渠 遙，黃 波，周永東，王忠明，梁 君，李振華

（1.浙江海洋大學(xué)海洋與漁業(yè)研究所，浙江省海洋水產(chǎn)研究所，農(nóng)村農(nóng)業(yè)部重點(diǎn)漁場漁業(yè)資源科學(xué)觀測試驗(yàn)站，浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江舟山 316021；2.舟山市生態(tài)環(huán)境局岱山分局，浙江舟山 316200）

中街山列島位于浙江北部海域，位于舟山群島中部偏東，介于黃大洋和岱衢洋之間[1]。海域內(nèi)島礁眾多，受到臺(tái)灣暖流和黃海水團(tuán)的影響，有豐富的餌料聚集，是東海主要經(jīng)濟(jì)魚類的重要棲息地、生長繁殖場所和洄游通道[2]。中街山列島所在的舟山漁場是我國最大的漁場，曾是我國漁業(yè)資源最豐富的漁場之一，被譽(yù)為“東海魚倉”[3]。由于人類活動(dòng)的干擾，超強(qiáng)度的酷漁濫捕，舟山漁場的生態(tài)環(huán)境和漁業(yè)資源發(fā)生令人擔(dān)憂的變化[4]。為了保護(hù)海洋生態(tài)系統(tǒng)，促進(jìn)海洋漁業(yè)資源的可持續(xù)利用，2006 年5 月，國家海洋局批準(zhǔn)設(shè)立了中街山列島國家級海洋特別保護(hù)區(qū)。魚類是海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，人類活動(dòng)的干擾和環(huán)境條件的變化對魚類會(huì)產(chǎn)生一系列影響[5]，維持魚類的多樣性是漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要支撐[6]，因此研究分析中街山列島海域魚類群落特征及與環(huán)境因子的關(guān)系具有重要意義。為了進(jìn)一步了解中街山列島海域的魚類資源與環(huán)境的現(xiàn)狀，2021-2022 年在該海域進(jìn)行了4 個(gè)航次的調(diào)查，對魚類種類組成、優(yōu)勢種、群落多樣性以及它們與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行分析研究，以期豐富中街山列島海域魚類群落生態(tài)學(xué)內(nèi)容，為恢復(fù)該地區(qū)的漁業(yè)資源和保護(hù)生物多樣性提供參考，并為建立該地區(qū)的生態(tài)平衡提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

于2021 年4 月（春季）、7 月（夏季）、10 月（秋季）和2022 年1 月（冬季）在中街山列島海域共設(shè)置18 個(gè)調(diào)查站位（圖1），進(jìn)行漁業(yè)資源和環(huán)境調(diào)查。

圖1 2021-2022 年中街山列島海域采樣站位Fig.1 Sampling stations in the waters of Zhongjieshan Islands in 2021-2022

漁業(yè)資源調(diào)查采用單船拖網(wǎng)，調(diào)查船主機(jī)功率184 kW，船長26.2 m，底拖網(wǎng)網(wǎng)囊網(wǎng)目為2.5 cm，網(wǎng)口寬9.9 m。漁獲物的采集、樣品分析、生物學(xué)測定和數(shù)據(jù)分析處理按照海洋調(diào)查規(guī)范（GB/T 12763.6-2007）[7]和海洋漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范（SC/T 9403-2012）[8]的要求進(jìn)行。每個(gè)站位拖網(wǎng)0.5 h，拖速3 kn。漁獲物樣品標(biāo)記后進(jìn)行低溫冰鮮保存，帶回實(shí)驗(yàn)室分析。魚類盡量鑒定到種，對每一種魚進(jìn)行尾數(shù)和質(zhì)量統(tǒng)計(jì)，質(zhì)量精度為0.1 g。

環(huán)境因子包括2 部分，在每個(gè)站位使用多功能水質(zhì)儀（AAQ171）測量水溫、水深、鹽度、溶解氧和pH 等環(huán)境因子數(shù)據(jù)；同時(shí)采集水樣和泥樣，測定的環(huán)境因子包括懸浮物（mg·L-1）、COD（mg·L-1）、無機(jī)氮（包括氨氮、亞硝酸鹽和硝酸鹽）、磷酸鹽（mg·L-1）、葉綠素a（μg·L-1）和有機(jī)碳（%）。樣品的采集和分析均按照《海洋調(diào)查規(guī)范第4 部分海水化學(xué)要素調(diào)查》（GB/T 12763.4-2007）[9]和《海洋沉積物質(zhì)量》（GB 18668-2002）[10]標(biāo)準(zhǔn)執(zhí)行。

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 魚類質(zhì)量密度的估算

本次計(jì)算采用底拖網(wǎng)掃海面積法估算魚類質(zhì)量密度：

式中：D 為質(zhì)量密度,kg·km-2；C 為平均每小時(shí)拖網(wǎng)漁獲量，kg·h-1；a 為每小時(shí)網(wǎng)具掃海面積，km2·h-1；q 為逃逸率，取值范圍為0～1，本研究取0.5[11]。

1.2.2 生態(tài)優(yōu)勢度

使用Pinkas 相對重要性指數(shù)（IRI）[12]衡量不同魚類的生態(tài)優(yōu)勢度。

式中：P 為某一種漁獲物的尾數(shù)占總尾數(shù)的百分比，%；W 為某一種漁獲物的質(zhì)量占總漁獲質(zhì)量的百分比，%；F 為某種漁獲物出現(xiàn)的站位數(shù)占總站位數(shù)的百分比，%。本文以IRI≥1 000 的種類定為主要優(yōu)勢種，將500≤IRI＜1 000 的種類定為優(yōu)勢種[13]。

1.2.3 多樣性指數(shù)計(jì)算

采用Margalef 物種豐富度指數(shù)（D）[14]、Shannon 物種多樣性指數(shù)（H′）[15]和Pielou 均勻度指數(shù)（J′）[16]分析群落的物種多樣性。

（1）Margalef 物種豐富度指數(shù)：

式中：S 為漁獲魚類種類總數(shù)；N 為魚類總尾數(shù)。

（2）Shannon 物種多樣性指數(shù)：

式中：S 為魚類種類總數(shù)；Pi為第i 種魚類尾數(shù)占總尾數(shù)的比例。

（3）Pielou 均勻度指數(shù)：

式中：H′為魚類Shannon 多樣性指數(shù)；S 為魚類總種類數(shù)。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理

通過Excel 2010 對每個(gè)位點(diǎn)每網(wǎng)的魚類種數(shù)（S）、個(gè)體數(shù)（N）、體重（W）等原始數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，計(jì)算Margalef 物種豐富度指數(shù)（D）、Shannon 多樣性指數(shù)（H′）和Pielou 均勻度指數(shù)（J′）。

利用Primer 5.0 軟件，以每個(gè)季節(jié)魚類物種尾數(shù)密度為原始矩陣，進(jìn)行l(wèi)og（x+1）轉(zhuǎn)換后，運(yùn)用等級聚類（Cluster）分析魚類群落的空間結(jié)構(gòu)。

利用Canoco 5.0 軟件對2021-2022 年4 個(gè)季度魚類調(diào)查數(shù)據(jù)和環(huán)境因子（水溫、鹽度、深度、溶解氧和pH 等）的關(guān)系進(jìn)行分析。在RDA 排序圖中，空心箭頭代表環(huán)境因子，實(shí)心箭頭代表物種，箭頭之間的夾角代表物種與環(huán)境因子之間的相關(guān)性。分析前先對物種種類優(yōu)勢度進(jìn)行篩選，排除出現(xiàn)3 次以下的物種，以減少機(jī)會(huì)種對數(shù)據(jù)分析結(jié)果的干擾[17]。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成

通過4 個(gè)季度的調(diào)查，中街山列島海域共鑒定魚類70 種，隸屬于17 目37 科58 屬。以鱸形目種類數(shù)最多，共30 種（占種類總數(shù)的42.85%）；其次為鰈形目和鯡形目，分別為8 種和7 種。春季共捕獲魚類40種，隸屬于13 目22 科34 屬；夏季共捕獲魚類33 種，隸屬于9 目21 科29 屬；秋季共捕獲魚類41 種，隸屬于11 目20 科34 屬；冬季共捕獲魚類42 種，隸屬于12 目18 科33 屬（表1）。

表1 中街山列島海域2021-2022 年四季魚類組成Tab.1 Species composition of fishes in the waters of Zhongjieshan Islands in 2021-2022

2.2 優(yōu)勢種

根據(jù)相對重要性指數(shù)的計(jì)算結(jié)果，中街山列島海域魚類的優(yōu)勢種共有10 種（表2）。春季優(yōu)勢種為龍頭魚Harpadon nehereus、鳳鱭Coilia mystus和黃鯽Setipinna taty；夏季優(yōu)勢種為龍頭魚、鳳鱭、小黃魚Larimichthys polyactis、六絲鈍尾蝦虎魚Amblychaeturichthys hexanema、帶魚Trichiurus japonicus、鐮鯧Pampus echinogaster和拉氏狼牙蝦虎魚Odontamblyopus lacepedii；秋季優(yōu)勢種為龍頭魚、黃鯽、海鰻Muraenesox cinereus和刀鱭Coilia nasus；冬季優(yōu)勢種為龍頭魚、鳳鱭、黃鯽和刀鱭。其中，龍頭魚為全年優(yōu)勢種。

表2 中街山列島海域2021-2022 年主要魚類IRI 值的季節(jié)變化Tab.2 Seasonal variation of IRI values of main fishes in the waters of Zhongjieshan Islands in 2021-2022

2.3 漁獲量分布

根據(jù)平均質(zhì)量密度（kg·km-2）和數(shù)量密度（103ind.·km-2）分別研究調(diào)查海域魚類相對資源量的季節(jié)變化。春季魚類的平均質(zhì)量密度為788.96 kg·km-2，平均數(shù)量密度為80.74×103ind.·km-2；夏季魚類的平均質(zhì)量密度為1 025.53 kg·km-2，平均數(shù)量密度為126.43×103ind.·km-2；秋季魚類的平均質(zhì)量密度為881.48 kg·km-2，平均數(shù)量密度為41.38×103ind.·km-2；冬季魚類的平均質(zhì)量密度為514.65 kg·km-2，平均數(shù)量密度為35.69×103ind.·km-2。個(gè)體平均質(zhì)量（平均質(zhì)量密度/數(shù)量密度）為秋季大于冬季大于春季大于夏季，平均數(shù)量密度最大值為最小值的3.54 倍（圖2）。

圖2 中街山列島海域2021-2022 年魚類平均質(zhì)量密度和數(shù)量密度的季節(jié)變化Fig.2 Seasonal variation of mean values of fish mass and density in the waters of Zhongjieshan Islands in 2021-2022

2.4 物種多樣性

中街山列島海域在2021 年4 月（春）、7 月（夏）、10 月（秋）和2022 年1 月（冬）魚類的Margalef 物種豐富度指數(shù)（D）、Shannon 多樣性指數(shù)（H′）和Pielou 均勻度指數(shù)（J′）的變化范圍如圖3 所示。物種豐富度指數(shù)D 變化范圍為2.59～3.83，春季最高，夏季最低；Shannon 多樣性指數(shù)H′變化范圍為2.48～3.35；Pielou 均勻度指數(shù)（J′）變化范圍為0.66～0.95。其中夏季的多樣性指數(shù)H′和均勻度指數(shù)J′最高，冬季其次，秋季最低，最大值分別為最小值的1.35 倍和1.43 倍。Margalef 物種豐富度指數(shù)（D）春季最高，冬季其次，夏季最低。

圖3 中街山列島海域2021-2022 年魚類多樣性指數(shù)均值的季節(jié)變化Fig.3 Seasonal variations of mean values of fish diversity indexin the waters of Zhongjieshan Islands in 2021-2022

2.5 魚類群落空間結(jié)構(gòu)

等級聚類分析結(jié)果表明，中街山列島海域魚類群落呈現(xiàn)明顯的空間結(jié)構(gòu)（圖4）。調(diào)查海域的魚類群落在春季、夏季和冬季均出現(xiàn)3 組相似度較大的站位組群（圖4a、4b 和4d），而在秋季出現(xiàn)4 組相似度較大的站位組群（圖4c）。

圖4 中街山列島海域2021-2022 年魚類空間結(jié)構(gòu)的聚類分析Fig.4 Hierarchical clustering analysis of spatial structure of the fish community in the waters of Zhongjieshan Islands in 2021-2022

2.6 魚類群落時(shí)空分布與環(huán)境因子的關(guān)系

RDA 分析是直接梯度分析，它從分析結(jié)果中提取最能代表所有指標(biāo)解釋能力的最小的變量組合，而不是簡單地分析一組變量或?qū)讉€(gè)變量組合成一個(gè)復(fù)合虛擬變量[18]。根據(jù)RDA 分析結(jié)果，得出春季時(shí)第一軸的特征值為0.277，第二軸的特征值為0.106 8，由此計(jì)算出物種與9 個(gè)主要環(huán)境因子累計(jì)方差為38.38%。實(shí)施蒙特卡洛顯著性檢驗(yàn)，得出第一排序軸和所有排序軸不顯著，（第一軸：F=3.1，P=0.092；所有軸：F=1.5，P=0.07），而與葉綠素、水溫、鹽度和深度呈較強(qiáng)正相關(guān)（圖5a）。

夏季時(shí)第一軸的特征值為0.288 9，第二軸的特征值為0.184 8，由此計(jì)算出物種與9 個(gè)主要環(huán)境因子累計(jì)方差為47.37%。同理得出第一排序軸和所有排序軸不顯著（第一軸：F=3.3，P=0.154；所有軸：F=1.6，P=0.062），而與溫度呈較強(qiáng)正相關(guān)（圖5b）。

秋季時(shí)第一軸的特征值為0.165 1，第二軸的特征值為0.145 2，由此計(jì)算出物種與9 個(gè)主要環(huán)境因子累計(jì)方差為31.03%。同理得出第一排序軸和所有排序軸不顯著（第一軸：F=1.6，P=0.852；所有軸：F=1.0，P=0.558），而與有機(jī)碳呈較強(qiáng)正相關(guān)（圖5c）。

冬季時(shí)第一軸的特征值為0.341 3，第二軸的特征值為0.154 8，由此計(jì)算出物種與11 個(gè)主要環(huán)境因子累計(jì)方差為49.61%。同理得出第一排序軸和所有排序軸不顯著（第一軸：F=3.1，P=0.314；所有軸：F=1.2，P=0.37），而與有機(jī)碳、懸浮物、pH 和磷酸鹽呈較強(qiáng)正相關(guān)（圖5d）。

圖5 中街山列島海域魚分布與環(huán)境因子的RDA 排序Fig.5 RDA ranking of fish community distribution and environmental factors in the waters of Zhongjieshan Islands

3 討論

3.1 魚類資源狀況

3.1.1 種類組成的變化

中街山列島海域魚類種類豐富。梁君等[19]2010-2012 年在中街山列島海域的調(diào)查結(jié)果顯示，魚類有55種，以鱸形目魚類種類數(shù)最多，共計(jì)26 種，占所有種類的47.3%，本研究發(fā)現(xiàn)，在中街山列島的底拖網(wǎng)捕獲魚類70 種，其中以鱸形目魚類的種類數(shù)最多，共計(jì)30 種，占所有種類的42.85%。與10 年前的調(diào)查相比，鱸形目魚類種類增多，但占比下降。種類數(shù)變動(dòng)可能的原因有，一是調(diào)查站位數(shù)不同，本研究在調(diào)查海域共設(shè)置了18 個(gè)站位，10 年前梁君等[19]的調(diào)查僅設(shè)置了10 個(gè)站位。二是2 次調(diào)查的水文環(huán)境不同，拖網(wǎng)調(diào)查僅在4 個(gè)季度的代表月份各進(jìn)行1 個(gè)航次的調(diào)查，結(jié)果存在一定的偶然性。三是魚類種類數(shù)的增加可能與環(huán)境保護(hù)和資源養(yǎng)護(hù)有關(guān)。自2006 年在中街山列島海域設(shè)置國家級特別保護(hù)區(qū)以來，中街山列島的生物資源和環(huán)境的保護(hù)取得了顯著的效果，因此魚類種類的增加可能與此有關(guān)。

3.1.2 優(yōu)勢種的變化

優(yōu)勢種的變化在一定程度上反映了魚類群落的組成和能量流動(dòng)的變化[20]。本次調(diào)查結(jié)果表明，中街山列島海域魚類的優(yōu)勢種共有10 種。其中，龍頭魚在4 個(gè)季節(jié)均為優(yōu)勢種；鳳鱭在春季和秋季2 個(gè)季節(jié)為優(yōu)勢種；黃鯽、小黃魚、帶魚、六絲鈍尾蝦虎魚和拉氏狼牙蝦虎魚僅在某一個(gè)季節(jié)為優(yōu)勢種。與其他魚類相比，龍頭魚的優(yōu)勢度較為明顯。根據(jù)2006-2007 年的調(diào)查結(jié)果，龍頭魚在舟山漁場是優(yōu)勢種之一，但不是主要優(yōu)勢種[21]。2010-2012 年中街山列島海域的調(diào)查表明，龍頭魚已經(jīng)成為3 個(gè)季節(jié)的優(yōu)勢種[19]。在鄰近的馬鞍列島海域，2016-2017 年的數(shù)據(jù)表明，龍頭魚為全年優(yōu)勢種[22]。本次調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn)龍頭魚在中街山列島海域的優(yōu)勢度明顯上升，成為全年優(yōu)勢種魚類。有研究表明，不可持續(xù)的漁業(yè)資源利用方式會(huì)導(dǎo)致群落的平均營養(yǎng)級水平下降，漁獲對象有從長壽命、高營養(yǎng)級水平的物種向短壽命、低營養(yǎng)級水平的種類逐漸轉(zhuǎn)變的趨勢[23]。

中街山列島海域夏季魚類的優(yōu)勢種較為分散，可能是因?yàn)橄募臼呛芏圄~類產(chǎn)卵季節(jié)，容易聚集在島礁附近海域產(chǎn)卵[24]，夏季受水溫高的影響，魚類資源較為豐富，所以優(yōu)勢種魚類較多。

舟山漁場2007 年的優(yōu)勢種主要是小黃魚、海鰻、綠鰭魚、六絲鈍尾蝦虎魚、星康吉鰻、黑鮟鱇Lophiomus setigerus 和日本紅娘魚Lepidotrigla japonice 等16 種[21]，2010-2012 年中街山列島海域的優(yōu)勢種有矛尾蝦虎魚、龍頭魚、長吻紅舌鰨、小黃魚、銀鯧Pampus argenteus、黃鯽和鳳鱭等共11 種。2016 年馬鞍列島海域魚類的優(yōu)勢種共9 種，分別是龍頭魚、刺鯧、黑鰓梅童魚Collichthys niveatus、寬體舌鰨、小黃魚、帶魚、六絲鈍尾蝦虎魚、鳳鱭和棘頭梅童魚[22]。與這些調(diào)查結(jié)果相比，中街山列島海域魚類的優(yōu)勢種種類減少，優(yōu)勢度主要集中在龍頭魚等少數(shù)幾種魚類，可能是因?yàn)榻┠赀^度捕撈導(dǎo)致漁業(yè)資源衰退和種群結(jié)構(gòu)變化[21]，也可能是因?yàn)樽鳂I(yè)方式不同和調(diào)查海域不同。

3.1.3 資源量的變化

2021 年中街山列島海域生物量秋季最高，其次是夏季和春季，冬季最低。2021 年中街山列島海域魚類資源尾數(shù)密度夏季最高，其次是春季和秋季，冬季最低。秋季生物量最高，但尾數(shù)密度不高，表明秋季單個(gè)漁獲的質(zhì)量較大，經(jīng)過伏季休漁魚類經(jīng)過數(shù)月的生長，個(gè)體質(zhì)量有明顯增加。夏季尾數(shù)密度最高，但生物量不高，表明魚類處于幼魚階段，漁獲數(shù)量多質(zhì)量小。

中街山列島海域2012 年魚類的尾數(shù)密度指數(shù)春季最高為1 222×103ind.·km-2，2021 年春季尾數(shù)密度指數(shù)為1 442×103ind.·km-2，與2012 年相比，魚類的尾數(shù)密度有所增加，表明資源量在一定程度上有所增長。

3.2 魚類物種多樣性

通過分析中街山列島海域魚類的物種多樣性，魚類物種多樣性指數(shù)季節(jié)差異較大，調(diào)查海域多樣性指數(shù)H′和均勻度指數(shù)J′夏季最高，冬季其次，秋季最低。Margalef 物種豐富度指數(shù)（D）春季最高，冬季其次，夏季最低。夏季物種多樣性指數(shù)高，影響因素可能是夏季臺(tái)灣暖流勢力增強(qiáng)，中街山列島海域夏季水溫升高，大量魚類洄游到該海域進(jìn)行生殖產(chǎn)卵活動(dòng)，因此，夏季多樣性指數(shù)H′較高[25]。與膠州灣海域相比，中街山列島海域的D 較高[26]；與海南東部外海海域相比，中街山列島海域D 較低[11]。

生物多樣性指數(shù)越高，表明生物群落受到人類活動(dòng)的干擾越小[27]。生物群落的H′和D 的值可分成（H′＞4.0，D＞4.0）、（3.0＜H′＜4.0，D＞4.0）、（2.0＜H′＜3.0，2.5＜D＜4.0）、（1.0＜H′＜2.0，D＜2.5）4 個(gè)等級[28]。中街山列島海域魚類的多樣性指數(shù)H′為2.48～3.35，豐富度指數(shù)D 為2.59～3.83。中街山列島海域魚類群落處于良好狀態(tài)，目前的海域環(huán)境和生態(tài)保護(hù)取得了一定的效果。

3.3 魚類群落空間分布與環(huán)境因子的關(guān)系

通常魚類群落空間分布與魚類的棲息環(huán)境密切相關(guān)，棲息環(huán)境異質(zhì)性高，魚類多樣性就高[29]。在不同的季節(jié)，中街山列島海域魚類的物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)以及均勻度指數(shù)均存在差異，這表明生物環(huán)境因子是對中街山列島魚類群落影響的重要因素之一[30]。葉綠素、水溫、鹽度、深度、有機(jī)碳、懸浮物、pH 和磷酸鹽等環(huán)境因子對中街山列島海域魚類群落分布有一定的影響。RDA 排序圖表明，春季，環(huán)境因子對魚類群落分布的累計(jì)貢獻(xiàn)率高達(dá)61.46%；夏季，環(huán)境因子對魚類群落分布的累計(jì)貢獻(xiàn)率高達(dá)74.22%；秋季，環(huán)境因子對魚類群落分布的累計(jì)貢獻(xiàn)率高達(dá)59.96%；冬季，環(huán)境因子對魚類群落分布的累計(jì)貢獻(xiàn)率高達(dá)72.65%；春夏季是魚類的主要產(chǎn)卵季節(jié)，環(huán)境因子對其影響較大，也是魚類長期對適應(yīng)自然環(huán)境的結(jié)果。本研究中，水溫、葉綠素、有機(jī)氮、懸浮物是影響中街山列島海域魚類群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子。