李月仙 段春芳,2 姜太玲 劉 倩 嚴(yán) 煒 熊賢坤張林輝 宋記明 沈紹斌 周迎春 劉光華

（1云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶亞熱帶經(jīng)濟作物研究所，678000，云南保山；2保山全心農(nóng)業(yè)科技有限公司，678000，云南保山；3云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)與種質(zhì)資源研究所，650205，云南昆明）

木薯（Manihot esculentaCrantz）隸屬于大戟科（Euphorbiaceae）木薯屬（Manihot）植物，世界三大薯類（木薯、馬鈴薯和甘薯）之一[1]，是主要的飼用、食用和工業(yè)原料經(jīng)濟作物[2]。木薯栽培地域性明顯，主要適應(yīng)栽培區(qū)域水平分布于南北緯30°之間的熱帶地區(qū)和部分亞熱帶地區(qū)，垂直分布于海拔2300m以下，年平均溫度18℃以上，無霜期8個月以上，降雨量600～6000mm[3]。全球有近100個國家種植木薯，全世界尤其是非洲有相當(dāng)一部分人口以木薯為主食，中國木薯種植主要分布于廣東、廣西、海南和云南等地[4]。云南省熱區(qū)氣候類型多樣，具有光照充足、終年氣溫較高和干濕季分明等特點，熱區(qū)分布海拔為76～1600m[5]。有研究[6-7]表明，云南木薯種植海拔主要集中在552～1500m，而在1500m以上分布很少。

不同海拔梯度下，生態(tài)因子存在著明顯的變化規(guī)律。海拔變化常常導(dǎo)致溫濕度、降雨量和光照發(fā)生變化，進而影響植物生長發(fā)育以及物質(zhì)代謝，并影響植物結(jié)構(gòu)和功能等，對作物的產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生影響，是一種重要的生態(tài)因子[8-9]。孫小紅等[10]研究表明，海拔的變化綜合影響香榧種子的部分外觀性狀和營養(yǎng)成分，其中隨海拔升高，蛋白質(zhì)含量呈降低趨勢。鄧小紅等[11]研究表明，海拔780m有利于鉤藤生長，使鉤藤植株總的生物堿含量及產(chǎn)量提高。木薯在不同海拔區(qū)域適應(yīng)性研究有些報道，如李月仙等[12]研究表明，相對適合云南區(qū)域海拔為750m地區(qū)種植的木薯品種（系）為SC8、GR3和GR4等14個。馬崇熙等[13]研究發(fā)現(xiàn)，木薯12/5-6-1的總產(chǎn)量和株高最高，該品種在廣西興業(yè)縣的適應(yīng)能力最強。劉倩等[14]研究表明，木薯株高、主莖高度和鮮莖葉重受海拔影響較大。目前，不同海拔梯度對木薯生長及塊根品質(zhì)影響的研究報道較少，且在同一生態(tài)區(qū)域且不同海拔梯度下的研究報道幾乎為零。因此，本文在同一生態(tài)區(qū)域每200m的海拔梯度變化下，研究木薯農(nóng)藝性狀及塊根品質(zhì)的變化，明確海拔梯度變化對木薯生長及塊根品質(zhì)的影響，為選擇木薯適宜種植海拔提供理論依據(jù)，為木薯產(chǎn)業(yè)化開發(fā)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于云南省保山市隆陽區(qū)潞江鎮(zhèn)高黎貢山區(qū)域的新寨村，海拔719～1623m。選擇裝有先進氣象觀測儀器的800、1000、1200、1400和1600m 5個海拔的咖啡園作試驗地，試驗地概況見表1。

表1 試驗地概況Table 1 Experimental field overview

1.2 試驗設(shè)計

以云南主栽木薯品種桂熱4號（GR4）為材料，于2018年4月8日種植、2019年1月26日收獲及2019年3月30日種植、2020年1月8日收獲，田間管理按常規(guī)管理，在每個海拔梯度的咖啡園行間種植50株，株行距為0.8m×1.0m，小區(qū)面積為40m2（8.0m×5.0m），重復(fù) 3次。

收獲時隨機抽取30株，依據(jù)《木薯種質(zhì)資源描述規(guī)范》[15]測定相關(guān)指標(biāo)。株高：用鋼卷尺測量植株從地面至最高點的高度；莖粗：用游標(biāo)卡尺測量離地面10cm高處主莖的直徑；第1分枝高：用鋼卷尺測量植株從地面至主莖第1分枝處的高度；分枝數(shù)：觀測每株的分叉數(shù)量，數(shù)值取最大分叉數(shù)；落葉高度：用鋼卷尺測量從地面至植株落葉處高度；寒害級數(shù)：在日最低溫度到10.0℃以下，觀察嫩莖葉受冷害級別（0級-不受害；1級-少數(shù)嫩葉受害，嫩莖無受害；2級-1/2以下嫩葉受害，部分嫩莖受害；3級-1/2～3/4嫩葉和嫩莖枯萎，老葉脫落；4級-3/4以上嫩葉和嫩莖枯萎，老葉大量脫落；5級-整株死亡）；是否有花果：觀察生長正常的植株是否有花果；單株莖葉鮮重：收獲時用臺秤稱取除去塊根的植株其余部分鮮重；單株鮮薯個數(shù)：收獲時記算塊根總數(shù)；單株鮮薯重：用臺秤稱塊根的重量。

木薯塊根品質(zhì)性狀測定，取樣后立即送往云南省保山市質(zhì)量技術(shù)監(jiān)督綜合檢測中心進行相關(guān)指標(biāo)的測定。參照GB/T 5009.9-2008測定淀粉含量，參照GB/T 5009.5-2010測定蛋白質(zhì)含量，參照GB/T 5009.10-2003測定粗纖維含量，參照GB 5009.86-2016測定L(+)-抗壞血酸含量，參照GB/T 5009.36-2003測定氫氰酸含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel和SPSS 21（Duncan法，α=0.05，數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，并進行不同海拔梯度間各性狀間方差分析、相關(guān)性分析及性狀各指標(biāo)對海拔的通徑分析[16]，并對顯著相關(guān)性狀進行逐步回歸分析，建立生長性狀和塊根品質(zhì)指標(biāo)與海拔的最優(yōu)多元回歸方程。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔梯度對木薯農(nóng)藝性狀的影響

2.1.1 不同海拔梯度下木薯農(nóng)藝性狀的方差分析海拔梯度變化對木薯農(nóng)藝性狀的影響結(jié)果見表2。木薯農(nóng)藝性狀變異系數(shù)最大的是是否有花果，為195.02%，其次是主莖高，為70.54%，最小的是莖粗，只有19.51%。株高、主莖高、分枝數(shù)和落葉高度在低海拔與高海拔差異顯著，且隨著海拔的上升，基本呈下降趨勢。寒害級數(shù)在800、1600m與1000、1200、1400m海拔間差異顯著，1000、1200m與1400m海拔間差異顯著，1000m與1200m海拔間差異不顯著，說明海拔梯度的變化對木薯受寒害程度有一定的影響。單株莖葉鮮重和單株鮮薯重在海拔800～1600m間差異不顯著，說明受海拔梯度的變化影響不明顯。以上表明，隨著海拔梯度的變化，是否有花果變異最大，變異最小的是莖粗。

表2 不同海拔梯度下木薯農(nóng)藝性狀方差分析Table 2 Variance analysis of agronomic traits of cassava under different altitude gradients

2.1.2 不同海拔梯度與木薯農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析 海拔梯度與木薯的10個性狀指標(biāo)的相關(guān)性見表3，海拔梯度的變化與木薯生長指標(biāo)的分枝數(shù)相關(guān)系數(shù)為0.618，呈極顯著正相關(guān)。海拔梯度變化與木薯株高、主莖高、落葉高度、寒害級數(shù)和單株莖葉鮮重呈顯著負相關(guān)，其中與株高、主莖高和落葉高度呈極顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.750、-0.667和-0.786。海拔梯度的變化對木薯的莖粗、是否有花果、單株鮮薯個數(shù)和單株鮮薯重等性狀基本無影響。以上表明，隨海拔的升高，木薯的分枝數(shù)增多，株高、主莖高和落葉高度變矮，受寒害程度和莖葉鮮重減輕。

表3 不同海拔梯度與木薯農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析Table 3 The correlation analysis on cassava growth traits and different altitude gradients

2.1.3 不同海拔梯度與木薯農(nóng)藝性狀逐步的回歸分析 將不同海拔梯度變化設(shè)置為因變量，以同一海拔木薯農(nóng)藝性狀為自變量，就海拔對木薯生長的影響進行逐步回歸分析。最終得到回歸方程：Y=1732.977-1.525×X5+77.571×X4-1.657×X1，此方程中，Y代表海拔，X1代表株高，X4代表分枝數(shù)，X5代表落葉高度，F(xiàn)=37.538，顯著水平小于0.05，多元回歸相關(guān)系數(shù)R=0.843，R2=0.711，調(diào)整R2=0.691，說明海拔變化影響了木薯落葉高度、分枝數(shù)和株高，且隨海拔的升高，分枝數(shù)呈正相關(guān)增加，而與落葉高度和株高呈負相關(guān)，說明隨海拔的升高，落葉高度及株高下降。

2.1.4 不同海拔梯度與木薯農(nóng)藝性狀的通徑分析以上逐步回歸分析結(jié)果表明，不同海拔梯度的變化綜合影響了木薯3個農(nóng)藝性狀的變異。根據(jù)這3個因子各相關(guān)系數(shù)之間的關(guān)系，將所選各木薯農(nóng)藝性狀因子與不同海拔梯度變化的相關(guān)系數(shù)分解為直接作用和通過其他因子的間接作用2個部分進行通徑分析。由表4可知，海拔梯度的變化對木薯生長的3個性狀產(chǎn)生了直接影響，對落葉高度產(chǎn)生了最大負影響，其次是株高，而對分枝數(shù)產(chǎn)生了最小正影響。通過分析各個間接通徑系數(shù)發(fā)現(xiàn)，海拔梯度的變化對株高通過落葉高度產(chǎn)生了最大負影響（-0.316），其次是落葉高度通過對株高的負影響（-0.253），影響最小的是株高通過對分枝數(shù)的間接作用（-0.123）。海拔梯度變化對分枝數(shù)通過落葉高度產(chǎn)生了最大的正影響（0.203）。綜合以上分析，海拔梯度的變化對木薯生長的落葉高度、分枝數(shù)和株高的影響中間接作用大于直接作用，由此說明不同海拔梯度的變化主要影響了落葉高度、分枝數(shù)和株高的變異。

表4 不同海拔梯度與木薯農(nóng)藝性狀的通徑分析Table 4 Path analysis on cassava growth traits and different altitude gradients

2.2 不同海拔梯度對木薯塊根品質(zhì)的影響

2.2.1 不同海拔梯度下木薯塊根品質(zhì)的方差分析不同海拔梯度變化對木薯塊根品質(zhì)的影響見表5。從海拔800～1600m來看，木薯塊根品質(zhì)的淀粉、蛋白質(zhì)、L(+)-抗壞血酸和氫氰酸含量最高的均在1400m海拔，而最低分別在1000、800、1600m海拔，說明海拔變化對木薯塊根品質(zhì)指標(biāo)有一定的影響，且基本上隨著海拔的不斷升高含量增加，而粗纖維含量隨海拔的升高基本不變。不同海拔之間，淀粉含量在800、1000、1200m與1400、1600m海拔差異顯著，1400m與1600m海拔淀粉含量差異顯著，而800、1000、1200m海拔之間差異均不顯著；蛋白質(zhì)含量在海拔1400m與其余海拔差異顯著，且其余海拔之間差異不顯著；粗纖維含量所有海拔間差異均不顯著；L(+)-抗壞血酸含量在海拔800、1000m與其余海拔間差異顯著，其余海拔之間差異也顯著；氫氰酸含量在1000、1200m與其余海拔差異顯著，且其余海拔間差異顯著。在5個海拔梯度下，變異系數(shù)最大的是氫氰酸含量，為101.50%，最小的是粗纖維含量，為9.15%，說明海拔的變化對氫氰酸含量變化影響較大，而對粗纖維含量影響不大。綜合以上分析，海拔梯度變化影響了木薯塊根品質(zhì)變化，隨海拔的升高，木薯塊根淀粉、蛋白質(zhì)、L(+)-抗壞血酸和氫氰酸含量增加，且影響最大的為氫氰酸含量。

表5 不同海拔梯度下木薯塊根品質(zhì)的方差分析Table 5 Cassava rhizome quality comparison at different gradients

2.2.2 不同海拔梯度與木薯塊根品質(zhì)的相關(guān)性分析 采用Spearman將不同海拔梯度變化與該海拔段木薯塊根5個品質(zhì)性狀進行相關(guān)性分析，結(jié)果見表6。從表6中可以看出，海拔變化與淀粉和蛋白質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)，與氫氰酸含量呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.622、0.596和0.862，而與粗纖維和L(+)-抗壞血酸含量相關(guān)性不強，說明隨海拔升高，木薯塊根淀粉、蛋白質(zhì)和氫氰酸含量增加，而海拔升高對粗纖維（0.335）和L(+)-抗壞血酸（-0.349）含量影響不大。以上分析表明，海拔梯度變化對木薯塊根品質(zhì)指標(biāo)有一定的影響，但影響程度各異，海拔梯度變化對氫氰酸含量影響最大，對L(+)-抗壞血酸含量影響最小。

表6 不同海拔梯度與木薯塊根品質(zhì)的相關(guān)性分析Table 6 The correlation analysis of cassava rhizome quality at different altitude gradients

2.2.3 不同海拔梯度變化與木薯塊根品質(zhì)的逐步回歸分析 將不同海拔梯度變化設(shè)置為因變量，以同一海拔高度木薯塊根品質(zhì)分析結(jié)果為自變量，就海拔對木薯塊根品質(zhì)的影響進行逐步回歸分析。最終得到回歸方程：Y=3619.689-83.771×K4+31.201×K5，式中，Y代表海拔，K4代表L(+)-抗壞血酸，K5代表氫氰酸，F(xiàn)=130.517，顯著水平小于0.05；R2=0.956，說明L(+)-抗壞血酸（K4）和氫氰酸（K5）2個塊根品質(zhì)性狀的95.6%受海拔梯度變化的影響。綜合以上分析得出，海拔變化影響了木薯塊根品質(zhì)L(+)-抗壞血酸和氫氰酸含量的變化，且與氫氰酸含量呈顯著正相關(guān)，而與L(+)-抗壞血酸含量呈顯著負相關(guān)。

2.2.4 不同海拔梯度與木薯塊根品質(zhì)性狀的因子通徑分析 以上逐步回歸分析結(jié)果表明，不同海拔梯度的變化綜合影響木薯塊根品質(zhì)的2個性狀的變異。根據(jù)這2個因子各相關(guān)系數(shù)間的關(guān)系，將所選各木薯塊根品質(zhì)性狀因子與不同海拔梯度變化的相關(guān)系數(shù)分解為直接作用和通過其他因子的間接作用2個部分進行通徑分析[6]。由表7可知，海拔梯度的變化對氫氰酸含量直接影響較大，其次是L(+)-抗壞血酸；通過分析各個間接通徑系數(shù)發(fā)現(xiàn)，海拔梯度的變化對L(+)-抗壞血酸含量間接作用最大，其次是氫氰酸含量。海拔梯度的變化對氫氰酸和L(+)-抗壞血酸含量直接作用大于其間接作用。由此說明，不同海拔梯度的變化主要影響了氫氰酸和L(+)-抗壞血酸含量的變異。

表7 不同海拔梯度與木薯塊根品質(zhì)性狀的通徑分析Table 7 The path analysis of cassava rhizome quality at different altitude gradients

3 討論

3.1 不同海拔梯度變化對云南木薯生長的影響

海拔梯度變化是影響作物農(nóng)藝性狀的重要因子[17-19]。王亞平等[20]研究表明，高海拔下煙葉外觀質(zhì)量表現(xiàn)一般，部位間差異較小，中海拔煙葉外觀表現(xiàn)較好，低海拔煙葉外觀質(zhì)量表現(xiàn)稍好。木薯在不同生態(tài)區(qū)域，農(nóng)藝性狀差異較大。本研究中，同一生態(tài)區(qū)域5個不同海拔梯度木薯農(nóng)藝性狀變異最大的為是否有花果；株高、主莖高、分枝數(shù)和落葉高度等指標(biāo)低海拔與高海拔差異顯著，且隨著海拔的上升，基本呈下降趨勢，海拔梯度變化與分枝數(shù)呈極顯著正相關(guān)，而與株高、主莖高、落葉高度、寒害級數(shù)和莖葉鮮重呈顯著負相關(guān)，這與馬世江等[21]研究結(jié)果一致，可能是因為高海拔區(qū)溫度低、生長慢等原因造成的。莖葉鮮重和單株鮮薯重受海拔梯度的變化影響不明顯，這與李春喜等[22]關(guān)于海拔對甜高粱單株鮮重和莖葉產(chǎn)量有極顯著影響的結(jié)果不一致，可能是因為不同作物對環(huán)境的適應(yīng)性不同所致。

3.2 不同海拔梯度變化對云南木薯塊根品質(zhì)的影響

海拔梯度變化是影響作物品質(zhì)的重要因子[23-24]。如時俊帥等[25]研究表明，不同海拔的高節(jié)竹筍蛋白質(zhì)營養(yǎng)價值存在較明顯的差異，且低海拔的蛋白質(zhì)營養(yǎng)價值較高。本研究中，不同海拔梯度變化影響了木薯塊根品質(zhì)指標(biāo)含量，隨著海拔的不斷升高，木薯塊根淀粉含量增加，海拔梯度變化與塊根淀粉含量呈顯著正相關(guān)，這與張有福等[26]研究不同海拔核桃葉中淀粉含量的結(jié)果一致，與孫國超等[24]研究黃果柑果實淀粉含量隨海拔升高呈上升趨勢，且與海拔呈極顯著（P＜0.01）正相關(guān)的結(jié)果一致，可能是高海拔更利于木薯塊根淀粉的積累。本研究發(fā)現(xiàn)隨海拔升高，木薯塊根蛋白質(zhì)含量呈上升趨勢，海拔變化與蛋白質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)，這與劉金鳳等[27]研究不同海拔的核桃蛋白質(zhì)含量以及孫小紅等[10]研究不同海拔對香榧種子外觀性狀及營養(yǎng)品質(zhì)中蛋白質(zhì)含量與海拔梯度變化的結(jié)果不一致，可能是因為海拔高氣溫低有利于干物質(zhì)積累、蛋白質(zhì)和淀粉含量的提高，從試驗結(jié)果看，1400m更利于蛋白質(zhì)的積累。本研究隨著海拔的不斷升高，木薯L(+)-抗壞血酸含量增加，與孫國超等[24]研究的結(jié)果相反，可能是因為不同土壤環(huán)境及作物隨海拔梯度升高維生素C代謝機理不一樣導(dǎo)致，有待進一步的研究。

4 結(jié)論

海拔梯度變化綜合影響木薯生長及塊根品質(zhì)。隨海拔梯度的變化，是否有花果變異最大，莖粗最小。隨海拔梯度的升高，木薯的分枝數(shù)隨之增多，株高、主莖高和落葉高度變矮，受寒害程度和莖葉鮮重減輕。隨海拔梯度的升高，木薯塊根淀粉、蛋白質(zhì)、L(+)-抗壞血酸和氫氰酸含量增加，且對氫氰酸的直接影響最大，對粗纖維基本無影響。海拔1400m木薯塊根品質(zhì)基本能滿足生產(chǎn)需求，木薯栽培可以擴大到該海拔區(qū)域。