李春花,加央多拉,吳晗,黃金亮,王春龍,郭來春,魏黎明,任長忠
(1.吉林省白城市農(nóng)業(yè)科學(xué)院,吉林 白城 137000;2.敦化市馬鈴薯開發(fā)繁育中心,吉林 敦化 133700)
甜蕎(Fagopyrum esculentumMoench)屬蓼科(Polygonaceace)蕎麥屬(FagopyrumGaerth),是我國栽培種之一[1],具有營養(yǎng)豐富、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高、生育期短、適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn),是藥食同源植物,也是很好的救災(zāi)填閑作物和重要的蜜源作物[2-6]。甜蕎含有較高的蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)、維生素和膳食纖維以及其他糧食作物不具備或稀缺的特殊營養(yǎng)素和藥用成分[7],具有抗過敏、降血脂、降血壓、降血糖等功效,已成為一種值得加快開發(fā)利用的營養(yǎng)源和藥用源綠色食品[8,9]。甜蕎是自交不親和作物,依賴蟲媒和風(fēng)媒實(shí)現(xiàn)授粉結(jié)實(shí),這就導(dǎo)致品種純合性不足[10,11],天然結(jié)實(shí)率低,僅為4%~20%,進(jìn)而導(dǎo)致甜蕎產(chǎn)量不穩(wěn)定且偏低[11-13]。因此,提高產(chǎn)量仍是當(dāng)前甜蕎育種的主要任務(wù)之一。
種質(zhì)資源是改良品種的重要基礎(chǔ),其擁有的豐富的遺傳變異是實(shí)現(xiàn)物種遺傳改良的物質(zhì)基礎(chǔ)。遺傳多樣性很大程度上決定種質(zhì)資源的豐富度,可用于發(fā)現(xiàn)新的基因資源和改良現(xiàn)有品種,因此,開展種質(zhì)資源遺傳多樣性研究對(duì)于優(yōu)良基因挖掘、種質(zhì)創(chuàng)新和利用以及種質(zhì)資源的遺傳改良具有重要意義。表型性狀調(diào)查及遺傳多樣性分析是研究作物種質(zhì)資源最客觀、有效的方法。王慧[14]、劉迎春[15]、尹春[16]等已采用主成分分析和聚類分析法對(duì)晉北、內(nèi)蒙古等地區(qū)多個(gè)甜蕎品種的農(nóng)藝性狀進(jìn)行了遺傳多樣性分析,但不同甜蕎品種的表型特征受基因型和地域環(huán)境影響較大。為了篩選適合吉林省白城地區(qū)種植的甜蕎品種,本研究將43份從國內(nèi)外引進(jìn)的甜蕎品種(系)種植于吉林省白城市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)基地,并對(duì)其植株、籽粒、產(chǎn)量等表型性狀進(jìn)行了主成分分析和聚類分析,以期綜合評(píng)價(jià)引進(jìn)甜蕎品種在白城的生育適應(yīng)性,為其高效利用提供理論依據(jù)。
供試43份甜蕎種質(zhì)材料及其來源見表1。
表1 供試甜蕎品種(系)名稱及來源
試驗(yàn)在吉林省白城市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)基地進(jìn)行,該地位于45°37′N、122°47′E,海拔155.4 m,屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年平均降水量為399.9 mm,無霜期平均為144 d。試驗(yàn)地地勢(shì)平整,前茬作物為花生,土壤類型為淡黑鈣土;耕層土壤(0~20 cm)有機(jī)質(zhì)含量2.2%,堿解氮139.2 mg/kg,速效磷14.1 mg/kg,速效鉀682 mg/kg,pH值為7.2。
試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),3次重復(fù);小區(qū)長3 m,行距0.60 m,5行區(qū),小區(qū)面積9 m2。2020年5月22日機(jī)械開溝人工條播,播種量為30 kg/hm2。
待籽粒70%~80%成熟時(shí)收獲,每小區(qū)隨機(jī)選取10個(gè)單株,參照?蕎麥種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)?[17]測量株高、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、莖粗(電子游標(biāo)卡尺測定)等株型相關(guān)性狀,然后單株脫粒,風(fēng)干晾曬2周后利用萬深SC-G自動(dòng)考種分析及千粒重儀測量株粒數(shù)、千粒重、株粒重等產(chǎn)量相關(guān)性狀及籽粒長、寬、長寬比、投影面積、周長、直徑、圓度等籽粒相關(guān)性狀。
試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2007軟件進(jìn)行整理,采用SPSS 21.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。
由表2可見,43份甜蕎品種(系)的14個(gè)表型性狀的變異系數(shù)范圍為4.61%~43.59%。其中,株粒數(shù)和株粒重的變異系數(shù)較高,分別為43.13%和43.59%,表現(xiàn)出豐富的多樣性,遺傳改良潛力較大;株高、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、莖粗、籽粒投影面積的變異系數(shù)在10%~30%之間,籽粒長、寬、長寬比、周長、直徑、圓度及千粒重的變異系數(shù)低于10%。綜合表明,43份甜蕎品種(系)間表型性狀差異較大,具有較為豐富的遺傳多樣性,適宜篩選優(yōu)異種質(zhì)。
表2 甜蕎品種(系)表型性狀的多樣性分析
結(jié)果(表3)表明,株高、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、莖粗4個(gè)植株性狀間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,另外,分枝數(shù)與籽粒投影面積、莖粗與籽粒圓度呈顯著負(fù)相關(guān),莖粗與籽粒長寬比呈顯著正相關(guān)。籽粒性狀中,籽粒的長、寬、直徑、周長間極顯著正相關(guān),籽粒長寬比與籽粒寬、直徑、周長、圓度極顯著負(fù)相關(guān),籽粒投影面積與籽粒寬、直徑、周長呈顯著正相關(guān),籽粒圓度與籽粒寬、直徑、周長呈極顯著正相關(guān)。產(chǎn)量性狀中,千粒重與籽粒的寬、直徑、周長呈極顯著正相關(guān),與籽粒長和圓度呈顯著正相關(guān);株粒數(shù)與株粒重呈極顯著正相關(guān)。
表3 甜蕎品種(系)表型性狀的相關(guān)性分析
由表4可知,第5~14個(gè)因子的初始特征值<1,可忽略不計(jì);而前4個(gè)因子的初始特征值在1.220~5.325,累積貢獻(xiàn)率為79.642%,對(duì)總方差的貢獻(xiàn)最大。因此,僅保留前4個(gè)公因子做進(jìn)一步分析。
表4 甜蕎品種(系)表型性狀的主成分分析結(jié)果
由載荷矩陣(表5)可知,籽粒的寬、直徑、周長、圓度、長寬比、長及千粒重是第1主成分的主要指標(biāo),籽粒投影面積是第4主成分的主要指標(biāo),第1主成分和第4主成分特征向量所表達(dá)的生物學(xué)信息主要與籽粒性狀相關(guān);株高、主莖節(jié)數(shù)、莖粗、分枝數(shù)是第2主成分的主要指標(biāo),其特征向量所表達(dá)的生物學(xué)信息主要與植株性狀相關(guān);株粒數(shù)和株粒重是第3主成分的主要指標(biāo),其特征向量所表達(dá)的生物學(xué)信息主要與產(chǎn)量性狀相關(guān)。
表5 旋轉(zhuǎn)后的因子載荷矩陣
根據(jù)主成分分析結(jié)果,對(duì)43份甜蕎品種(系)進(jìn)行聚類分析,結(jié)果將43份甜蕎品種(系)劃分為4大類群(圖1),各類群的性狀平均值和變異系數(shù)見表6。
表6 4大類群甜蕎品種(系)種質(zhì)特征統(tǒng)計(jì)結(jié)果
類群Ⅰ包含9份材料,其主要特征是植株性狀的平均值為中等,籽粒周長、籽粒寬、籽粒直徑、千粒重的平均值較小,籽粒長寬比、株粒數(shù)、株粒重的平均值較大;這一類群的甜蕎品種(系)可以作為高產(chǎn)品種在生產(chǎn)上直接利用。類群Ⅱ包含9份材料,其主要特征是株高、主莖節(jié)數(shù)、籽粒寬、籽粒直徑、籽粒圓度的平均值較小,籽粒長寬比的平均值較大,其他性狀的平均值為中等;這一類群可作為矮稈親本材料利用。類群Ⅲ包含3份材料,其主要特征是株高、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、莖粗、籽粒周長、籽粒長、籽粒寬、籽粒直徑、千粒重的平均值較大,籽粒投影面積、籽粒圓度、株粒數(shù)、株粒重的平均值較小,其他性狀的平均值為中等;這一類群可作為青貯飼料品種在生產(chǎn)上直接利用或作為大粒親本材料利用。類群Ⅳ包含22份材料,其主要特征是分枝數(shù)、莖粗、籽粒長寬比、籽粒長的平均值較小,籽粒投影面積和籽粒圓度的平均值較大,其他性狀的平均值為中等;這一類群可作為圓粒型或粗稈親本材料利用。
種質(zhì)資源的遺傳多樣性分析是作物育種、科研、生產(chǎn)以及優(yōu)異材料篩選過程中的基礎(chǔ)工作,直接影響新品種選育及品種改良的效果,而基于農(nóng)藝性狀的描述和評(píng)價(jià)是研究種質(zhì)表型特征的最基本方法和途徑[18]。本研究選用的甜蕎品種(系)來自于中國的7個(gè)省及加拿大、俄羅斯,地理分布較廣,其表型性狀的變異系數(shù)分布在4.61%~43.59%,其中株高、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、莖粗、籽粒投影面積、株粒數(shù)和株粒重的變異系數(shù)高于10%,說明這些性狀遺傳多樣性豐富,種質(zhì)間差異較大[19,20];而籽粒的周長、長寬比、長、寬、直徑、圓度及千粒重的變異系數(shù)低于10%,說明這些性狀變異小,遺傳穩(wěn)定性較高。
前人研究表明,當(dāng)兩個(gè)性狀呈極顯著相關(guān)時(shí),改良其中一個(gè)性狀時(shí)另一個(gè)性狀也會(huì)受到影響[21],尤其是當(dāng)兩個(gè)性狀間的相關(guān)系數(shù)>0.707時(shí),可用其中一個(gè)性狀描述或推測另一個(gè)性狀的變異情況[22]。本研究結(jié)果表明,供試甜蕎品種(系)的株高與主莖節(jié)數(shù)相關(guān)系數(shù)為0.826,籽粒周長與籽粒的長、寬和直徑的相關(guān)系數(shù)分別為0.854、0.911和0.986,籽粒長與籽粒直徑的相關(guān)系數(shù)為0.774,籽粒寬與籽粒直徑和圓度的相關(guān)系數(shù)分別為0.955和0.821,株粒數(shù)與株粒重的相關(guān)系數(shù)為0.942,均呈極顯著正相關(guān),意味著可通過改良相關(guān)性狀之一使另一性狀得到改良,從而達(dá)到選育目標(biāo),大幅度提高選育效率。王慧等[14]認(rèn)為甜蕎的主莖節(jié)數(shù)與株高和一級(jí)分枝數(shù)、單株粒數(shù)與單株粒重間呈極顯著正相關(guān),這與本研究結(jié)果一致。
主成分分析能通過降維將較多性狀綜合為幾個(gè)因子,以達(dá)到利用少數(shù)綜合因子來反映原來眾多變量的目的,使數(shù)值更直觀、易分析[23]。本研究利用主成分分析法將甜蕎的14個(gè)表型性狀指標(biāo)轉(zhuǎn)化為4個(gè)綜合指標(biāo),累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)79.642%,第1主成分和第4主成分可稱為籽粒性狀因子,第2主成分可稱為株型因子,第3主成分可稱為產(chǎn)量因子,其中產(chǎn)量因子中株粒數(shù)和株粒重的特征向量均大于其他表型性狀。呂丹[24]和李春花[25]等研究發(fā)現(xiàn),株粒數(shù)和株粒重是影響苦蕎籽粒產(chǎn)量的主要因素。表明,株粒數(shù)和株粒重是影響蕎麥籽粒產(chǎn)量的主要因素。
本研究在主成分分析的基礎(chǔ)上進(jìn)行聚類分析,將43份甜蕎品種(系)劃分為4大類群,第Ⅰ類為株粒數(shù)、株粒重的平均值較大,可以作為高產(chǎn)品種生產(chǎn)上直接利用;第Ⅱ類為株高、主莖節(jié)數(shù)、籽粒寬、籽粒直徑、籽粒圓度的平均值較小,可作為矮稈親本材料利用;第Ⅲ類為株高、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、莖粗、籽粒周長、直徑長、籽粒寬、籽粒直徑、千粒重的平均值較大,可作為青貯飼料品種在生產(chǎn)上直接利用或大粒親本材料利用;第Ⅳ類為分枝數(shù)、莖粗、長寬比、籽粒長較小,可作為圓粒型或粗稈親本材料利用。另外,從43份甜蕎品種(系)的聚類結(jié)果發(fā)現(xiàn)類群劃分與材料的來源地沒有密切聯(lián)系,這表明僅根據(jù)種質(zhì)資源的地理分布進(jìn)行遺傳多樣性分析可能會(huì)存在一定的偏差,需要在考慮地域因素的基礎(chǔ)上結(jié)合遺傳距離,才能更好地選出適合的育種目標(biāo)材料。
綜合上述分析,本研究發(fā)現(xiàn)了高產(chǎn)、矮稈、大粒、粗稈的育種親本材料、生產(chǎn)上可直接利用的高產(chǎn)品種以及青貯飼料用甜蕎品種,這在今后甜蕎遺傳育種及利用中可作為優(yōu)異基因資源重點(diǎn)研究,也為白城當(dāng)?shù)靥鹗w品種選育提供了參考。