姜良超, 寧秋實(shí), 汪金松, 王晶苑, 張金鑫, 田大栓,6*

(1.中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100101; 2.中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100093; 3.中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049; 4.中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100085; 5.中國林業(yè)科學(xué)研究院生態(tài)保護(hù)與修復(fù)研究所, 北京 100091; 6.中國科學(xué)院大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院, 北京 100049)

工業(yè)革命前，大氣中氮素常通過豆科固氮植物、非共生固氮微生物和閃電活化形式被固定到土壤。隨著工業(yè)革命后大量工業(yè)活動(dòng)化石燃料燃燒和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)肥料使用，全球氮沉降量迅速增加。1960年的大氣氮沉降僅約為31.6 Tg·a-1，至2005年全球大氣氮沉降量已增加到187 Tg·a-1[1-2]。氮沉降在一定程度上緩解了陸地生態(tài)系統(tǒng)的氮限制[3]。如氮沉降在一定范圍內(nèi)促進(jìn)植物葉片碳交換[4]。同時(shí)，氮沉降增加了全球生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和土壤碳庫[5-6]，進(jìn)而促進(jìn)了碳固定并減緩溫室效應(yīng)[2,7]。但是，高氮沉降的氮素持續(xù)在陸地生態(tài)系統(tǒng)中累積，一方面會導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)氮飽和[8-9]，引發(fā)土壤酸化等負(fù)面效應(yīng)[10]；另一方面可能加劇生態(tài)系統(tǒng)磷限制[11-12]。氮富集引發(fā)的直接和間接效應(yīng)已經(jīng)嚴(yán)重威脅著陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能[6,13-15]。

氮沉降對陸地生態(tài)系統(tǒng)有著顯著影響，過去幾十年期間全球進(jìn)行了數(shù)百個(gè)氮素添加控制實(shí)驗(yàn)，內(nèi)容主要集中在氮沉降對生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)過程的影響，包含對土壤碳庫、土壤碳交換、微生物碳積累等碳循環(huán)影響；土壤氨化、硝化、土壤固氮等氮循環(huán)過程[6,16-17]。然而，對于單點(diǎn)上的模擬控制實(shí)驗(yàn)研究有其局限性，由于其處于單個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的特殊性，無法將所得到的實(shí)驗(yàn)結(jié)果和規(guī)律上推到區(qū)域或全球尺度[16,18]。因此，近年來越來越多的整合分析研究(Meta-analysis)集成搜集和分析全球分散的氮添加控制實(shí)驗(yàn)，用來揭示全球尺度上生態(tài)系統(tǒng)對氮添加的響應(yīng)普遍機(jī)理[15,19-20]。但是，由于不同氮添加實(shí)驗(yàn)之間設(shè)計(jì)和方法的差異(如氮添加量、氮素肥料類型以及布置實(shí)驗(yàn)?zāi)晗薜?給不同實(shí)驗(yàn)結(jié)果之間的比較和大尺度整合分析帶來很大的不確定性[21-22]。因此，搜集全球氮添加控制實(shí)驗(yàn)并對其實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)方法的現(xiàn)狀進(jìn)行定量分析可以為我們未來的氮添加控制實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)提供科學(xué)依據(jù)和方法借鑒。

1 全球氮添加控制實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)庫建設(shè)

基于Web of Science、谷歌學(xué)術(shù)(scholar.google.com)和中國知網(wǎng)網(wǎng)站，搜索1900至2020年期間發(fā)表關(guān)于研究氮添加與生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)各個(gè)過程之間關(guān)系的文獻(xiàn)。英文檢索關(guān)鍵詞包括：nitrogen addition/nitrogen deposition/nitrogen enrichment/nitrogen fertilization；carbon cycle/carbon process/carbon pool/carbon flux/ecosystem carbon；nitrogen cycle/nitrogen process/nitrogen pool/nitrogen flux/ecosystem nitroen。中文檢索關(guān)鍵詞包括氮沉降/氮添加/氮富集/施氮；碳循環(huán)/碳過程/碳庫/碳通量/土壤碳；氮循環(huán)/氮過程/氮庫/氮通量/土壤氮?；谏鲜鲫P(guān)鍵詞，最初檢索到1 590篇相關(guān)文獻(xiàn)。基于以下標(biāo)準(zhǔn)，對上述文獻(xiàn)進(jìn)一步篩選，篩選標(biāo)準(zhǔn)如下：1)只包括陸地生態(tài)系統(tǒng)中的野外控制實(shí)驗(yàn)；2)對照和處理的實(shí)驗(yàn)條件相同，如氣候、土壤等；3)碳氮循環(huán)過程相關(guān)指標(biāo)明確地報(bào)道了均值和樣本量；4)控制實(shí)驗(yàn)方法描述清楚，如氮添加量、肥料類型、每年添加頻次、實(shí)驗(yàn)時(shí)間等；5)實(shí)驗(yàn)區(qū)域的背景環(huán)境描述明確，如生態(tài)系統(tǒng)類型和氣候條件等。最終，經(jīng)過以上標(biāo)準(zhǔn)篩選得到283篇文獻(xiàn)，包括全球302個(gè)氮添加控制實(shí)驗(yàn)(圖1)，建成數(shù)據(jù)庫包括32個(gè)碳氮循環(huán)過程相關(guān)指標(biāo)(表1)。其他基本信息包括文章作者、經(jīng)緯度、氣候條件(降雨和溫度)、生態(tài)系統(tǒng)類型、實(shí)驗(yàn)方法(氮添加量、實(shí)驗(yàn)時(shí)間、肥料類型等)。生態(tài)系統(tǒng)類型主要包括農(nóng)田、森林、草原、苔原、濕地和荒漠等。年均降雨量范圍是120～5 578 mm，年均溫度范圍是-10.8℃～28.3℃。

圖1 陸地生態(tài)系統(tǒng)氮添加控制實(shí)驗(yàn)的全球分布

表1 全球氮添加控制實(shí)驗(yàn)測定的碳氮循環(huán)過程相關(guān)指標(biāo)

2 全球氮添加實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)方法的現(xiàn)狀分析和思考

2.1 不同生態(tài)系統(tǒng)中氮添加實(shí)驗(yàn)數(shù)量分布

不同生態(tài)系統(tǒng)之間的本底氮和氮需求有很大的差別，使得氮沉降對生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)過程的影響存在差異[23]。整體來看，全球92%的氮添加實(shí)驗(yàn)分布在森林、草原和農(nóng)田，而其他生態(tài)系統(tǒng)(如苔原、濕地、荒漠)進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)相對較少，僅占8%(圖2)。有全球整合分析發(fā)現(xiàn)，苔原、濕地和荒漠生態(tài)系統(tǒng)受到氮限制的程度類似于森林、草原和農(nóng)田[3]，而我們?nèi)羧狈@些生態(tài)系統(tǒng)對氮富集響應(yīng)機(jī)理的理解，將會影響到評估陸地生態(tài)系統(tǒng)對全球氮沉降的響應(yīng)格局。從年均溫來看，83.3%的氮添加實(shí)驗(yàn)分布在溫度較高的區(qū)域(如大于5℃)，而在低溫生態(tài)系統(tǒng)，特別是年均溫小于0℃的區(qū)域氮添加實(shí)驗(yàn)還很少，僅占3.5%(圖2)。前人研究普遍認(rèn)為低溫生態(tài)系統(tǒng)更容易受到氮限制[24]，因?yàn)榈蜏丨h(huán)境不利于氮循環(huán)過程，如氮礦化等[25-26]。從降水分布來看，全球氮添加實(shí)驗(yàn)中有90.8%的實(shí)驗(yàn)集中在降水量較低和中等區(qū)域(小于1500 mm)，而降水量大于1 500 mm區(qū)域的氮添加實(shí)驗(yàn)僅占9.2%(圖2)。雖然降水量大有利于氮礦化進(jìn)而可以緩解土壤氮限制[17,27]，但是持續(xù)累積的氮沉降可能會導(dǎo)致該區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的氮飽和并加劇土壤磷限制[9,11]，進(jìn)而引發(fā)土壤酸化產(chǎn)生負(fù)面影響[10]。因此，未來加強(qiáng)對苔原、濕地、荒漠、低溫和高降水區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的氮添加實(shí)驗(yàn)研究有助于我們?nèi)胬斫馊虻两祵﹃懙厣鷳B(tài)系統(tǒng)的直接和間接影響機(jī)理。另外一個(gè)突出的問題是，目前荒漠面積大約占到陸地面積的25%，而分布于荒漠的氮添加實(shí)驗(yàn)只占到1.7%，因此在做全球整合分析時(shí)，荒漠實(shí)驗(yàn)數(shù)量的權(quán)重遠(yuǎn)小于其實(shí)際面積貢獻(xiàn)的權(quán)重，這樣就會導(dǎo)致氮沉降總體效應(yīng)的計(jì)算偏差[28]。因此，不同生態(tài)系統(tǒng)類型以及氣候區(qū)域氮添加實(shí)驗(yàn)的均衡分布將有利于上推到全球尺度的整合分析。

圖2 不同生態(tài)系統(tǒng)和環(huán)境中氮添加實(shí)驗(yàn)的數(shù)量分布

2.2 不同氮添加量的實(shí)驗(yàn)數(shù)量分布

全球氮沉降的區(qū)域氮沉降量分布不均，各個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的氮沉降速率也存在高氮沉降區(qū)和低氮沉降區(qū)的區(qū)域差異。全球2000—2010年期間大部分區(qū)域氮沉降量小于2 g·m-2·a-1[29]。在中國南方的高氮沉降區(qū)域，氮沉降量基本小于3 g·m-2·a-1[30]。內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)的一項(xiàng)氮添加實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，植物多樣性對氮添加量的響應(yīng)閾值低于1.75 g·m-2·a-1[13]。相關(guān)整合分析研究也表明，全球陸地生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產(chǎn)力的氮飽和閾值介于5～6 g·m-2·a-1[9]，當(dāng)?shù)砑恿看笥? g·m-2·a-1時(shí)，土壤開始發(fā)生顯著酸化[10]，影響土壤微生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)[31-32]。氮沉降量的高低也對生態(tài)系統(tǒng)碳氮過程造成不同影響，比如高氮(10 g·m-2·a-1)和低氮添加量(2 g·m-2·a-1)在北方森林對其土壤呼吸組分的影響相反[33]。低氮添加量促進(jìn)植物根系和微生物呼吸，而高氮添加量顯著降低微生物呼吸。上述研究共同表明生態(tài)系統(tǒng)對高氮添加的響應(yīng)不同于低氮添加情況，甚至可能截然相反。但目前全球僅有4.4%的實(shí)驗(yàn)氮添加量小于2 g·m-2·a-1，大部分范圍集中在5～20 g·m-2·a-1(圖3)，說明目前實(shí)驗(yàn)的氮添加量遠(yuǎn)高于自然生態(tài)系統(tǒng)中真實(shí)的氮沉降量，當(dāng)前全球氮添加控制實(shí)驗(yàn)缺乏對低劑量氮添加的關(guān)注，不能真實(shí)反映自然氮沉降對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響。

圖3 不同氮添加量對應(yīng)的實(shí)驗(yàn)數(shù)量分布

2.3 不同氮素肥料類型的實(shí)驗(yàn)數(shù)量分布

圖4 不同肥料類型對應(yīng)的實(shí)驗(yàn)數(shù)量分布

2.4 不同氮添加頻次的實(shí)驗(yàn)數(shù)量分布

大氣氮沉降包括干沉降和濕沉降，自然情況下氮沉降是高頻且少量的輸入到生態(tài)系統(tǒng)中，并且氮沉降的頻次存在區(qū)域和季節(jié)性差異[39-40]。目前氮添加實(shí)驗(yàn)大多數(shù)僅模擬植物生長季期間的氮添加或在每年生長季初期(5月)進(jìn)行單次氮添加，其結(jié)果不能反映真實(shí)的氮沉降頻率和季節(jié)性[41]。內(nèi)蒙古草原的一項(xiàng)野外氮添加控制實(shí)驗(yàn)開展了不同氮添加頻次的野外原位實(shí)驗(yàn)內(nèi)容，考慮了氮添加量和添加頻次這2個(gè)因素，發(fā)現(xiàn)低頻次氮添加(每年2次)比高頻次添加(每年12次)對植物多樣性丟失的影響更大[42]。并且，低頻次氮添加小區(qū)的新增物種數(shù)目也比高頻次添加小區(qū)要少[43]。這些研究結(jié)果表明傳統(tǒng)的低頻次氮添加實(shí)驗(yàn)高估了氮富集對多樣性喪失的影響。但目前全球?qū)嶒?yàn)的氮添加頻次普遍比較低，79.7%的實(shí)驗(yàn)低于每年3次氮添加，僅有1.4%的實(shí)驗(yàn)超過每年6次氮添加(圖5)。由于目前考慮氮添加頻次的控制實(shí)驗(yàn)還非常少，因此氮添加頻次對生態(tài)系統(tǒng)各個(gè)功能的影響還是個(gè)未知數(shù)。

圖5 不同氮添加頻次對應(yīng)的實(shí)驗(yàn)數(shù)量分布

2.5 不同氮添加實(shí)驗(yàn)持續(xù)時(shí)間的實(shí)驗(yàn)數(shù)量分布

自然界氮沉降是一個(gè)連續(xù)長期的過程。隨著氮富集時(shí)間的延長，生態(tài)系統(tǒng)可能存在以下機(jī)理過程導(dǎo)致其對長期和短期氮添加響應(yīng)不同。1)植物群落組成發(fā)生變化引發(fā)的光限制，使得氮添加對內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換的正效應(yīng)隨著時(shí)間的延長而消失[44]；2)長期的氮富集使得植物群落由地下資源競爭轉(zhuǎn)向地上光競爭，導(dǎo)致內(nèi)蒙古草原植物多樣性對低氮添加(1.75 g·m-2·a-1)很敏感(降低16%)[45]；3)長期氮添加導(dǎo)致的土壤酸化和陽離子流失，抑制了氮添加對北方森林樹木生長的正效應(yīng)[46]；4)當(dāng)?shù)砑映^5年以上，造成全球土壤酸化進(jìn)而增加Mn2+和Al3+含量[10]，可能會對植物和微生物產(chǎn)生抑制和毒害作用[15,47-48]。但統(tǒng)計(jì)表明，全球氮添加實(shí)驗(yàn)的持續(xù)時(shí)間大部分小于5年，大于20年以上實(shí)驗(yàn)還比較少，僅占13.6%(圖6)，因此，有必要實(shí)施長期氮添加實(shí)驗(yàn)來探討其長期過程對生態(tài)系統(tǒng)影響的相對貢獻(xiàn)或探索其他新的作用機(jī)理。

圖6 不同實(shí)驗(yàn)持續(xù)時(shí)間對應(yīng)的實(shí)驗(yàn)數(shù)量分布

2.6 不同氮添加水平數(shù)目的實(shí)驗(yàn)數(shù)量分布

自然氮沉降在生態(tài)系統(tǒng)中是一個(gè)持續(xù)積累的過程，可能會引發(fā)生態(tài)系統(tǒng)的非線性響應(yīng)[8,49-51]。如最近的全球整合分析表明，陸地生態(tài)系統(tǒng)N2O排放與氮添加量存在指數(shù)函數(shù)關(guān)系，而非IPCC假設(shè)的線性關(guān)系[52]。內(nèi)蒙古草原的一項(xiàng)6個(gè)氮添加水平實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，生態(tài)系統(tǒng)碳交換和水分利用效率對氮富集表現(xiàn)出非線性響應(yīng)[49]，并且發(fā)現(xiàn)該生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性對長期氮添加的響應(yīng)閾值和飽和閾值分別為0.85和17.5 g·m-2·a-1[45]。相關(guān)氮循環(huán)綜述文章也提出，生物固氮、氮礦化、植物氮吸收和氮損失對土壤有效氮存在著非線性響應(yīng)，定量化各個(gè)氮循環(huán)過程非線性響應(yīng)之間的平衡點(diǎn)對解決當(dāng)前全球復(fù)雜的環(huán)境問題具有重要的意義[8]。但是，我們的結(jié)果表明，全球84.9%的實(shí)驗(yàn)中氮添加水平數(shù)目集中在1或2個(gè)氮水平，4個(gè)及以上氮添加水平的實(shí)驗(yàn)僅占5.1%(圖7)?；诋?dāng)前全球氮添加實(shí)驗(yàn)較少梯度數(shù)目的現(xiàn)狀，迫切需要設(shè)計(jì)和實(shí)施多梯度氮添加實(shí)驗(yàn)來揭示生態(tài)系統(tǒng)的非線性響應(yīng)以及關(guān)鍵拐點(diǎn)，為模型準(zhǔn)確評估氮沉降效應(yīng)提供科學(xué)依據(jù)。

圖7 不同實(shí)驗(yàn)的氮添加水平數(shù)目對應(yīng)的實(shí)驗(yàn)數(shù)量分布

3 未來氮添加實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)和方法的建議

基于全球302個(gè)氮添加控制實(shí)驗(yàn)，通過分析不同實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)方法所對應(yīng)的實(shí)驗(yàn)數(shù)量分布，我們定量分析了目前氮添加實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)方法的現(xiàn)狀，并結(jié)合前人研究進(jìn)行討論和思考，我們系統(tǒng)梳理了目前氮添加實(shí)驗(yàn)方法可能存在的問題，并針對這些問題具體提出如下建議。

1)不同陸地生態(tài)系統(tǒng)由于本底氮和自然氮沉降的差異，對未來氮沉降的響應(yīng)以及生態(tài)系統(tǒng)氮需求存在差異。我們的統(tǒng)計(jì)結(jié)果發(fā)現(xiàn)全球氮添加控制實(shí)驗(yàn)中僅有8%的實(shí)驗(yàn)分布于苔原、濕地和荒漠，而對于低溫或干旱等導(dǎo)致的氮限制強(qiáng)烈的地區(qū)，可能對氮沉降更加敏感。因此，為了更好地評估陸地生態(tài)系統(tǒng)對全球氮沉降的響應(yīng)格局，未來需要增強(qiáng)對苔原、濕地、荒漠以及低溫和高降水區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的氮添加實(shí)驗(yàn)研究，全面理解生態(tài)系統(tǒng)對氮沉降的直接和間接響應(yīng)機(jī)理；并增強(qiáng)不同生態(tài)系統(tǒng)類型及區(qū)域的氮添加野外控制實(shí)驗(yàn)，更加精確歸納全球尺度氮沉降總體效應(yīng)。

2)大部分研究表明，低氮有利于緩解生態(tài)系統(tǒng)氮限制，促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)[8]。由于全球各生態(tài)系統(tǒng)對于高氮添加和低氮添加的響應(yīng)差異[33]，例如高氮對土壤酸化、植物多樣性以及磷限制等的負(fù)面效應(yīng)[10]，加之我們的統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示全球僅有4.4%的實(shí)驗(yàn)氮添加量小于2 g·m-2·a-1。當(dāng)前全球各地生態(tài)系統(tǒng)中的氮添加控制實(shí)驗(yàn)的氮添加量遠(yuǎn)高于自然生態(tài)系統(tǒng)中真實(shí)的氮沉降量，實(shí)驗(yàn)大都缺乏對低氮?jiǎng)┝?2 g·m-2·a-1)的關(guān)注，今后的氮添加實(shí)驗(yàn)應(yīng)更多關(guān)注設(shè)置低量(2 g·m-2·a-1)氮添加，才能夠真實(shí)模擬自然氮沉降對生態(tài)系統(tǒng)的影響。

4)自然氮沉降大多以高頻次且少量的方式輸入到陸地生態(tài)系統(tǒng)中，同時(shí)各個(gè)生態(tài)系統(tǒng)因氣候氣溫等自然差異，造成了全球各生態(tài)系統(tǒng)的氮需求差異[1]，但我們的統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明79.7%的實(shí)驗(yàn)低于每年3次氮添加，僅有1.4%的實(shí)驗(yàn)超過每年6次氮添加。大多數(shù)氮添加實(shí)驗(yàn)中氮素添加為每年處理1～2次[13]，這種施肥實(shí)驗(yàn)不能準(zhǔn)確反映大氣氮沉降對生態(tài)系統(tǒng)碳氮過程的影響。在不同氮添加頻次的草地氮添加控制實(shí)驗(yàn)中，物種組成[43]、根系生物量、地上/地下的碳分配，以及BNPP和地下生物量分配在不同氮添加頻次下有顯著差異[55]。為此，應(yīng)考慮同時(shí)設(shè)置高頻次(>2次·a-1)和低頻次(≤2次·a-1)氮添加，評估傳統(tǒng)頻次和模擬自然氮沉降頻次的氮添加實(shí)驗(yàn)是否高估或低估氮富集對生態(tài)系統(tǒng)的影響。

5)氮沉降是連續(xù)長期的過程，生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)氮沉降的機(jī)制也不同，短期氮添加下植物群落可能由地下資源競爭限制，長期氮添加后會轉(zhuǎn)變?yōu)榈厣瞎飧偁嶽45]。但目前氮添加實(shí)驗(yàn)大多為2～4年，目前超過5年后的氮添加對土壤和地上植被碳氮循環(huán)過程的研究還不夠深入[10]，超過20年的實(shí)驗(yàn)僅占13.6%。結(jié)合國外長期氮添加實(shí)驗(yàn)經(jīng)驗(yàn)，進(jìn)行國內(nèi)長期氮添加實(shí)驗(yàn)布置和規(guī)劃，實(shí)施更多的長期氮添加實(shí)驗(yàn)，才能比較生態(tài)系統(tǒng)對長期和短期氮添加響應(yīng)機(jī)理的不同。

6)由于自然氮沉降對生態(tài)系統(tǒng)的影響是連續(xù)積累的效應(yīng)，其對生態(tài)系統(tǒng)過程中的植物多樣性、氮礦化、植物氮吸收和氮損失等碳氮過程造成非線性影響[8,49-51]。但我們的統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，84.9%的實(shí)驗(yàn)中氮添加水平數(shù)目集中在一或兩個(gè)氮添加水平，缺乏多水平氮梯度實(shí)驗(yàn)。而氮添加相應(yīng)閾值的檢驗(yàn)至少需要5個(gè)水平以上梯度實(shí)驗(yàn)，才能全面檢驗(yàn)生態(tài)系統(tǒng)不同過程的非線性響應(yīng)以及關(guān)鍵性拐點(diǎn)，完善模型評估全球氮沉降效應(yīng)以及對生態(tài)系統(tǒng)造成的影響。