27]、玉米花生(Arachis hypogaeaL.)間作[28]等模式。有時(shí)組分作物L(fēng)AI 并不同步提高,而是優(yōu)勢(shì)作物提高的幅度大于劣勢(shì)作物降低的幅度從而獲得群體優(yōu)勢(shì):小黑麥(Secale cerealeL.)或玉米與紫花苜蓿(Medicago sativaL.)間作,群體LAI 的提高主要?dú)w功于小黑麥及玉米,二者LAI 大幅提高22.6%～104.6%及17.6%～70.7%,而紫花苜蓿LAI 降低2.6%～14.2%(與小黑麥間作)、10.9%～23.4%(與玉米間作)[29];糜子(Panicum miliaceumL.)綠豆[Vigna radiata(L.)Wilczek]間作中,糜子花期LAI 顯著提高4.7%～20.2%,綠豆鼓粒期LAI 下降3.3%～10.6%[30]。因此,合理搭配作物和選擇適宜的調(diào)控措施,增強(qiáng)特定組分作物或者同步增強(qiáng)間作組分作物的光合源均是實(shí)現(xiàn)間作高產(chǎn)的可行途徑。

間作改善LAI、LAD 的優(yōu)勢(shì)在生育后期更加明顯[31],而籽粒產(chǎn)量大部分來(lái)自花后的光合產(chǎn)物[28],間作花后較大的光合源和較長(zhǎng)的功能期是造就間作優(yōu)勢(shì)的重要原因。間作小麥LAI 在拔節(jié)期及孕穗期低于單作,但灌漿期較單作高37.0%～50.9%,LAD 在開(kāi)花及灌漿期較單作高24.3%～31.0%[12,27];間作玉米LAI 在抽雄吐絲期前與單作相似,但在灌漿期、蠟熟期較單作高34.7%～46.5%、75.4%～110.7%[27];馬鈴薯(Solanum tuberosumL.)與燕麥(Avena sativaL.)間作時(shí),花期LAI 較單作下降,而在成熟期較單作高6.3%～28.7%[32]。加強(qiáng)間作后期管理,可進(jìn)一步強(qiáng)化群體光合生理基礎(chǔ),進(jìn)而提升間作優(yōu)勢(shì)。

1.1.2 間作作物群體生長(zhǎng)規(guī)律

間作調(diào)節(jié)作物群體生長(zhǎng)率,并且不同生育時(shí)期影響不同。多年研究表明玉米與豌豆(Pisum sativumL.)或小麥間作可以提高玉米生長(zhǎng)率(CGR)37.7%[3];玉米大豆[Glycine max(L.)Merr.]間作提高群體CGR 12.3%[33];間作胡麻(Linum usitatissimumL.)較單作CGR 顯著提高,總干物質(zhì)積累量增幅達(dá)34.7%[34];間作糜子較單作CGR 提高13.0%～48.8%[30]。但間作矮稈作物生長(zhǎng)易受到限制,例如間作大豆和間作綠豆CGR 均較單作降低[35-36]。

間作對(duì)CGR 的影響在籽粒形成期更顯著。玉米與小麥或豌豆間作時(shí),抽雄吐絲期前CGR 較單作玉米下降達(dá)22.9%,而在灌漿期較單作提高17.0%～25.3%[37-38]。在大豆籽粒數(shù)量決定關(guān)鍵期(始花—始莢期),間作使其生物量和平均CGR 降幅均超過(guò)50%[39]。

凈同化率(NAR)是衡量葉面積與干物質(zhì)重量共同作用的重要群體光合生理指標(biāo)[40]。研究表明玉米大豆同時(shí)播種時(shí),間作玉米NAR 提高而大豆NAR降低[33,41]。小麥早播玉米晚播時(shí),間作同步提高了小麥和玉米生育后期NAR[42]。以上結(jié)果說(shuō)明高稈作物在間作中具有NAR 優(yōu)勢(shì),矮稈作物則可能面臨NAR劣勢(shì)。

1.1.3 間作調(diào)節(jié)群體光合產(chǎn)物分配

研究表明間作促進(jìn)作物光合產(chǎn)物向籽粒的分配,然而某些矮稈作物則可能降低其分配。與小麥、豌豆和大豆間作的玉米較單作收獲指數(shù)(HI)高5.5%～21.6%,營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率較單作提高了9.6%～36.8%[37-38,43]。與豆科作物間作時(shí),燕麥HI 較單作高15.0%～18.0%[44];胡麻與大豆間作后干物質(zhì)向籽粒的分配提高9.6%～23.3%[34];與玉米間作的小麥HI 較單作提高5.6%～12.0%,籽粒分配比例高于單作[45-46]。然而,與玉米間作的大豆干物質(zhì)向莢果分配減少,導(dǎo)致其產(chǎn)量降低[35,43]。

在籽粒形成時(shí)期,間作對(duì)干物質(zhì)分配的影響最大。玉米大豆間作中,間作對(duì)玉米干物質(zhì)分配的影響主要體現(xiàn)在灌漿期,與單作玉米相比,穗部分配比提高23.2%～31.7%,莖分配比降低11.7%～21.5%,葉分配比降低13.6%～18.58%;間作大豆干物質(zhì)分配在鼓粒期與單作明顯不同,莢果分配比顯著降低6.1%～19.3%,莖分配比增加4.4%～10.4%[35]。加強(qiáng)作物籽粒形成期的管理,對(duì)高產(chǎn)至關(guān)重要。

在促進(jìn)干物質(zhì)積累的基礎(chǔ)上,間作提高營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)化率,獲得了籽粒產(chǎn)量增幅遠(yuǎn)超過(guò)干物質(zhì)積累量增幅的效果,例如間作玉米、小麥、燕麥等[44-46],從而極大地促進(jìn)間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì),這一現(xiàn)象被稱(chēng)為“間作超補(bǔ)償效應(yīng)”[37]。未來(lái)間作研究中,進(jìn)一步揭示超補(bǔ)償效應(yīng)產(chǎn)生的機(jī)理,挖掘其生理學(xué)特性對(duì)間作的貢獻(xiàn)應(yīng)作為間作研究的重點(diǎn)方向之一。

1.2 間作對(duì)葉片光合性能的影響

1.2.1 氣體交換參數(shù)

葉片氣體交換參數(shù)可以反映植物光合性能、診斷植物光合機(jī)構(gòu)運(yùn)轉(zhuǎn)、研究環(huán)境因素對(duì)光合作用的影響。不同間作系統(tǒng)內(nèi)作物光合生理指標(biāo)對(duì)間作的響應(yīng)相對(duì)復(fù)雜。間作對(duì)光合作用的影響與作物光環(huán)境密切相關(guān),間作玉米、木薯(Manihot esculentaCrantz.)、糜子、芝麻(Sesamum indicumL.)等高稈作物較單作顯著提高了葉片光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)[47-50];而間作大豆、花生、綠豆等矮稈作物受到遮蔭,導(dǎo)致葉片Pn、Tr、Gs下降[51-53],光合作用減弱。

然而,高稈作物的優(yōu)勢(shì)和矮稈作物的劣勢(shì)并不是恒定不變的。早播可以緩解矮稈作物光競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì),促進(jìn)組分作物光合性能同步提高:小麥、豌豆雖然為矮稈作物,但是播期早于玉米,因此在間作中Pn顯著超過(guò)單作[12,45,54];而玉米為高稈作物,在共生期生長(zhǎng)亦會(huì)受到限制,Pn和Tr較單作降低[45,54];而小麥和豌豆收獲后,間作玉米Pn較單作高[12,45,54]。這種光合作用先抑制后恢復(fù)的現(xiàn)象亦存在于馬鈴薯燕麥間作中,馬鈴薯在共生期間作Pn、Tr、Gs顯著低于單作,而燕麥?zhǔn)斋@后,間作馬鈴薯Pn較單作提高[32]。以上研究表明,在間作中早播作物和高稈作物由于享受了更多的光資源,因而在光合性能上表現(xiàn)優(yōu)越;晚播作物或矮稈作物光資源不及單作,光合速率較單作低;矮稈作物早播可以促進(jìn)間作優(yōu)勢(shì),晚播作物在早播作物收獲后,在光合機(jī)構(gòu)沒(méi)有遭到破壞的情況下,進(jìn)行恢復(fù)性生長(zhǎng),光合速率也得以恢復(fù)(表1)。

表1 不同間作系統(tǒng)內(nèi)作物光合生理指標(biāo)對(duì)間作的響應(yīng)Table 1 Effect of intercropping on photosynthetic parameters of different crops

1.2.2 葉綠素含量

葉綠素作為植物光合作用的主要色素,其合成不僅受到內(nèi)在基因調(diào)控,外在環(huán)境的影響也十分重要,光照不足和光照過(guò)強(qiáng)都會(huì)抑制葉綠素合成[52],使葉綠素含量及構(gòu)成發(fā)生變化。通常情況下間作的高稈作物例如玉米、糜子等[50,53],或早播的間作矮稈作物例如小麥、燕麥[12,44]等葉綠素含量提高。研究發(fā)現(xiàn),強(qiáng)光下玉米穗位葉的葉綠素a 含量、類(lèi)胡蘿卜素含量、葉綠素a/b 和類(lèi)胡蘿卜素/葉綠素值均增加,間作玉米通過(guò)提高葉綠素a 含量和葉綠素a/b 促進(jìn)光能的吸收,同時(shí)增加類(lèi)胡蘿卜素含量和類(lèi)胡蘿卜素/葉綠素比值增強(qiáng)光破壞防御能力,提高光合速率[47]。

對(duì)于矮稈作物而言,間作導(dǎo)致葉綠素發(fā)生兩類(lèi)變化:一是提高了葉綠素b 含量或葉綠素總含量,葉綠素b 含量的提高增加了捕光天線蛋白復(fù)合體以捕獲更多的光能,這是植物對(duì)遮蔭產(chǎn)生適應(yīng)性的反饋,有利于提高對(duì)弱光的利用效率,如與玉米間作的花生[53]、與糜子間作的綠豆[51]、間作苜蓿[57]等作物;二是遮蔭造成葉綠素總含量的下降,如與玉米間作的大豆[52]、與木薯間作的花生[56]等,這是由于參與葉綠素合成的酶受到光照影響,弱光下葉綠素合成受到抑制[53]。因此,在選擇間作作物時(shí)應(yīng)充分考慮高稈和矮稈作物對(duì)強(qiáng)光和弱光的適應(yīng)性,實(shí)現(xiàn)對(duì)強(qiáng)光和弱光的充分利用。

1.2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)

光合作用從能量角度來(lái)看,是將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的過(guò)程,葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以描述植物對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散、分配等生理過(guò)程[55]。葉綠素?zé)晒鈪?shù)對(duì)間作的響應(yīng)與作物受光情況及自身基因型有關(guān)。玉米和糜子作為C4植物,其葉片結(jié)構(gòu)適于強(qiáng)光利用,同時(shí)作為高稈作物可以捕獲更多的光能,間作下玉米、糜子最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、實(shí)際光合效率(ΦPSⅡ)得到提高[50,58],玉米穗位葉光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)單位面積吸收、捕獲和用于電子傳遞的能量得到增加[55],說(shuō)明間作增強(qiáng)了玉米、糜子PSⅡ反應(yīng)中心活性,提高了光能利用效率。然而,玉米與小麥間作時(shí),由于播期較晚,PSⅡ反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)和功能受到不同程度的抑制,最大熒光值(Fm)、實(shí)際熒光值(Fv)降低,原初光能轉(zhuǎn)化效率減小,PSⅡ潛在活性降低[45];小麥?zhǔn)斋@之后間作玉米的PSⅡ反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)和功能得到恢復(fù)和改善,Fv/Fm高于單作玉米[45]。

C3植物如花生、綠豆、大豆和小麥等作為矮稈作物在遮蔭條件下表現(xiàn)出適應(yīng)性的差異。間作花生[56]、綠豆[51]功能葉Fv/Fm、ΦPSⅡ和光化學(xué)猝滅參數(shù)(qP)顯著提高,說(shuō)明間作提高了花生、綠豆功能葉PSⅡ反應(yīng)中心原初受體(QA)的還原能力、PSⅡ反應(yīng)中心的能量捕獲效率和光化學(xué)電子傳遞效率,提高了對(duì)弱光的利用能力;間作綠豆非光化學(xué)猝滅(NPQ)較單作提高,說(shuō)明間作綠豆葉片增加了對(duì)強(qiáng)光傷害的防御能力[51];與玉米間作的小麥?zhǔn)艿讲糠终谑a,反而緩解了夏季強(qiáng)光下葉片光抑制,增強(qiáng)了小麥的光合性能[45,59];間作大豆生育期一直受到遮蔭,最小熒光值(Fo)隨著生育進(jìn)程增大,Fv/Fm降低,表現(xiàn)出大豆葉片PSⅡ反應(yīng)中心遭受到可逆性破壞,說(shuō)明玉米蔭蔽對(duì)大豆植株產(chǎn)生了嚴(yán)重的脅迫[52]。綜上所述,C4作物較C3作物可以更好地利用強(qiáng)光,可作為間作高位作物;C3作物較C4作物更容易發(fā)生光抑制,部分C3作物對(duì)弱光的適應(yīng)性更好,可作為間作矮位作物;因此根據(jù)間作光環(huán)境選擇適宜的作物組合可以揚(yáng)長(zhǎng)避短,優(yōu)化間作系統(tǒng)光能分配。

1.3 作物葉片光合性能在細(xì)胞和分子水平對(duì)間作的響應(yīng)

1.3.1 光合關(guān)鍵酶

光合酶核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase,RuBisCo)和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(phosphopyruvate carboxylase,PEPC)分別是C3和C4循環(huán)的關(guān)鍵限速酶,決定了凈同化的速度[60]。有研究表明Rubisco 等光合關(guān)鍵酶活性受光環(huán)境調(diào)節(jié)[24]。間作下高位作物光照加強(qiáng),增加的矮位作物遮蔭勢(shì)必影響作物光合酶活性。玉米花生間作和玉米大豆間作體系中,玉米作為高位作物穗位葉Ru-BisCo 及PEPC 活性提高[61-62],而花生受到遮蔭導(dǎo)致RuBisCo 及PEPC 活性降低[61]。當(dāng)植物生長(zhǎng)在弱光條件下時(shí),RuBisCo 活性會(huì)隨著光照強(qiáng)度的降低而下降,弱光逆境會(huì)阻礙電子正常傳遞,使碳同化酶活性降低,最終導(dǎo)致光合能力下降[63]。因此,通過(guò)高矮和生育期早晚搭配創(chuàng)造間作良好受光環(huán)境對(duì)提高葉片光合酶活性至關(guān)重要。

1.3.2 光合相關(guān)基因

間作系統(tǒng)光照對(duì)作物葉片光合相關(guān)基因表達(dá)研究甚少。間作高、矮稈作物光照環(huán)境異于單作,必定影響作物光合相關(guān)基因表達(dá)。轉(zhuǎn)錄組分析顯示,與玉米間作的大豆葉片較單作而言,大約20 個(gè)與光合作用相關(guān)的基因上調(diào)表達(dá),包括10 個(gè)編碼葉綠素a、b 結(jié)合蛋白的基因、4 個(gè)PSⅡ反應(yīng)中心復(fù)合物亞基的基因等[64]。與甘蔗(Saccharum officinarumL.)間作的花生葉片較單作在淀粉、蔗糖代謝相關(guān)基因差異表達(dá)[65]。此外,在玉米豌豆間作中,間作相較于單作提高了玉米葉片中后期pepc和ppdk等光合酶基因表達(dá)量[54]。分子層面的研究通過(guò)挖掘光合相關(guān)基因表達(dá),不僅可以揭示光合作用分子網(wǎng)絡(luò)調(diào)控圖,推測(cè)基因相互作用,更為改良和提高間作作物生理特性提供借鑒和指導(dǎo),是未來(lái)間作研究的重要方向。

2 間作優(yōu)勢(shì)形成的冠層微環(huán)境特征研究進(jìn)展

作物冠層微環(huán)境定義為農(nóng)田作物冠層形成的特定小氣候,主要包括作物冠層內(nèi)的光照、溫度、相對(duì)濕度和CO2等農(nóng)業(yè)氣象要素[66],其受到種植方式、密度、行距配置等栽培措施綜合調(diào)控。合理間作使植株在空間上合理分布,不僅可以改善作物的冠層結(jié)構(gòu),而且通過(guò)影響冠層微環(huán)境來(lái)調(diào)節(jié)作物與環(huán)境的相互作用,最終影響作物生長(zhǎng)發(fā)育與產(chǎn)量形成。

2.1 間作群體光環(huán)境特征

2.1.1 光能時(shí)空特征

兩種作物時(shí)間上和空間上的合理搭配是間作復(fù)合群體高效截獲光能的重要基礎(chǔ)。在時(shí)間上,間作通過(guò)搭配播期早晚、生育期長(zhǎng)短不同的作物延長(zhǎng)群體生育期,較單作增加了光照時(shí)長(zhǎng),減少地表裸露的時(shí)間,截獲更多光能,提高系統(tǒng)生產(chǎn)力[5,17-18],例如糜子綠豆間作[30]、馬鈴薯燕麥間作[32]等間作組合。尤其在高粱[Sorghum bicolor(L.)Moench]木豆[Cajanus cajan(L.)Millsp]間作[67]、小麥玉米間作[12]中,兩種組合共生期均為90 d 左右,而玉米和木豆生育期分別達(dá)150 d 和180 d,間作群體較單作產(chǎn)生顯著的光時(shí)優(yōu)勢(shì)。

空間上,間作通過(guò)高矮、帶寬、行比搭配等途徑,構(gòu)建立體空間結(jié)構(gòu)、優(yōu)化群體光分布。共生期前,間作晚播條帶存在一定漏光損失;共生期中,間作高矮相間形成傘狀冠層結(jié)構(gòu),有利于增加條帶兩側(cè)的入射輻射,冠層中部葉片充分受光[17,57],矮稈作物則可以更好地截獲底層光能,提高了復(fù)合群體光能截獲率[68];共生期后,間作增強(qiáng)晚收作物中下部的光強(qiáng)分布,緩解其光環(huán)境惡化[69]。研究表明最有效的光利用是大部分葉片處于中等光水平,群體內(nèi)光分布均勻化有助于提高群體光合效率[17-18]。間作協(xié)調(diào)統(tǒng)籌不同株型作物的時(shí)空布局,使光能分配在時(shí)間和空間上更均勻,是提高間作生產(chǎn)力的關(guān)鍵因素。

2.1.2 光質(zhì)特征

光質(zhì)對(duì)植物光形態(tài)建成、光合作用及器官生長(zhǎng)發(fā)育都有重要作用。作物空間布局會(huì)影響群體冠層結(jié)構(gòu)和光質(zhì),研究發(fā)現(xiàn)單作群體中藍(lán)光(400～500 nm)和紅光(600～700 nm)輻射下降劇烈,遠(yuǎn)紅光(700～800 nm)輻射下降緩慢,紅光與遠(yuǎn)紅光比值顯著減小[21],這一變化引起植物庇蔭反應(yīng)[16]:葉片狹長(zhǎng)、變薄,引起莖的伸長(zhǎng),改變?nèi)~綠素含量和構(gòu)成[70]。現(xiàn)有研究發(fā)現(xiàn),間作對(duì)矮稈作物冠層光譜產(chǎn)生不利影響,間作大豆冠層紅光與遠(yuǎn)紅光比值顯著低于單作,引起大豆庇蔭反應(yīng),導(dǎo)致間作大豆株高、底莢高顯著增大,莖粗減小,各器官干物質(zhì)的積累量也較單作降低,最終造成減產(chǎn)[71]。因此,光質(zhì)變化是導(dǎo)致間作矮稈作物產(chǎn)量下降的原因之一。間作高稈作物光質(zhì)研究少見(jiàn)報(bào)道,然而與間作相似的大小行種植模式增加了藍(lán)紫光波段,有利于消除單作密植帶來(lái)的不利影響[72],這一結(jié)果有待在間作中驗(yàn)證。因此,有必要分別測(cè)定間作高矮稈作物的光譜,分析光譜信號(hào)對(duì)作物生長(zhǎng)的利弊,強(qiáng)化有利的光信號(hào),消減不利的光信號(hào)從而發(fā)揮組分作物高產(chǎn)潛力。

2.2 溫濕條件

冠層溫濕度的變化不僅影響作物的光合作用、物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)及生理代謝功能,還對(duì)作物產(chǎn)量形成起著重要的作用[73]。間作可以充分利用大氣的熱量資源改變田間溫濕條件[44,68]。研究表明間作可以減小冠層溫度變化幅度,有利于作物生長(zhǎng):玉米和草木樨[Melilotus officinalis(L.)Lam.]間作時(shí),群體溫度較單作更穩(wěn)定,并且在中午較單作降低了冠層溫度,這種穩(wěn)定的溫度對(duì)作物生長(zhǎng)有益[74];玉米和小麥間作時(shí),玉米灌漿期的冠層溫度較單作低,并且灌漿期冠層溫度隨氣溫變化幅度較小,可減小氣溫變化對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育造成的不利影響[19]。但是間作可能降低矮稈作物冠層溫度,增加冠層濕度,對(duì)矮稈作物生長(zhǎng)不利,間作花生較單作冠層溫度降低,濕度升高,不利于花生莢果生長(zhǎng)[66]。不同作物光合最適溫度不同,通常來(lái)說(shuō)C3植物為25 ℃,C4植物為30～35 ℃[75]。間作高稈植物對(duì)矮稈植物的遮蔭使矮稈作物帶溫度偏低、濕度偏高,因此重點(diǎn)考慮選擇適應(yīng)這一環(huán)境的矮稈作物品種,緩解間作對(duì)矮稈作物的不利影響。

3 間作優(yōu)勢(shì)形成的光合性能調(diào)控途徑

間作優(yōu)勢(shì)的發(fā)揮離不開(kāi)良好的冠層結(jié)構(gòu)和種間關(guān)系,通過(guò)品種搭配、空間布局以及水肥管理等農(nóng)藝措施可以調(diào)控冠層結(jié)構(gòu)與種間關(guān)系,將間作優(yōu)勢(shì)最大化。

3.1 品種搭配

近年來(lái),研究者聚焦于培育高光效作物品種,如高光效水稻(Oryza sativaL.)品種[76]、玉米緊湊型品種[77]等,提升了作物光合速率及產(chǎn)量表現(xiàn)。同樣地,要獲得間作優(yōu)勢(shì)就必須搭配適宜的品種。首先,從光能利用角度而言,高稈和矮稈作物搭配、C4和C3作物搭配、生育期長(zhǎng)短搭配可以利用作物生理特性充分發(fā)揮光能捕獲利用優(yōu)勢(shì),提高生產(chǎn)力,比如玉米大豆間作、玉米花生間作、玉米小麥間作等模式均可大幅提高產(chǎn)量[12,28,35]。其次,在選擇間作作物時(shí)應(yīng)充分考慮其對(duì)光的適應(yīng)性,實(shí)現(xiàn)對(duì)強(qiáng)光和弱光的充分利用。高稈作物建議選擇高光效品種,如玉米品種‘CF008’ ‘先玉335’[77];矮稈植物應(yīng)選擇對(duì)弱光適應(yīng)性強(qiáng)的品種,如光不敏感型大豆品種‘南豆12’,它在間作遮蔭條件下光合生理特性優(yōu)于光敏感型品種[78]。目前間作系統(tǒng)所選擇的品種多為單作中的高產(chǎn)品種,而非間作系統(tǒng)高產(chǎn)的最優(yōu)品種,需加強(qiáng)間作優(yōu)勢(shì)品種組合的深入研究,以達(dá)到一加一大于二的效果。

3.2 合理配置空間布局

間作兩種作物的高矮、行比、行距決定了群體空間結(jié)構(gòu),即調(diào)控兩種作物受光的比例,又影響作物吸收水肥,進(jìn)而決定作物光合生理特征、物質(zhì)積累和分配。合理的空間布局促進(jìn)間作優(yōu)勢(shì),反之也會(huì)導(dǎo)致間作劣勢(shì)。研究發(fā)現(xiàn)間作矮稈作物行比較大時(shí)產(chǎn)生更大的間作優(yōu)勢(shì):糜子綠豆間作中,糜子、綠豆行比為2∶4 時(shí),糜子葉綠素含量、Pn增幅最大,糜子產(chǎn)量最大,綠豆減產(chǎn)較少,達(dá)到了群體最高產(chǎn),間作優(yōu)勢(shì)最大[30,51];當(dāng)行比為4∶2 時(shí),糜子占比過(guò)大,綠豆遮蔭嚴(yán)重,引起植株徒長(zhǎng)并削弱其光合性能,造成綠豆減產(chǎn)嚴(yán)重,間作優(yōu)勢(shì)最小[50-51]。燕麥馬鈴薯間作,共生期內(nèi)馬鈴薯處于低位,生長(zhǎng)受到抑制,將馬鈴薯行數(shù)由2 行增加到4 行后改善了馬鈴薯?xiàng)l帶的光照條件,提高了葉片葉綠素含量,而此時(shí)燕麥光合生理特性表現(xiàn)亦最優(yōu),土地當(dāng)量比(LER)最大,提高了群體產(chǎn)量[32]。玉米花生間作中花生葉綠素含量和Pn降低,提高花生行比可以保持花生葉片較高的光合能力,獲得產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)[79]。玉米間作大豆中,增加一行大豆有利于系統(tǒng)增產(chǎn)[80]。綜上,高稈植物的遮蔭是造成矮稈植物減產(chǎn)的主要原因。通過(guò)增加矮稈作物行數(shù),可以減輕高稈作物遮蔭帶來(lái)的不利影響,最終獲得最優(yōu)群體生產(chǎn)力。

3.3 水肥管理

光合作用與水肥供應(yīng)情況密切相關(guān),尤其葉片氣孔對(duì)水分狀況極其敏感。通過(guò)在間作系統(tǒng)中集成水分管理措施可促進(jìn)作物光合作用。研究顯示交替灌溉提高了間作小麥、豌豆葉片的葉綠素含量和葉水勢(shì),降低了Tr、Gs,保持Pn不變,增加了根冠比,提高小麥和豌豆的HI[81]。在小麥玉米間作系統(tǒng)中集成免耕秸稈還田與地膜2年覆蓋技術(shù)增強(qiáng)了土壤保水性,為玉米旺盛生長(zhǎng)期帶來(lái)充足水分,提高了葉片Pn、Tr和葉片水分利用效率[19]。適度的調(diào)虧灌溉促進(jìn)了間作小麥旗葉面積、比葉重,提高葉氮和葉綠素含量[82]。

間作中施肥要兼顧兩種作物的需求,合理施肥可以緩解間作矮稈弱光脅迫。施氮有助于間作綠豆緩解這一劣勢(shì),提高綠豆葉片Pn、Fv/Fm、ΦPSⅡ,增加葉綠素含量,減小非光化學(xué)猝滅(NPQ)[51]。玉米花生間作中增施磷肥有利于提高間作花生功能葉的葉綠素含量、ΦPSⅡ,促進(jìn)光能的傳遞和轉(zhuǎn)化,提高花生對(duì)弱光的利用[53]。合理施肥亦對(duì)高稈作物光合作用有益,玉米大豆間作和玉米甘薯[Dioscorea esculenta(L.)Burkill]間作中適量增施氮肥改善了玉米的葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù),有利于玉米灌漿期PSⅡ反應(yīng)中心維持較高比例的開(kāi)放程度,提高了PSⅡ電子傳遞能力,有利于光合速率的提高,增加干物質(zhì)積累量[58];玉米花生間作中增施磷肥能延緩玉米葉片衰老,保持后期較高的Pn[83]。因此,間作搭配合理施肥可以緩解矮稈作物弱光脅迫,提高弱光利用能力,也可以進(jìn)一步提高高稈作物光合作用,緩解葉片衰老,優(yōu)化系統(tǒng)生產(chǎn)力。

4 展望

為實(shí)現(xiàn)間作增產(chǎn),需要充分認(rèn)識(shí)作物自身生理特性和微觀層面的響應(yīng),從而指導(dǎo)農(nóng)藝措施的選擇。在充分認(rèn)識(shí)間作作物生理特征的基礎(chǔ)上,通過(guò)品種搭配、空間布局、水肥精準(zhǔn)管理等措施構(gòu)建更適宜的冠層微環(huán)境,充分發(fā)揮作物和環(huán)境互作機(jī)制,進(jìn)一步提高間作優(yōu)勢(shì)。

4.1 選育適于間作的專(zhuān)用品種

從品種上講,目前育種學(xué)家研發(fā)新品種是以單作高產(chǎn)為目標(biāo)進(jìn)行品種設(shè)計(jì),單作群體對(duì)單一資源的競(jìng)爭(zhēng)性較強(qiáng),尤其是對(duì)光的競(jìng)爭(zhēng)。間作品種設(shè)計(jì)要根據(jù)作物所處位置,高稈作物面臨強(qiáng)光環(huán)境,品種設(shè)計(jì)方向應(yīng)提高強(qiáng)光利用率,避免光抑制和光破壞的發(fā)生;矮稈作物處于遮蔭環(huán)境,應(yīng)選擇弱光適應(yīng)性強(qiáng)的品種。同時(shí)還需考慮株型對(duì)冠層環(huán)境的影響,緊湊型高稈作物對(duì)矮稈作物遮蔭較小,對(duì)其生長(zhǎng)有益。選育間作專(zhuān)用品種,可以創(chuàng)造良好的冠層微環(huán)境,發(fā)揮作物自身生理優(yōu)勢(shì),實(shí)現(xiàn)對(duì)強(qiáng)光弱光的充分利用,達(dá)到系統(tǒng)生產(chǎn)力最優(yōu)。

4.2 結(jié)合分子生物學(xué)技術(shù)探索間作作物光合生理機(jī)制

在間作光合生理機(jī)制方面,傳統(tǒng)宏觀的群體光合生理指標(biāo)如葉面積、生物量等可以直觀地反映作物生長(zhǎng)的結(jié)果,卻不足以追溯光合產(chǎn)物形成的原因。要從更深層次揭示間作對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育的影響就要挖掘作物本身的生物學(xué)特性,通過(guò)觀察光合器官顯微結(jié)構(gòu),檢測(cè)關(guān)鍵酶活性的變化,進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組、代謝組和蛋白組的聯(lián)合分析等,從微觀層面揭示作物關(guān)鍵生育期的光合生理特征、相關(guān)基因表達(dá)水平,探究作物生長(zhǎng)環(huán)境與基因的互作關(guān)系,確定調(diào)控窗口期及生長(zhǎng)限制因子,進(jìn)而指導(dǎo)栽培措施的施行。

4.3 利用作物生長(zhǎng)模型預(yù)測(cè)及評(píng)價(jià)間作作物生長(zhǎng)水平

在研究手段上,對(duì)間作生理機(jī)制的研究多以田間試驗(yàn)為主,缺少與作物生長(zhǎng)模型結(jié)合的方法,在進(jìn)一步的研究中,應(yīng)加強(qiáng)對(duì)間作作物生長(zhǎng)模型的開(kāi)發(fā)和應(yīng)用,精確地、定量地模擬外界因素對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育的影響和作物種間關(guān)系,從間作系統(tǒng)水平、作物個(gè)體水平、器官水平等描述作物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程。開(kāi)發(fā)作物管理專(zhuān)家系統(tǒng)確定作物播期、密度、水肥運(yùn)籌等栽培方案,利用作物生長(zhǎng)遙感監(jiān)測(cè)作物葉面積、生物量等生產(chǎn)情況,通過(guò)作物產(chǎn)量預(yù)測(cè)模型對(duì)作物生產(chǎn)潛力、產(chǎn)量、品質(zhì)進(jìn)行預(yù)測(cè),建立數(shù)字化農(nóng)業(yè)生產(chǎn)管理系統(tǒng)。

4.4 適于機(jī)械化與利于光合生理優(yōu)勢(shì)最大化的空間布局統(tǒng)籌

在生產(chǎn)實(shí)踐中,間作生產(chǎn)機(jī)械化水平低、難以規(guī)?；N植的問(wèn)題嚴(yán)重制約著間作的發(fā)展。單純從間作機(jī)械化便利的角度而言,較大的帶寬方便操作,但從促進(jìn)間作優(yōu)勢(shì)的角度而言,帶寬不宜太大,才可充分發(fā)揮邊行優(yōu)勢(shì)及種間互作。因此,間作空間布局應(yīng)統(tǒng)籌兼顧機(jī)械操作便利與光合生理優(yōu)勢(shì)。間作機(jī)械裝備的設(shè)計(jì)開(kāi)發(fā)要從間作模式、品種選擇、標(biāo)準(zhǔn)化農(nóng)藝技術(shù)等方面綜合協(xié)調(diào),設(shè)計(jì)靈活可調(diào)節(jié)及可更換模塊,提高機(jī)械的通用性和適應(yīng)性,契合不同間作模式農(nóng)藝管理要求,實(shí)施間作分帶精準(zhǔn)管理。