門(mén)欣洋，呂世杰，侯東杰，王梓晗，李治國(guó)，韓國(guó)棟，孫海蓮，王保林, 王忠武*

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031；3.內(nèi)蒙古小草數(shù)字生態(tài)產(chǎn)業(yè)有限公司，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010013)

荒漠草原是典型草原向荒漠過(guò)渡的生產(chǎn)力較低的草地類型,不僅是我國(guó)北方的重要生態(tài)屏障，也是蒙古高原草原帶的重要組成部分[1]。嚴(yán)酷的自然環(huán)境以及貧乏的群落物種組成導(dǎo)致該生態(tài)系統(tǒng)非常脆弱，對(duì)氣候變化和放牧利用等響應(yīng)較為敏感[2-3]。放牧是草原最重要的管理方式，也是北方常見(jiàn)的利用方式[4-6],從放牧生態(tài)學(xué)的角度看，通過(guò)對(duì)不同放牧強(qiáng)度下主要植物種群生物學(xué)特征指標(biāo)的測(cè)定，能夠反映出隨著放牧強(qiáng)度的變化植物種群的變化[7]，在草原生態(tài)系統(tǒng)的放牧管理中具有重要作用[8]。因此，研究荒漠草原優(yōu)勢(shì)種在不同放牧強(qiáng)度下的響應(yīng)特點(diǎn)和規(guī)律，對(duì)于了解和掌握植物群落的變化特點(diǎn)及演替規(guī)律具有重要的意義。

無(wú)芒隱子草(Cleistogenessongorica)作為內(nèi)蒙古荒漠草原優(yōu)勢(shì)種之一，屬于多年生疏叢型C4禾草，具有抗旱、抗寒的特點(diǎn)以及具有較高的光合速率和水分利用效率[9-10]，對(duì)放牧具有很強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性[11]。種群密度變化的研究可以反映放牧對(duì)草原植物種群影響的結(jié)果，也可以有效地反映植物群落在放牧過(guò)程中的生態(tài)學(xué)現(xiàn)象及規(guī)律。研究表明，荒漠草原無(wú)芒隱子草的種群密度在放牧區(qū)高于對(duì)照區(qū)，甚至在全年重度放牧條件下，無(wú)芒隱子草的密度依然有所增加[8，12]。在放牧條件下，無(wú)芒隱子草與建群種短花針茅逐漸形成了競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，種群多度有所增加[13]。而古琛等[14]研究發(fā)現(xiàn)，無(wú)芒隱子草的地上生物量在放牧影響下逐漸減少。同作為荒漠草原優(yōu)勢(shì)植物的冷蒿密度在放牧影響下也有所下降[15]，目前對(duì)荒漠草原優(yōu)勢(shì)種無(wú)芒隱子草的研究仍存在差異。種群空間分布的研究對(duì)于探討種群的空間分布特征、種群個(gè)體間相互關(guān)系以及種群與環(huán)境之間的關(guān)系都具有重要作用[16]；基于植物種群密度的分布格局是指種群內(nèi)的個(gè)體某一時(shí)刻在空間的分布狀態(tài)。有研究表明，荒漠草原無(wú)芒隱子草的分布格局呈現(xiàn)聚集分布[17]，且聚集強(qiáng)度以及斑塊大小與放牧強(qiáng)度有關(guān)[18]；在放牧條件下，無(wú)芒隱子草的空間異質(zhì)性高于群落整體異質(zhì)性[19]。因此，采用密度闡述無(wú)芒隱子草空間分布特征，能夠有效揭示無(wú)芒隱子草在放牧條件下的空間變化特點(diǎn)和規(guī)律，進(jìn)而揭示植物種群種間個(gè)體關(guān)系及其對(duì)放牧的響應(yīng)程度和響應(yīng)過(guò)程。

為揭示荒漠草原無(wú)芒隱子草密度及空間分布對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)程度和規(guī)律，本研究以不同放牧強(qiáng)度下內(nèi)蒙古短花針茅荒漠草原中優(yōu)勢(shì)物種無(wú)芒隱子草為對(duì)象，探討隨放牧強(qiáng)度增大，無(wú)芒隱子草種群密度的變化特征及其空間分布特征及驅(qū)動(dòng)因素，為未來(lái)荒漠草原可持續(xù)利用與管理和植物群落穩(wěn)定性研究提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗內(nèi)蒙古農(nóng)牧科學(xué)院試驗(yàn)基地(41°47′17″N,111°53′46″E;海拔1 456 m)，近10年平均降水量在220 mm，一般6—8月是植物生長(zhǎng)茂盛且降水量高的時(shí)期。植物群落高度相對(duì)較低，在10～20 cm之間。研究區(qū)以短花針茅(Stipabreviflora)為建群種，無(wú)芒隱子草(Cleistogenessongorica)和冷蒿(Artemisiafrigida)為優(yōu)勢(shì)種，形成了短花針茅+無(wú)芒隱子草+冷蒿的荒漠草原，植物種類較為貧乏。土壤為淡栗鈣土[20]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，處理包括對(duì)照(CK)、輕度放牧(LG)、中度放牧(MG)和重度放牧(HG)，每個(gè)區(qū)組設(shè)置3次重復(fù)。放牧家畜為蒙古羊，每一處理放牧綿羊數(shù)量分別為0，4，8，12 只，設(shè)置4個(gè)載畜率水平：CK(0羊單位·hm-2·a-1)，LG(0.93 羊單位·hm-2·a-1)，MG(1.82 羊單位·hm-2·a-1)和HG(2.71 羊單位·hm-2·a-1)。放牧?xí)r間為6個(gè)月，每年6月1日至11月30日連續(xù)放牧。

1.3 取樣方法

放牧試驗(yàn)開(kāi)始于2004年，在各試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)植被和地形相似的位置機(jī)械設(shè)置40 m×40 m的樣地[21](圖1)，樣地西南角設(shè)為原點(diǎn)坐標(biāo)(0,0)，樣地東南角設(shè)為終點(diǎn)坐標(biāo)(16,16)，從原點(diǎn)坐標(biāo)開(kāi)始，每隔5 m設(shè)定一條樣線，奇數(shù)行設(shè)置5條樣線，偶數(shù)行設(shè)置4條樣線，樣方面積為0.5 m×0.5 m，每個(gè)小區(qū)內(nèi)設(shè)立77個(gè)樣方，于2017年8月，測(cè)定樣方內(nèi)無(wú)芒隱子草的密度及群落物種總密度。

圖1 固定樣地取樣樣點(diǎn)分布情況

2 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2019對(duì)無(wú)芒隱子草的密度數(shù)據(jù)進(jìn)行整理。采用SAS 9.2單因素方差分析比較不同放牧強(qiáng)度下無(wú)芒隱子草的密度變化，采用鄧肯(DUNCAN)分析法進(jìn)行多重比較，并在Sigmaplot 13.0中繪圖。利用GS+9.0地統(tǒng)計(jì)軟件建立半方差函數(shù)模型分析無(wú)芒隱子草的空間分布特征，并對(duì)模型參數(shù)、半方差參數(shù)和斑塊參數(shù)制表，最后通過(guò)克里格法(Kriging)繪制無(wú)芒隱子草空間分布狀態(tài)[22]。

。

2.1 參數(shù)設(shè)定

運(yùn)用GS+9.0對(duì)無(wú)芒隱子草空間變異特征進(jìn)行描述，通過(guò)半方差函數(shù)得到散點(diǎn)圖，對(duì)散點(diǎn)圖采用球狀模型、高斯模型等模型進(jìn)行擬合，選取擬合度最佳的模型。由模型可以導(dǎo)出4個(gè)重要參數(shù)[22]：

(1)變程(A0)：指空間自相關(guān)尺度。

(2)塊金值(C0)：指樣本之間由隨機(jī)因素引起的空間變異。

(3)基臺(tái)值(C0+C)：指樣地范圍內(nèi)最大的空間異質(zhì)性程度。

(4)結(jié)構(gòu)比C/(C0+C):空間結(jié)構(gòu)變異占總變異的比例。結(jié)構(gòu)比會(huì)反應(yīng)出兩個(gè)因素：結(jié)構(gòu)性因素(氣候等)，隨機(jī)性因素(人為活動(dòng)等)。當(dāng)結(jié)構(gòu)比<25% 時(shí)，則說(shuō)明系統(tǒng)具有較弱的空間相關(guān)性;如果該比值在25%～75%，說(shuō)明具有中等程度的空間相關(guān)性；如果比值>75%，則說(shuō)明具有強(qiáng)烈的空間相關(guān)性。

3 結(jié)果分析

3.1 不同放牧強(qiáng)度下無(wú)芒隱子草密度變化

如圖2所示，分別計(jì)算4個(gè)處理區(qū)的無(wú)芒隱子草密度均值，LG最大，為8.01 株·m-2，MG最小，為5.01 株·m-2，在不同放牧強(qiáng)度下無(wú)芒隱子草密度均值比較為L(zhǎng)G>HG>CK>MG，LG處理區(qū)與其他3個(gè)處理區(qū)存在顯著差異(P<0.05)(圖2a)。伴隨放牧強(qiáng)度增大，無(wú)芒隱子草密度逐漸減少，但在重度放牧條件下無(wú)芒隱子草密度有所增加。計(jì)算4個(gè)處理區(qū)群落密度均值，LG最大，群落密度可達(dá)到35.86 株·m-2,HG最小，僅有17.40 株·m-2(圖2b)。LG處理區(qū)與其他3個(gè)處理區(qū)存在顯著差異(P<0.05)，不同放牧強(qiáng)度下群落密度均值比較為L(zhǎng)G>CK>MG>HG。無(wú)芒隱子草密度占植物群落密度的比值隨放牧強(qiáng)度增加而增加，為HG(0.31)>MG(0.27)>CK(0.23)>LG(0.22)(圖2c)。因此，隨著放牧強(qiáng)度增大，其絕對(duì)密度占比逐漸增大。

圖2 無(wú)芒隱子草種群與群落及絕對(duì)密度均值隨放牧強(qiáng)度增大的變化情況

由圖3可知，隨著放牧強(qiáng)度增大，無(wú)芒隱子草密度占植物群落密度的比值在單位均值上變異程度在減小。無(wú)芒隱子草種群密度占比的變異系數(shù)(CV)CK最大，為54.56%，隨著放牧強(qiáng)度增大，變異系數(shù)逐漸減少，分別為L(zhǎng)G：51.81%，MG：49.32%，HG：44.21%。

圖3 無(wú)芒隱子草種群密度占比隨著放牧強(qiáng)度增大的變異情況

3.2 不同放牧強(qiáng)度下無(wú)芒隱子草的空間分布特征

CK處理區(qū)的最適擬合模型為指數(shù)模型(Exponential model)，LG處理區(qū)和MG處理區(qū)為球形模型(Spherical model)，HG處理區(qū)為線性模型(Linear model)，利用地統(tǒng)計(jì)對(duì)2017年無(wú)芒隱子草密度進(jìn)行分析(表1)，4個(gè)處理區(qū)空間分布中C0值代表由隨機(jī)因素引起的空間變異，數(shù)據(jù)顯示HG處理區(qū)遠(yuǎn)大于CK處理區(qū)及其他2個(gè)處理區(qū)。表中的C0+C值根據(jù)放牧強(qiáng)度由小到大的順序?yàn)?.305，0483，0.379，0.259，表明無(wú)芒隱子草密度空間變異程度由大到小的順序?yàn)長(zhǎng)G>MG>CK>HG。C/(C0+C)結(jié)構(gòu)比的數(shù)值根據(jù)放牧強(qiáng)度由小到大的順序?yàn)?.916，0.998，0.976，0.100，CK處理區(qū)、LG處理區(qū)、MG處理區(qū)這3個(gè)區(qū)的結(jié)構(gòu)比均>0.75。根據(jù)表中A0的數(shù)值發(fā)現(xiàn)，受結(jié)構(gòu)性因素影響的CK，LG，MG這3個(gè)處理區(qū)的A0值遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于HG處理區(qū)。分形維數(shù)D0按照放牧強(qiáng)度由小到大的順序?yàn)?.976，1.936，1.966，1.966，4個(gè)處理區(qū)的數(shù)值接近，表示無(wú)芒隱子草在4個(gè)處理區(qū)內(nèi)空間分布都是較為均勻的，但相對(duì)比較下CK對(duì)照區(qū)數(shù)值最大，說(shuō)明在4個(gè)處理區(qū)內(nèi)CK對(duì)照區(qū)無(wú)芒隱子草空間分布更均勻。

表1 無(wú)芒隱子草空間分布的地統(tǒng)計(jì)分析

3.3 不同放牧強(qiáng)度下無(wú)芒隱子草的空間分布狀態(tài)

根據(jù)克里格法(Kriging)[23]，分別繪制4個(gè)處理區(qū)內(nèi)無(wú)芒隱子草種群密度空間平面分布圖，其空間分布呈現(xiàn)出斑塊性(圖4)。其中，CK處理區(qū)無(wú)芒隱子草種群密度的空間分布呈現(xiàn)出由內(nèi)而外逐漸減少的趨勢(shì)，但是僅在西北角的一小部分無(wú)芒隱子草種群分布較少，其他都是高分布；LG處理區(qū)呈現(xiàn)出明顯的斑塊，在西部及東北角有一小部分分布較少，其他都屬于高分布；MG處理區(qū)也表現(xiàn)為大小斑塊分布，分別在西北部和東南部?jī)蓚€(gè)方向自內(nèi)向外呈現(xiàn)出逐漸增加的趨勢(shì)，與LG處理區(qū)分布相似；HG處理區(qū)由西南角向外放射式分布，呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢(shì)，與CK處理區(qū)分布相似。4個(gè)處理區(qū)種群密度分布狀態(tài)不同，但在各處均有較高分布，分布情況較為均勻。

圖4 不同放牧強(qiáng)度下無(wú)芒隱子草空間分布格局平面圖

4 討論

4.1 不同放牧強(qiáng)度對(duì)無(wú)芒隱子草密度的影響

放牧可導(dǎo)致無(wú)芒隱子草各功能性狀出現(xiàn)顯著性變化，但不會(huì)改變其作為優(yōu)勢(shì)種的地位[24]。當(dāng)植物群落正值生長(zhǎng)旺季時(shí)，荒漠草原無(wú)芒隱子草的重要值始終處于領(lǐng)先地位[25]。本研究發(fā)現(xiàn)，相同放牧強(qiáng)度下，無(wú)芒隱子草作為優(yōu)勢(shì)種對(duì)植物群落的影響始終存在，影響程度隨著放牧強(qiáng)度增大而增大。

本研究中，隨著放牧強(qiáng)度增大，無(wú)芒隱子草的密度有所增加，在中度放牧條件下，密度有所減少，而在重度放牧條件下有所增加。一方面，由于放牧強(qiáng)度的不斷增大，家畜踩踏和采食行為逐漸嚴(yán)重，導(dǎo)致了無(wú)芒隱子草株叢的不斷破碎化，破碎的株叢便可以脫離母株自主進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖，從而逐漸導(dǎo)致植物種群的不斷營(yíng)養(yǎng)繁殖和生長(zhǎng)，所以植株的密度才逐漸增大[26]，另一方面，無(wú)芒隱子草屬于C4植物，植物通過(guò)光合作用所能固定的能量高于正常生長(zhǎng)[18]，具有很強(qiáng)的耐牧性，所以其種群密度逐漸增加。古琛等[14]發(fā)現(xiàn)無(wú)芒隱子草作為優(yōu)勢(shì)種，其生物量伴隨放牧強(qiáng)度增大呈現(xiàn)減少的趨勢(shì)，由于在放牧強(qiáng)度的干擾下，植株逐漸呈現(xiàn)破碎化，破碎的植株未能及時(shí)進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)又被踐踏采食，從而導(dǎo)致植株趨于小型化，所以，無(wú)芒隱子草的密度伴隨放牧強(qiáng)度增大有所增加，而生物量有所減少。最后，在過(guò)度放牧條件下，植株的生長(zhǎng)受到了來(lái)自家畜采食及踩踏等行為極為嚴(yán)重的干擾，導(dǎo)致植株無(wú)法正常生長(zhǎng)，所以在中度及重度放牧條件下，無(wú)芒隱子草密度發(fā)生顯著下降。李永宏[27]研究發(fā)現(xiàn)，群落結(jié)構(gòu)在長(zhǎng)期的放牧條件下會(huì)發(fā)生改變。本研究中，無(wú)芒隱子草密度在群落中的絕對(duì)密度占比隨著放牧強(qiáng)度增大而增大，但種群變異程度在逐漸減少。放牧?xí)?dǎo)致無(wú)芒隱子草種群多度增加以及在重度放牧條件下無(wú)芒隱子草與建群種短花針茅出現(xiàn)了種間競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系[13]，由于相互競(jìng)爭(zhēng)會(huì)影響無(wú)芒隱子草的密度變化，進(jìn)而無(wú)芒隱子草絕對(duì)密度占比會(huì)有所增加。

4.2 不同放牧強(qiáng)度對(duì)無(wú)芒隱子草空間分布的影響

熊梅[28]在研究短花針茅荒漠草原主要植物空間格局對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)中發(fā)現(xiàn)隨放牧強(qiáng)度的增加，無(wú)芒隱子草的空間自相關(guān)性增強(qiáng)。本研究根據(jù)結(jié)構(gòu)比大小可看到，CK處理區(qū)，LG處理區(qū)，MG處理區(qū)三者的結(jié)構(gòu)比均大于0.75，說(shuō)明無(wú)芒隱子草在這3個(gè)處理區(qū)具有強(qiáng)烈的空間相關(guān)性，與上述研究一致[29]。在HG處理區(qū)內(nèi)，無(wú)芒隱子草密度空間分布特征受到隨機(jī)因素的影響最為明顯，由于在重度放牧條件下，家畜的踩踏與采食導(dǎo)致了植株的破碎，以及破碎的植株再獨(dú)立進(jìn)行繁殖，不確定因素增加，所以其受到隨機(jī)因素的影響最大。植物種群空間異質(zhì)性對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)具有特異性[30]，無(wú)芒隱子草空間變異程度表現(xiàn)為由隨機(jī)因素主導(dǎo)的HG處理區(qū)最小，說(shuō)明其空間異質(zhì)性主要受到結(jié)構(gòu)性因素影響。這與呂世杰等[31]研究結(jié)果一致。

由結(jié)構(gòu)性因素主導(dǎo)的CK處理區(qū)無(wú)芒隱子草空間自相關(guān)尺度(A0)較小，而HG處理區(qū)自相關(guān)尺度較大，二者的空間分布卻相似。首先，在沒(méi)有放牧干擾條件下，個(gè)體間存在著競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，無(wú)芒隱子草自身進(jìn)行繁殖來(lái)維持優(yōu)勢(shì)種的地位，使得種群空間分布復(fù)雜[32]。其次，在重度放牧條件下，破碎化的母株群經(jīng)過(guò)繁殖更新而組成新的種群，種群分布狀態(tài)逐漸變得一致而使得空間異質(zhì)性小[33]。家畜的踩踏行為越來(lái)越嚴(yán)重，在重度放牧條件下無(wú)芒隱子草為了利于自身生長(zhǎng)，抵抗家畜采食而逐漸趨于集群生長(zhǎng)[34]。最后，在分析無(wú)芒隱子草空間異質(zhì)性時(shí)，應(yīng)綜合考慮地形因素、土壤理化性質(zhì)和放牧制度等因素，以便更全面的分析空間異質(zhì)性現(xiàn)狀的決定因素[35-36]。土壤的空間斑塊性也決定植物以什么斑塊狀格局的形式存在，土壤養(yǎng)分的異質(zhì)性[37]也決定了植物空間格局的異質(zhì)性。不同放牧制度下家畜對(duì)植物的采食踐踏程度不同，導(dǎo)致其空間異質(zhì)性變化不但受土壤資源和水分分布的影響，也同樣受到了放牧家畜的影響。

5 結(jié)論

中度放牧條件下，荒漠草原無(wú)芒隱子草的密度隨著放牧強(qiáng)度增大呈現(xiàn)先增大后減少的趨勢(shì)，重度放牧條件下，密度有所增加。無(wú)芒隱子草在群落中的絕對(duì)密度占比伴隨放牧強(qiáng)度的增大逐漸增大。放牧條件下,無(wú)芒隱子草種群空間分布較為均勻，空間異質(zhì)性減弱，空間分布主要受結(jié)構(gòu)性因素影響。