高 艷 卜 云

[上海自然博物館（上?？萍拣^分館） 上海 200041]

在我國(guó)的一些動(dòng)物學(xué)教材中，關(guān)于六足動(dòng)物主要類群的介紹部分，有內(nèi)顎綱（Entognatha）的相關(guān)章節(jié)。教材認(rèn)為原始低等無(wú)翅類六足動(dòng)物組成內(nèi)顎綱，包括3個(gè)目：彈尾目（Collembola）、原尾目（Protura）和雙尾目（Diplura）。內(nèi)顎綱是否為一個(gè)有效類群？其中所包含的3個(gè)目的進(jìn)化地位如何？隨著研究的深入，其形態(tài)特征、生活習(xí)性和代表物種有哪些變化？本文通過(guò)文獻(xiàn)資料進(jìn)行考證淺析。

1 內(nèi)顎綱的有效性問(wèn)題

早期的研究根據(jù)低等六足動(dòng)物口器的主要結(jié)構(gòu)，例如，上顎、下顎等包裹在頭腔內(nèi)部的共同特征，將原尾目、雙尾目和彈尾目歸為內(nèi)顎綱，與口器外露的其他目昆蟲（外顎綱）加以區(qū)分[1-2]（圖1）。近年來(lái)越來(lái)越多的研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)顎綱的3個(gè)類群在外部形態(tài)和內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)方面存在巨大差異，多數(shù)證據(jù)表明它并非單系群，因此，國(guó)內(nèi)、外大多數(shù)學(xué)者建議摒棄內(nèi)顎綱這一類群名稱[2-6]。

2 原始低等的無(wú)翅類六足動(dòng)物進(jìn)化地位問(wèn)題

早在20世紀(jì)70年代，已有部分學(xué)者認(rèn)為六足動(dòng)物是四系群，即：原尾綱、彈尾綱、雙尾綱和昆蟲綱（狹義，含石蛃、衣魚和有翅昆蟲）[3-4]。在最新的六足動(dòng)物分類系統(tǒng)中，原尾目、彈尾目和雙尾目這3個(gè)目也已提升為綱級(jí)階元，即原尾綱、彈尾綱和雙尾綱[4-6]。目前，六足總綱（Hexapoda）多被提升為亞門對(duì)待。六足亞門下分為4個(gè)綱，即原尾綱、彈尾綱、雙尾綱和昆蟲綱[6-7]（圖2）。

3 原尾綱、彈尾綱和雙尾綱的形態(tài)、習(xí)性和代表物種問(wèn)題

隨著研究的深入，關(guān)于原尾綱、彈尾綱和雙尾綱的形態(tài)、習(xí)性和代表物種等方面的介紹，可進(jìn)行相應(yīng)的更新。

3.1 原尾綱（Protura） 部分動(dòng)物學(xué)教材中，原尾綱的代表物種為華山曙蚖（Eosentotomon huashanensis）。據(jù)《中國(guó)動(dòng)物志節(jié)肢動(dòng)物門原尾綱》中對(duì)原尾綱物種進(jìn)行分類厘定發(fā)現(xiàn)，華山曙蚖的模式標(biāo)本已確認(rèn)全部丟失，且至今再?zèng)]有采集到新的標(biāo)本[8-9]?？煽紤]改用常見的東方古蚖（Eosentomon orientale）（圖3A）等物種作為原尾蟲的代表物種。原尾蟲簡(jiǎn)介更新如下。

原尾綱，已知800余種，我國(guó)記錄200多種。體型微小，體長(zhǎng)0.6～2.0 mm。頭部無(wú)觸角、無(wú)眼，具1對(duì)假眼；口器內(nèi)顎式。前足跗節(jié)著生感覺(jué)毛，司感覺(jué)功能。腹部12節(jié)，腹部第1～3節(jié)腹面分別具有1對(duì)腹足。腹部末端無(wú)尾須。主要生活在富含腐殖質(zhì)的土壤中，是典型的土壤動(dòng)物，取食土壤真菌的菌絲。常見種類，例如，東方古蚖（Eosentomon orientale）[8-10]。

3.2 彈尾綱（Collembola） 在部分教材中，關(guān)于彈尾綱形態(tài)和習(xí)性的描述存在諸多不準(zhǔn)確信息，可根據(jù)最新的研究成果，更新彈尾綱的簡(jiǎn)介。

彈尾綱，已知9 000余種，我國(guó)記錄600多種。體形較小，成蟲體長(zhǎng)0.5～8.0 mm，多數(shù)1～3 mm。無(wú)翅，口器內(nèi)顎式。頭部具有分節(jié)的觸角，無(wú)復(fù)眼。腹部6節(jié)，通常在腹部腹面第1、3、4節(jié)分別具有特化的附肢——腹管、握彈器和彈器。在某些類群中腹部的體節(jié)有愈合現(xiàn)象。體表著生剛毛，某些類群剛毛有特化現(xiàn)象。一般生活在潮濕并富含腐殖質(zhì)的土壤或地表凋落物中，大多數(shù)種類以真菌和腐殖質(zhì)為食，少數(shù)種類生活在淡水水體表面[7,12]。常見種類，例如，曲毛裸長(zhǎng)?（Sinella curviseta）（圖3B）。個(gè)別種類危害栽培的蘑菇等。

3.3 雙尾綱（Diplura） 在部分教材中，關(guān)于國(guó)內(nèi)、外雙尾綱的物種數(shù)據(jù)沒(méi)有更新，特征習(xí)性表述不完整，現(xiàn)將雙尾綱的簡(jiǎn)介進(jìn)行更新。

雙尾綱，已知1 000余種，我國(guó)記錄50余種。體長(zhǎng)3～12 mm，部分種類可長(zhǎng)達(dá)60 mm。頭部有觸角，無(wú)單眼和復(fù)眼，口器為內(nèi)顎式。胸部無(wú)翅，腹部有10節(jié)。尾部生有1對(duì)尾須或尾鋏。雙尾蟲喜陰暗潮濕，多棲息在土表腐殖質(zhì)層、枯枝落葉中、腐木中或石塊下。具尾鋏的鋏蟲八類為捕食性，具尾須的康蟲八類取食真菌或腐殖質(zhì)。常見種類，例如，韋氏鱗蟲八（Lepidocampa weberi）（圖3C）。對(duì)農(nóng)作物無(wú)危害[7,13]。