鈔琪琪, 楊 毅, 顧志峰, 2, 王愛民, 2, LóPEZ Violeta, 劉春勝, 2

南海3種小型硨磲的外殼形態(tài)差異分析

鈔琪琪1, 楊 毅1, 顧志峰1, 2, 王愛民1, 2, LóPEZ Violeta3, 劉春勝1, 2

(1. 海南大學 海洋學院, 海南 海口 570228; 2. 海南大學 南海海洋資源利用國家重點實驗室, 海南 海口 570228; 3. 西班牙國家自然科學博物館, 西班牙 馬德里 28006)

本研究對中國南海3種小型硨磲(spp.)[番紅硨磲(, 包括2種外殼形態(tài))、長硨磲()和諾亞硨磲()]的外殼形態(tài)性狀進行生物統(tǒng)計學差異分析。研究表明, 4組硨磲外殼存在顯著形態(tài)學差異。單因素方差分析發(fā)現(xiàn)9個外殼比例性狀能夠較好區(qū)分3種硨磲, 且2種不同外殼形態(tài)的番紅硨磲在殼寬/殼長、足絲孔寬/殼長、殼質(zhì)量/殼長和左右殼厚比殼長存在顯著性差異(<0.05); 在基于歐氏距離Ward法且指定聚類數(shù)= 4的條件下, 4組硨磲層次聚類效果較好; 主成分分析提取3個主成分建立散點圖, 累計主成分貢獻率73.85%, 各主成分貢獻率依次為50.47%, 13.78%和9.60%; 線性判別分析得出3個判別函數(shù), 方差解釋率依次為70.13%、20.97%和8.90%。3種多元統(tǒng)計方法從不同角度解釋各組硨磲的外殼形態(tài)差異, 結果均顯示兩組番紅硨磲的外殼形態(tài)更為接近, 同時長硨磲與諾亞硨磲的外殼形態(tài)較為接近。

硨磲(spp.); 外殼形態(tài); 多元統(tǒng)計分析; 南海

硨磲(Tridacninae)隸屬于軟體動物門(Mollusca)、雙殼綱(Bivalvia)、簾蛤目(Veneroida)、硨磲科(Tridacnidae), 目前已發(fā)現(xiàn)的硨磲有2個屬共12種, 其中硨磲屬()有10種, 硨蠔屬()有2種[1]。硨磲是海洋中最大的雙殼貝類, 生活在印度太平洋地區(qū)的熱帶和亞熱帶珊瑚礁海域。硨磲與蟲黃藻建立了互利共生關系, 為獲得足夠光照進行光合作用, 其大部分種類分布于20 m以淺的珊瑚礁或瀉湖區(qū)[2-4]。硨磲在珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用, 對硨磲種類鑒定及生物多樣性分析是開展硨磲相關研究的前提[5]。然而不同種類的硨磲外部形態(tài)極其相近, 國內(nèi)外亦少有關于硨磲形態(tài)學系統(tǒng)分類的報道[6]。

貝類物種鑒定主要有分子學和形態(tài)學兩大手段, 當前形態(tài)學與分子學相結合的鑒定方法依舊是硨磲分類的重要依據(jù)。SU等[6]基于外殼形態(tài)之間的顯著性差異, 同時結合分子手段, 確定硨磲屬內(nèi)一個正式新種—諾亞硨磲()。西印度洋隱存種和的發(fā)現(xiàn)也是利用外殼形態(tài)結合基因鑒定技術[7]。雙殼貝類的傳統(tǒng)形態(tài)鑒別方法主要依據(jù)各項外殼形態(tài)指標進行多元統(tǒng)計分析, 進而鑒定不同類群或推斷種間或種內(nèi)類群之間的差異[8]。魏開建等[9-10]運用聚類分析、主成分分析和判別分析對蚌的外殼形態(tài)差異進行研究; 張永普[11]同樣運用這3種方法分析泥蚶種內(nèi)形態(tài)變異特點與地理分化規(guī)律。吳楊平[12]通過單因素方差分析、聚類分析、主成分分析、判別分析及Mantel檢驗對3種文蛤進行地理種群形態(tài)差異性研究。MEI[13]對不同處理組干殼重量和殼強度均值進行方差分析和典型判別分析。

在中國, 硨磲分布于臺灣澎湖列島和海南島以南熱帶海域。迄今已發(fā)現(xiàn)有 8種, 包括硨磲屬的番紅硨磲()、大硨磲()、無鱗硨磲()、鱗硨磲()、長硨磲()、諾亞硨磲()和硨蠔屬的硨蠔()和瓷口硨磲(), 其中小型的番紅硨磲、長硨磲以及諾亞硨磲分布最為廣泛[6, 14-15]。本研究以中國3種常見小型硨磲為對象, 采用單因素方差分析、秩和檢驗、聚類分析、主成分分析以及判別分析對其外殼性狀進行描述分類統(tǒng)計, 研究不同外形和品種的硨磲在各個外殼形態(tài)指標的差異, 探討各指標在硨磲的分類鑒定方面的綜合影響, 為硨磲的形態(tài)分類提供支撐。

1 材料方法

1.1 實驗樣品

在中國南海采集3種硨磲, 其中番紅硨磲中存在外殼形態(tài)扁平和圓鈍兩類, 分別命名為-1組(32只)和-2組(22只)、長硨磲(17只)、諾亞硨磲(3只)(圖1)。

圖1 4組硨磲外殼

1.2 外殼性狀指標測量

根據(jù)NORTON等[16]對硨磲各外殼形態(tài)學測量方法, 對所有硨磲樣品的殼長(SL)、殼高(SH)、殼寬(SW)、鉸合線長(HLL)、足絲孔長(BHL)、足絲孔寬(BHW)、殼質(zhì)量(SM)、左殼厚(LST)、右殼厚(RST)和最大放射肋寬(MRW)等可量性狀以及放射肋數(shù)目(NRR)和鉸合齒數(shù)目(NHT)等可數(shù)性狀進行測量, 如圖2。

圖2 硨磲可量性狀示意圖[16]

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 描述統(tǒng)計

首先將9個硨磲外殼的可量性狀與殼長相除, 進行標準化處理, 獲得校正值。在SPSS 25.0中, 對9個比例性狀分別進行單因素方差分析(one-way ANOVA),若數(shù)據(jù)偏正態(tài)分布可采用秩和檢驗(Kruskal-Wallis Test)。單因素方差分析前方差齊性檢驗結果>0.05時采用ANOVA描述各因素組間多重比較的差異顯著性,<0.05時, 采用韋奇爾(Welch)的值描述各因素組間差異顯著性水平。

1.3.2 聚類分析

確定使WGSS足夠小的聚類數(shù)k, 運用Ward法在R Studio 4.1.1中對4組硨磲的9個比例性狀進行層次聚類分析(Hierarchical Clustering, HC)[17], 距離計算依據(jù)歐式距離, 公式如下:

表示兩個個體在維空間的距離, 其中每兩個個體的9個比例性狀均可用坐標(1,2, …,9)和(1,2, …,9)表示, 即計算個體兩兩之間歐式距離矩陣。

1.3.3 主成分分析

在R Studio 4.1.1中對數(shù)據(jù)進行KMO檢驗和Bartlett球形檢驗, 通過檢驗(KMO檢驗各項MSA≥0.49, 總體MSA = 0.78; Bartlett球形檢驗= 2.06e–50)后進行主成分分析(Principal Component Analysis, PCA)[ 18-21]。我們從9個比例性狀中提取貢獻率最高的3個主成分建立3D立體坐標系可視化4組硨磲的分布差異。

1.3.4 判別分析

2 結果分析

2.1 4組硨磲外殼性狀描述統(tǒng)計

2.1.1 4組硨磲外殼形態(tài)描述

番紅硨磲-1組殼型扁長, 整體呈等腰扇形, 正對殼邊緣觀呈梭形, 放射肋4～5個, 略微突出; 番紅硨磲-2組殼型圓鈍, 整體輪廓為等邊三角形, 正對殼邊緣形狀似元寶, 有4～5個不突出放射肋。長硨磲組個體殼型比番紅硨磲長, 放射肋寬但數(shù)目少, 一般為4個, 第五個不明顯, 放射肋上鱗片十分立體, 排列最為緊密。諾亞硨磲組殼型細長, 放射肋數(shù)目多且形狀突出, 放射肋上鱗片立體, 排列疏松。

2.1.2 單因素方差分析

單因素方差分析的多重比較見表1, 結果表明番紅硨磲-2組的足絲孔寬以及左右殼厚最大, 與其他3組硨磲存在顯著差異(<0.05); 殼寬、殼質(zhì)量與足絲孔長方面, 番紅硨磲-1組和番紅硨磲-2組之間存在顯著差異(0.05)。3種硨磲的殼高存在顯著差異(<0.05), 均值大小依次為番紅硨磲>長硨磲>諾亞硨磲; 長硨磲的最大放射肋寬最大, 與另外2種硨磲差異顯著(<0.05); 除鉸合線長、殼質(zhì)量和放射肋數(shù)目外, 諾亞硨磲各項外殼形態(tài)指標均最小。

表1 4組硨磲外殼形態(tài)指標校正值均值

注: 上標不同英文字母表示組間存在顯著性差異, 相同字母組表示無顯著性差異(<0.05), 2個可數(shù)性狀“放射肋數(shù)目”與“鉸合齒數(shù)目”不進行方差分析

2.2 4組硨磲外殼性狀多元統(tǒng)計分析

2.2.1 層次聚類

如圖3所示, 聚類數(shù)為4時(灰色虛線框表示), 番紅硨磲-1組和番紅硨磲-2組聚為一支, 同時長硨磲組和諾亞硨磲組聚為一支, 兩大支最后匯聚為一支。分支長度解釋4組硨磲之間外殼形態(tài)聚類距離的遠近。與番紅硨磲-1組支系相比, 番紅硨磲-2組與“長硨磲組+諾亞硨磲組”支的聚類距離更近; 與長硨磲組支系相比, 諾亞硨磲組與“番紅硨磲-1組+番紅硨磲-2組”大支的聚類距離接近。聚類結果表明番紅硨磲-2組與番紅硨磲-1組外殼形態(tài)的確存在差異。

2.2.2 主成分分析

以4組硨磲的9個外殼比例性狀進行主成分分析, 主成分與各比例性狀的相關系數(shù)和主成分貢獻率見表2。結果顯示: 第一主成分PC1貢獻率為50.47%, 第二主成分PC2貢獻率為13.78%, 第三主成分PC3貢獻率為9.60%, 累積貢獻率為73.85%。主成分特征向量絕對值表明PC1主要反映左右殼厚(左殼厚/殼長和右殼厚/殼長)兩個性狀并僅與最大放射肋寬(最大放射肋寬/殼長)的大小成反比, PC2主要反映殼質(zhì)量(殼質(zhì)量/殼長)并與之成反比, PC3主要反映殼高和殼質(zhì)量(與殼高/殼長呈正相關, 與殼質(zhì)量/殼長呈負相關)兩個性狀。

圖3 4組硨磲外殼比例性狀層次聚類系譜圖

表2 4組硨磲9個比例性狀3個主成分特征向量與主成分貢獻率

注: 上標“*”表示主成分反映的主要性狀, “—”表示此性狀與該主成分無相關性

提取的3個主成分雖然不能高度反映所有性狀, 但三者累積貢獻率最高, 最能綜合展示4組硨磲的9個外殼性狀特征。因此, 以PC1、PC2和PC3建立三維立體坐標系如圖4。結果表明: 番紅硨磲-1組和番紅硨磲-2組主成分分布綜合接近, 且左右殼厚(左殼厚/殼長和右殼厚/殼長)最大, 說明番紅硨磲的殼厚度最大; 長硨磲組與諾亞硨磲組的最大放射肋寬(最大放射肋寬/殼長)較兩組番紅硨磲更大, 即長硨磲和諾亞硨磲擁有更寬的放射肋; 諾亞硨磲組殼高/殼長比另外3組的小, 證明諾亞硨磲殼高小, 殼型狹長。

圖4 4組硨磲主成分分析分布散點圖

2.2.3 線性判別分析

Fisher線性判別分析法進行預測分類得到3個線性組合LD1、LD2和LD3, 方差解釋率依次為70.13%, 20.97%和8.90%。3個線性判別函數(shù)的公式依次為:

LD1= –0.59201+0.12572–0.36893–0.72624–

0.02185–0.35556–0.10517–0.30378+

0.97969;

LD2=1.09961–0.37712+0.07273+0.70894–

0.21035–0.82536+0.27447–0.89048+

0.64099;

LD3=0.45751–1.02112+0.48733–0.43954–

0.01085+0.25096–0.16547–0.3210–

0.64969;

其中,1～9依次為殼高/殼長、殼寬/殼長等9個外殼比例性狀。以方差解釋率最高的LD1和LD2為軸建立分布坐標系如下圖5。

圖5 4組硨磲的線性判別分析

線性判別結果表明, 在殼寬(殼寬/殼長)和最大放射肋寬(最大放射肋寬/殼長)方面, 番紅硨磲最小, 并且兩組番紅硨磲也存在差異(番紅硨磲-2組較小), 長硨磲與諾亞硨磲兩者表現(xiàn)相似。番紅硨磲的殼高(殼高/殼長)、足絲孔長(足絲孔長/殼長)、左右殼厚(左右殼厚/殼長)和殼質(zhì)量(殼質(zhì)量/殼長)在3種硨磲中最大; 值得一提的是番紅硨磲-2組的殼質(zhì)量(殼質(zhì)量/殼長)大于番紅硨磲-1組。

3 討論

3.1 4組硨磲形態(tài)差異比較分析

2組番紅硨磲單因素方差分析、秩和檢驗和判別分析均表明某些外殼形態(tài)指標存在差異, 如殼寬/殼長、足絲孔寬/殼長、殼質(zhì)量/殼長、左殼厚/殼長和右殼厚/殼長。4組硨磲主成分分析和判別分析結果均支持彼此外殼形態(tài)存在差異, 即2組番紅硨磲分布相近, 4組硨磲能夠明顯區(qū)分。諾亞硨磲主成分分析PC3方面分布與其他類群差異大, 結合描述性統(tǒng)計分析表明體現(xiàn)在殼質(zhì)量/殼長(相關系數(shù)–0.116)與鉸合線長/殼長(相關系數(shù)–0.142)方面, 鉸合線長/殼長可能與閉殼肌形狀有關[23], 殼質(zhì)量/殼長可能是其殼長與殼高的綜合表現(xiàn)有別于番紅硨磲和長硨磲導致[24]。

本研究對4組小型硨磲的外殼形態(tài)學分析發(fā)現(xiàn)長硨磲與諾亞硨磲更為相近, 并且兩組番紅硨磲外殼存在顯著差異。然而利用COI和16S基因建立系統(tǒng)發(fā)育進化樹結果顯示3種硨磲各自形成分支且番紅和長硨磲親緣關系較近, 且兩組番紅硨磲COI和16S基因序列無差異[25]。一方面, 養(yǎng)殖密度、海水流速、底質(zhì)和捕食者等諸多環(huán)境差異因素均能導致貝類外殼形態(tài)變化。如鱗硨磲()在有無捕食者處理下, 其形態(tài)發(fā)生顯著改變[13]; LUTTIKHUIZEN[26]證明捕食者會選擇性捕食不同外殼形態(tài)的荷蘭白櫻蛤(); 在高密度環(huán)境下, 降低食物濃度可致貝殼變得更狹窄[27]; 此外, EMERSON[28]對實驗室海水養(yǎng)殖沙蜆()的研究發(fā)現(xiàn)水流速度越大, 貝殼外形越圓鈍, 然而美國ORTMANN等[29]在俄亥俄和田納西河對淡水蛤(Naiades)的調(diào)查顯示, 存在水流湍急上游的個體殼型不及水流緩慢下游個體圓鈍的現(xiàn)象; HINCH等[30]將沙灘和泥灘珠蚌群體進行交換環(huán)境養(yǎng)殖發(fā)現(xiàn)二者形態(tài)發(fā)生改變, 說明轉移底質(zhì)環(huán)境養(yǎng)殖對殼型產(chǎn)生影響。另一方面, 盡管COI與16S基因已被證實能夠較好地區(qū)分不同硨磲種類, 但其對同種硨磲的不同群體的區(qū)分性卻未見報道[25]。截至目前, 微衛(wèi)星技術已在水產(chǎn)動物不同種群鑒定中被廣泛應用, 如田鎮(zhèn)[31]利用微衛(wèi)星標記了7個不同種群文蛤()間的基因差異; ESTOUP等[32]發(fā)現(xiàn)地中海和大西洋群體的虹鮭魚()之間存在等位基因差異。對于本研究中發(fā)現(xiàn)的兩種形態(tài)差異番紅硨磲的具體原因有待進一步驗證。

3.2 統(tǒng)計分析方法在硨磲形態(tài)鑒別上的應用

3種多元統(tǒng)計分析方法將中國南海3種小型硨磲進行了有效區(qū)分。聚類分析將個體進行初步歸類, 量化類群之間的差異[33], 結果側重表現(xiàn)4組硨磲之間的聚類距離, 但存在個別樣本的錯聚現(xiàn)象, 可能由于層次聚類作為無監(jiān)督算法無法將個體進行二次聚類。主成分分析3個主成分累計貢獻率僅為73.85%, 表明由本研究9個比例性狀提取出的3個主成分與硨磲品種的相關性不足(<85%), 后續(xù)可嘗試利用諸如橢圓傅里葉分析法等對其他更精細的形態(tài)指標進行分析[34]。線性判別分析LD1和LD2的方差解釋率高達91.1%, 4組硨磲在9個外殼比例性狀方面的綜合分布差異幾乎可以由這兩個判別函數(shù)全面展示, 是3種多元統(tǒng)計分析法中的最優(yōu)解。層次聚類對4組硨磲的分類結果最為直觀, 主成分分析和判別分析側重展示4組硨磲外殼綜合比例性狀的差異。主成分分析與線性判別分析均使用降維思想(即以9個外殼比例性狀為依據(jù)將樣本點投影在具有良好分類特征的低維空間), 但線性判別分析考慮硨磲分組信息, 因此本研究中判別分析效果優(yōu)于主成分分析。然而即使在已知品種的情況下, 判別分析也不總是最準確的多元統(tǒng)計分析方法, 對于樣本量較少的情況, 主成分分析性能優(yōu)于線性判別分析[35], 從這個方面可以解釋作者的硨磲樣本量足夠大。

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Morphological variation in shells of three small giant clam species in the South China Sea

CHAO Qi-qi1, YANG Yi1, GU Zhi-feng1, 2, WANG Ai-min1, 2, LóPEZ Violeta3, LIU Chun-sheng1, 2

(1. Ocean College, Hainan University, Haikou 570228, China; 2. Key Laboratory of Tropical Biological Resources of Ministry of Education, Hainan University, Haikou 570228, China; 3. Spanish National Museum of Natural Sciences, Madrid 28006, Spain)

In this study, biostatistical analysis was conducted on the shell morphological traits of three small giant clam species:,and two shell-shape groups ofnative to the South China Sea. Noteworthy variations in shell morphological traits were observed among the four giant clam groups. Analysis of variance showed that there were significant differences in the ratio of SW/SL, BHW/SL, SM/SL, LBT/SL, and RBT/SL between the two groups of(< 0.05). Hierarchical clustering of these four giant clam groups was found to be more effective under the conditions of the Euclidean distance Ward method and the specified cluster number was= 4. Total three principal components were extracted from PCA to establish a scatterplot. The cumulative contribution rate of principal components was 73.85%, and the contribution rates of each principal component were 50.47%, 13.78%, and 9.60%. Three discriminant functions were obtained by LDA, and the variance explanation rates were 70.13%, 20.97%, and 8.90%, respectively. These three multivariate statistical methods could explain the differences in the shell morphology of four giant clam groups from various perspectives. Moreover, results showed that the shell morphology of the twogroups and ofandwere more similar compared with other species.

giant clams; shell morphology; multivariate statistical analysis; South China Sea

Sep. 25, 2021

Q179

A

1000-3096(2022)10-0024-08

10.11759/hykx20210925005

2021-09-25;

2021-12-03

國家自然科學基金項目(42266003); 海南省重點研發(fā)項目(ZDYF2019153)

[National Natural Science Foundaton of China, No. 42266003; Key Research and Development Project of Hainan Province, No. ZDYF2019153]

鈔琪琪(1997—), 女, 河南安陽人, 碩士研究生, 主要從事硨磲遺傳多樣性研究, 電話: 18089769063, E-mail: 1962162966@ qq.com; 劉春勝(1984—),通信作者, 電話: 13086002911, E-mail: lcs5113@163.com

(本文編輯: 譚雪靜)