陳徵尼，仲怡銘，王翠英，凌 雷，吳國宏

(1.甘肅省林業(yè)科學(xué)研究院，甘肅 蘭州 730020；2.甘肅興隆山國家級自然保護(hù)區(qū)管護(hù)中心，甘肅 蘭州 730117)

樹木徑向生長受樹木自身遺傳因素、生理狀況和環(huán)境因子的共同影響[1-2]，越來越多的研究表明，氣候變化可以對樹木生長和森林生產(chǎn)力產(chǎn)生相當(dāng)大的影響，會使樹木生長季延長或縮短，物候改變[3-4]，具體產(chǎn)生的消極或積極作用取決于立地條件和樹種[5]，因此，樹木年輪數(shù)據(jù)在氣候變化的研究中發(fā)揮著重要的作用[6-7]，但是樹木生長對氣候變化響應(yīng)的區(qū)域差異明顯，且響應(yīng)隨時間發(fā)生變化，當(dāng)前有關(guān)樹木生長對氣候變化響應(yīng)機(jī)制方面的研究仍然十分匱乏，限制了理解和評估氣候變化對陸地生態(tài)系統(tǒng)影響的程度及其反饋?zhàn)饔肹8]。

我國西北干旱半干旱地區(qū)氣候惡劣、生態(tài)脆弱，是我國樹輪氣候與生態(tài)研究的熱點(diǎn)區(qū)域[9-14]，在過去氣候反演、森林生態(tài)監(jiān)測等方面取得了豐碩的研究成果[15]，但也存在不少問題。研究表明，作為生命體的樹木，其徑向生長與氣候因子間存在著十分復(fù)雜的作用關(guān)系，而且這種作用關(guān)系受到區(qū)域氣候條件和樹木本身生理特性等多方面因素的綜合影響[16-17]，在空間和時間上也會表現(xiàn)出一定的差異[18]。興隆山作為黃土高原上聳起的綠色孤島，其森林群落對氣候變化的響應(yīng)研究相對匱乏，為了獲得興隆山頂級森林群落青杄的生理生態(tài)數(shù)據(jù)，為樹輪氣候重建提供一定的生理基礎(chǔ)[15]，本研究利用樹木徑向生長測量儀對興隆山不同胸徑青杄(Piceawilsonii)徑向變化進(jìn)行了長達(dá)3 a的連續(xù)監(jiān)測，確定了青杄的生長期和不同胸徑青杄徑向變化特征及其對氣象因子的響應(yīng)，從而為未來全球氣候變化背景下興隆山青杄林的生長變化過程與機(jī)制提供科學(xué)參考[19]，為不同林齡青杄的優(yōu)化管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況

甘肅興隆山國家級自然保護(hù)區(qū)位于甘肅省蘭州市榆中縣西南隅，全區(qū)面積29 580 hm2，地理坐標(biāo)103°50′-104°10′E，35°38′-35°58′N，海拔1 800～3 670 m，屬溫帶半濕潤半干旱型氣候，年平均氣溫3～7 ℃，年降水量450～622 mm，降水多集中在7-9月，約占全年降水量的55%。

保護(hù)區(qū)內(nèi)植被隨海拔上升呈現(xiàn)明顯的垂直分布特征：海拔2 200 m 以下主要分布山楊(Populusdavidiana)、白樺(Betulaplatyphylla)、遼東櫟(Quercuswutaishansea)等闊葉樹種；海拔2 200～2 900 m是以青杄為主要建群種組成的暗針葉林，分布于陰坡；海拔3 000～3 500 m以上是亞高山針葉林帶與高山草甸帶的穩(wěn)定原生群落。本研究設(shè)置的青杄監(jiān)測點(diǎn)位于興隆山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局麻家寺保護(hù)站大溝切刀嶺流域。

2 材料與方法

2.1 研究材料

在興隆山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局麻家寺保護(hù)站大溝流域內(nèi)選擇地形平整、林分典型的青杄純林，設(shè)置100 m×100 m固定樣地，并進(jìn)行每木檢尺，樣地信息見表1。

表1 樣地基本信息

2.2 樹干徑向變化觀測

2017年7月，根據(jù)樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，以4 cm為單位，選擇不同徑階范圍內(nèi)生長狀況良好、干形較直的樣木共5株(表2)，在樹高1.3 m處安裝帶狀樹干徑向變化記錄儀(DC型，德國，Ecomatik公司，http://www.ecomatik.de)，記錄時間間隔設(shè)置為30 min，連續(xù)測定2017年7月至2020年12月興隆山典型青杄林樹干徑向變化過程。

表2 樣木基本信息

2.3 氣象因子觀測

在大溝流域典型青杄純林內(nèi)建立梯度氣象觀測塔，根據(jù)森林冠層分布設(shè)置氣象觀測設(shè)備(Intelimet，美國，Campbell公司)，同步測定大氣溫度(℃)、大氣濕度(%)、林外降水(mm)、土壤含水量(%)、土壤溫度(℃)、光和有效輻射(μmol/s/m2)、熱通量(W/m2)等，記錄時間間隔為10 min。

2.4 數(shù)據(jù)處理

定期(每隔10 d)用便攜式電腦連接數(shù)據(jù)采集器下載樹干徑向變化的原始數(shù)據(jù)，利用日均值法[18]提取日徑向變化量，利用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)初步分析和制圖，利用統(tǒng)計軟件IBM SPSS Statistics 19進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 樹木徑向生長與氣象因子的相關(guān)分析

由表3可知，海拔2 503 m處的青杄樹干徑向生長與大氣溫濕度和熱通量在0.01水平上呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與土壤含水量和光合有效輻射在0.05水平上呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與土壤溫度不相關(guān)。

表3 樹木徑向生長與環(huán)境因子的相關(guān)性

3.2 青杄樹干徑向生長月季變化規(guī)律

對2019年4株標(biāo)準(zhǔn)木月累計徑向生長量進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，結(jié)合大溝流域2017-2020年度月平均溫度和降水量進(jìn)行比較，結(jié)果如圖1所示，4-7月月徑向生長量顯著大于8-10月，4月青杄月徑向生長量較高，5月月徑向生長量處于凹位(月累計徑向生長量 57.21 μm)(P<0.05)，6-7月由于溫度高、降水量大等原因，是興隆山青杄生長最為旺盛的時段。顯著性差異分析表明，青杄徑向生長季節(jié)變化可分為3 個階段：強(qiáng)變化階段(月累計徑向生長量 75.01 μm)、弱變化階段(月累計徑向生長量40.68 μm)和緩慢收縮階段。

注：不同字母表示青杄徑向生長月值的顯著差異(P<0.05)。

3.3 青杄樹干徑向生長年季變化規(guī)律

整合2018年和2019年不同徑階青杄徑向生長每小時平均變化量數(shù)據(jù)(表4)，獲取生長季徑向累積變化量，結(jié)果顯示不同樣樹均隨季節(jié)更替呈現(xiàn)較大的波動性，將累積生長曲線分為3個階段：快速生長期、緩慢生長期和收縮期[20]，由圖2可以看出，青杄樣樹均在4月開始快速增長，可能由于4月后興隆山地區(qū)氣溫開始升高，土壤解凍，降水增多，而在5月表現(xiàn)出徑向生長減弱，累積變化量有一定程度的降低。在5月之前，不同胸徑青杄累積生長差異不顯著，5月之后出現(xiàn)分化，其變化量與胸徑呈正向相關(guān)，7-10月所有樣樹生長趨于平緩，進(jìn)入緩慢生長期，11月至次年3月基本停止生長。

表4 不同徑階青杄徑向生長每小時平均變化量

圖2 徑向累積變化

3.4 青杄樹干徑向生長量日變化特征

選擇青杄生長季內(nèi)先晴朗后持續(xù)降雨的連續(xù)5 d，即2020年6月11-16日，將6月11日0：00時樹干徑向變化數(shù)據(jù)設(shè)為0，對不同徑階青杄在2種天氣條件下日徑向生長變化特征及差異進(jìn)行比較分析。結(jié)果見圖3，在前3 d晴朗無雨天氣條件下，

圖3 徑向日-小時變化

不同徑階青杄樹干日徑向變化量均呈現(xiàn)明顯周期性，樹木徑向變化最大值出現(xiàn)在21:00-23:00(3.71 μm)，而最小值出現(xiàn)在10:00-12:00(-6.30 μm)。7:00-12:00，隨著溫度的升高、蒸騰作用的加強(qiáng)和光合活動耗水加速，當(dāng)樹木根系對水分的吸收速率小于樹干蒸騰耗水速率時，樹干失水，樹干內(nèi)部儲存的水分被用于蒸騰，樹干直徑在逐漸減小，進(jìn)入收縮階段。

12:00-16:00，大氣溫度降低，根系的供水能力開始大于樹木的蒸騰速率時，樹干內(nèi)部水分逐漸得到補(bǔ)充，樹木進(jìn)入膨脹階段，直徑持續(xù)增加，在 16：00-4：00 達(dá)到最大值，隨后進(jìn)入下一輪周期。該周期通常被分為 3 個階段：收縮期(SP)，樹干半徑從最大值向最小值變化的時段；膨脹恢復(fù)期(RP)，樹干半徑從最小值上升到前一天最大值的時段；生長期(IP)，樹干半徑從膨脹恢復(fù)期結(jié)束至下一個最大值的時段，該期樹干半徑變化的增量即為日徑向生長量[19-23]。降水條件下，不同胸徑青杄較晴朗天氣均表現(xiàn)出長周期，SP 持續(xù)時間顯著減少，RP時段加長，甚至表現(xiàn)出IP周期持續(xù)的現(xiàn)象(圖4)，樹干直徑生長量顯著增加，且該趨勢與樣樹胸徑呈顯著的正向相關(guān)。

注:A.區(qū)表示晴朗天氣；B.區(qū)表示陰雨天氣。

4 結(jié)論與討論

4.1 青杄徑向生長對氣象因子的響應(yīng)

在北方森林中，溫度和降水被認(rèn)為在控制徑向生長的過程中起著重要的作用[19,24-27]。本研究證明，興隆山青杄林日徑向生長量與大氣溫濕度、降水和熱通量具有顯著的正相關(guān)性。降雨過程中，樹冠會被打濕，葉片水勢降低，水分通過滲透作用進(jìn)入形成層細(xì)胞，導(dǎo)致形成層膨脹，細(xì)胞增大，徑向增粗[19,28]；當(dāng)大氣相對濕度較高時，空氣中水汽增加，外界層水汽壓與葉片氣孔腔的水汽梯度減小，水汽化過程變慢，樹冠的蒸騰作用也會大大減弱，而根系仍繼續(xù)吸水，使樹干液流增加含水量增多導(dǎo)致樹干徑向生長[19,29]。林齡是影響樹木徑向生長對氣候變化響應(yīng)的重要因素，在沒有水分虧缺的情況下，氣候變暖有利于樹木生長[30]，但是當(dāng)樹齡增大到一定程度后，隨著生物量、樹高等增加，樹木內(nèi)部的水分運(yùn)輸會成為一個限制因子，導(dǎo)致在同樣的降水條件下，隨著溫度升高，蒸騰作用加強(qiáng)，林齡較大的林分可能出現(xiàn)生理干旱，生理干旱會導(dǎo)致氣孔過早關(guān)閉，影響樹木與外界進(jìn)行氣體交換，進(jìn)而限制樹木的徑向生長[19]，本研究表明興隆山大溝流域70～85 a的青杄林可能仍處于中齡林早中期，且樹木徑向累積變化量隨著胸徑的增加而增大。

太陽輻射是誘導(dǎo)氣孔開合的重要環(huán)境因子，樹干日間收縮量隨著太陽輻射強(qiáng)度的增加，表現(xiàn)出先增加后減小的趨勢[31]，在興隆山青杄生長季，光合有效輻射增強(qiáng)對青杄徑向生長具有明顯的抑制作用，且5-9月晴朗天氣狀況下，光合有效輻射最強(qiáng)的時間段為13:00-14:00，樹干徑向生長變化量最小的時間段為11:00-12:00，因此樹干徑向生長對光合有效輻射的響應(yīng)具有一定的滯后性。土壤含水量對青杄徑向生長狀況表現(xiàn)出較強(qiáng)的指示作用，清晨隨著溫度升高樹木蒸騰作用逐漸加強(qiáng)，在大氣-植物-土壤水勢梯度的作用下，水分運(yùn)移和消耗從葉片-枝-干-根系依次開始，直至凌晨樹體水分飽和后，在水分運(yùn)移累積效應(yīng)下，根系層土壤含水量降到最小值[32]。

4.2 青杄徑向生長變化特征

Fang等[33]學(xué)者利用甘肅省興隆山地區(qū)青杄樹種的樹輪寬度年表，對該地區(qū)近200 a來干旱變化進(jìn)行研究，結(jié)果表明，我國西北東部地區(qū)青杄的徑向生長不僅受到當(dāng)年氣候條件的影響，還顯著受到上一年生長季末期水分的限制[7]。本研究利用興隆山青杄中齡林樣地內(nèi)連續(xù)3 a的觀測數(shù)據(jù)分析表明，在興隆山區(qū)4月氣溫較低、降水較少的情況下，青杄徑向生長速率反而顯著增高，說明此時青杄徑向生長主要利用了上年度光和累積產(chǎn)物，上一年的氣候條件對來年青杄生長具有重要的影響。

水是植物生活環(huán)境中最重要的因子之一[34]，充足的水分能加快植物光合作用產(chǎn)物的積累，并促進(jìn)樹木形成層細(xì)胞的分裂和伸長，進(jìn)而促進(jìn)樹干直徑生長；而樹木光合干物質(zhì)的形成、積累和消耗與熱量條件有著密切聯(lián)系[35]。樹干徑向生長變化包括樹干真正生長量和由于植物體內(nèi)水分含量變化引起的樹干體積變化[1]。本研究表明，興隆山青杄在6-7月主要受到降水影響，樹干膨脹引起直徑增加，8月氣溫高且降水量大，但徑向生長量較6-7月顯著降低，可能由于水熱條件達(dá)到青杄生長的抑制水平，葉片氣孔部分乃至全部關(guān)閉，從而降低樹體水分蒸散，保證青杄自身的生長供給，但是氣孔關(guān)閉的同時會減少葉片對CO2的吸收，降低光合作用；10月氣溫和降水均有很大程度的降低，但青杄徑向生長較9月增高，可能由于此時水熱條件抑制作用解除，促進(jìn)了青杄的光合作用。基于此現(xiàn)象，正在對興隆山不同徑階青杄徑向生長對水熱條件的響應(yīng)機(jī)制進(jìn)行深入研究，通過延長時間尺度、增加定位觀測的樣樹數(shù)量，綜合分析青杄徑向生長的多因素影響因子，獲得更為科學(xué)的研究結(jié)果。